• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展

    2015-03-12 07:41:47張君枝王齊馬文林陳漢趙遠(yuǎn)玲張艷娜
    關(guān)鍵詞:氣候變化

    張君枝,王齊,馬文林*,陳漢,趙遠(yuǎn)玲,張艷娜

    1. 北京應(yīng)對(duì)氣候變化研究和人才培養(yǎng)基地//城市雨水系統(tǒng)與水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//北京建筑大學(xué),北京 100044;2. 中國(guó)石油勘探開發(fā)研究院,北京 100083

    水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展

    張君枝1,王齊1,馬文林1*,陳漢1,趙遠(yuǎn)玲1,張艷娜2

    1. 北京應(yīng)對(duì)氣候變化研究和人才培養(yǎng)基地//城市雨水系統(tǒng)與水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//北京建筑大學(xué),北京 100044;2. 中國(guó)石油勘探開發(fā)研究院,北京 100083

    摘要:藍(lán)綠藻是水體中浮游植物的重要組成部分,也是淡水與海洋生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者,近些年來,隨著CO2排放的日益增加,全球氣候發(fā)生著巨大的變化,極端氣候事件頻發(fā),對(duì)水體中的無機(jī)碳含量也帶來了影響,甚至直接影響了藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制。該機(jī)制能使細(xì)胞在核酮糖磷酸羧化氧化酶(RubisCO)固碳位點(diǎn)提高CO2濃度,以增加光合作用和減少光呼吸。文章以大氣CO2濃度升高帶來的氣候變化為大背景,首先敘述了不同形態(tài)無機(jī)碳在開放水體中的平衡,闡述了大氣、水體、底泥等水環(huán)境中碳循環(huán)過程及其對(duì)藻類產(chǎn)生影響的各種作用,總結(jié)了近年來模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增加的各種實(shí)驗(yàn)?zāi)M技術(shù)及大氣CO2濃度升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)的研究方法的進(jìn)展。通過對(duì)藍(lán)綠藻利用無機(jī)碳的碳濃縮機(jī)制的機(jī)理的研究,無機(jī)碳進(jìn)入藍(lán)綠藻主要通過卡爾文循環(huán),在碳酸酐酶的作用下,HCO3-、CO32-形態(tài)的無機(jī)碳可以轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2,提高了RubisCO周圍的CO2濃度,提高了藻利用無機(jī)碳的效率,但同時(shí)藍(lán)綠藻的上述CCM機(jī)制也受到pH、光照、N、P等因素的影響。在此理論基礎(chǔ)上討論了無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞大小和個(gè)體增殖等方面的影響。研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2促進(jìn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)中蛋白核的增大,而細(xì)胞體積較小的藻類對(duì)CO2濃度響應(yīng)更明顯。由于CO2能被藍(lán)綠藻細(xì)胞直接利用,因此CO2更能促進(jìn)藻細(xì)胞個(gè)體的增殖。地表天然水體的pH在中性-弱堿性范圍,因而更多的研究集中于藍(lán)綠藻細(xì)胞對(duì)CO2、HCO3-的利用,繼而直接影響了藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制。綜上,雖然氣候變化的影響已經(jīng)有不少的研究,但是氣候變化對(duì)于藍(lán)綠藻的碳利用機(jī)制及細(xì)胞的微觀變化的影響以及藍(lán)綠藻在生長(zhǎng)以及水華形成過程中對(duì)氣候變化CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)制仍需要進(jìn)一步深入的研究。

    關(guān)鍵詞:氣候變化;無機(jī)碳;藍(lán)綠藻;CO2濃縮機(jī)制

    引用格式:張君枝,王齊,馬文林,陳漢,趙遠(yuǎn)玲,張艷娜. 水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1245-1252.

    ZHANG Junzhi, WANG Qi, MA Wenlin, CHEN Han, ZHAO Yuanling, ZHANG Yanna. A Review on the Effect of Inorganic Carbon on Blue-green Algae Growth [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1245-1252.

    人類活動(dòng)在不斷的改變地球的生物化學(xué)循環(huán),其中最主要的大尺度全球變化是近年來大氣中CO2濃度的不斷攀升(Low-Décarie et al.,2014)。近幾年大氣中CO2濃度以每年0.5%的速度遞增,根據(jù)IPCC第五次報(bào)告,目前CO2體積分?jǐn)?shù)已達(dá)到391×10-6,比工業(yè)革命前高約30%。據(jù)預(yù)測(cè),若CO2排放不加控制,21世紀(jì)下半葉CO2濃度將加倍,大氣溫度將上升3 ℃左右(程麗華等,2005)。

    氣溫的升高和水體有機(jī)物、營(yíng)養(yǎng)元素輸入的增多,水體中更多的有機(jī)碳會(huì)加速降解為無機(jī)碳(Rosemond等,2015),有機(jī)碳年輸入被迅速耗盡,同時(shí)伴隨著淡水湖泊pH的升高,一些湖泊逐漸由碳源轉(zhuǎn)為碳匯(Finlay等,2015),所以水體中無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化潛力將大幅增加。大氣升溫會(huì)導(dǎo)致水體升溫,水體表層溫度升高對(duì)藻類的光合作用的影響已有不少研究,并且伴隨著CO2的溶解增加,水體酸化與溫度的耦合將會(huì)協(xié)同影響藍(lán)綠藻在水生態(tài)系統(tǒng)中的分布及生長(zhǎng)(Reichwaldt et al.,2012)。目前對(duì)于氣候變化,更多的研究關(guān)注高溫、風(fēng)速、光照強(qiáng)度、水力條件、降水規(guī)律、干旱天氣、鹽度以及高有機(jī)碳含量對(duì)藻類生長(zhǎng)以及群落演替的影響(Emelko et al.,2011;Paerl et al.,2012;Sinha et al.,2012;Tang et al.,2013;Zhang et al.,2012),很少關(guān)注到碳平衡導(dǎo)致的無機(jī)碳升高對(duì)淡水藻類帶來的影響(O’Neil et al.,2012)。雖然淡水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球碳平衡以及整個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響要遠(yuǎn)小于海洋生態(tài)系統(tǒng),但淡水生態(tài)系統(tǒng)與人類生產(chǎn)生活聯(lián)系更加緊密,而目前還很少有關(guān)全球無機(jī)碳水平升高對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究(趙旭輝等,2012)。藻類在進(jìn)行自身光合作用和代謝的過程中使得pH和堿度升高,水體內(nèi)各種溶解態(tài)無機(jī)碳形式會(huì)產(chǎn)生平衡轉(zhuǎn)化(支彥麗等,2008a)。

    研究發(fā)現(xiàn),在一定的CO2濃度水平和pH范圍內(nèi),藍(lán)藻和綠藻都有可能成為優(yōu)勢(shì)種群并引發(fā)水華(Su et al.,2015;支彥麗等,2008a)。在弱堿性介質(zhì)中,藻類的凈光合速率將主要取決于于對(duì)HCO3-的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程,所以在正常淡水中,藻類的對(duì)于無機(jī)碳的利用近80%為HCO3-(戴樹桂,2006)。近些年來,許多學(xué)者在研究水體藍(lán)藻暴發(fā)的模型,其中包含溫度,分層,氮磷營(yíng)養(yǎng)物水平等變量(Elliott,2012),但均未考量水體不同無機(jī)碳水平的影響。其原因在于無機(jī)碳對(duì)于淡水藻類生長(zhǎng)的影響尚未被充分關(guān)注并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。因此,研究無機(jī)碳在不同濃度水平下的不同組成形式以及對(duì)藻類的生長(zhǎng)和種群關(guān)系的影響有著重要意義(支彥麗等,2008b),尤其是其中藻類對(duì)于各種形態(tài)無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理和影響因素。

    本文概述了無機(jī)碳對(duì)于藻類影響的機(jī)理以及目前的研究進(jìn)展,包括無機(jī)碳在開放水體中的平衡以及全球CO2水平升高的條件模擬實(shí)驗(yàn)的進(jìn)展、藍(lán)綠藻在水體中對(duì)于無機(jī)碳的濃縮機(jī)制以及無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)、大小及不同形態(tài)無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻在種群競(jìng)爭(zhēng)中的影響,通過對(duì)實(shí)驗(yàn)室或原位條件下無機(jī)碳水平升高對(duì)于藍(lán)綠藻的影響分析,以期進(jìn)一步認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)于水體無機(jī)碳水平的影響及藍(lán)綠藻對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

    1 無機(jī)碳在開放水體中的平衡以及模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)研究方法進(jìn)展

    1.1氣候變化情境下無機(jī)碳在開放水體中的平衡

    19、20世紀(jì)以來,大規(guī)?;剂系娜紵沟么髿庵蠧O2濃度升高,并且增長(zhǎng)速率由20世紀(jì)的1%增長(zhǎng)為現(xiàn)在的3%(O’Neil et al.,2012)。大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10-6增加到800×10-6時(shí),會(huì)引起水體中pH和水體中溶解性無機(jī)碳(DIC)的變化。更細(xì)致的講,大氣中的CO2首先通過大氣體系內(nèi)傳輸導(dǎo)致水體表面CO2的濃度提高,導(dǎo)致水體溶解更多的CO2,碳酸鹽組成發(fā)生變化,碳酸根離子濃度(cCO32-)降低,碳酸氫根離子濃度(cHCO3-)略有增加(Raven et al.,2014)。由于水體中無機(jī)碳主要以CO32-、HCO3-和CO2的形式存在,并存在溶解和解離平衡,所以水體中溶解性無機(jī)碳對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)較為復(fù)雜(夏建榮等,2002a)。天然水體是開放體系,CO2與大氣不斷交換對(duì)于藍(lán)綠藻的影響過程是長(zhǎng)期的,如海水或者淡水長(zhǎng)期的碳酸平衡對(duì)于藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的影響,此時(shí)則認(rèn)為CO2與水是處于平衡狀態(tài),可以更近似于真實(shí)情況。淡水和海水的碳酸平衡圖非常相似。但由于離子強(qiáng)度的影響,海水的酸度常數(shù)比淡水的要大些,因?yàn)楹K腥芙釩O2外,還含有對(duì)海水有緩沖作用的硼酸(J.J.摩爾根,1987)。

    水氣界面碳交換理論是實(shí)驗(yàn)室模擬水體無機(jī)碳升高的重要基礎(chǔ)。鑒于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行藻類培養(yǎng)通常是基于開放體系的,而開放體系中的無機(jī)碳對(duì)于大氣中CO2濃度升高的響應(yīng)復(fù)雜,比較理想的模擬方法是配置高CO2濃度的模擬空氣,對(duì)藻類生長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)裝置上方進(jìn)行連續(xù)通氣,可獲得對(duì)于大氣CO2濃度升高的直接模擬(Low-Décarie et al.,2014),但現(xiàn)階段實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)較少采用。

    在大氣CO2濃度升高對(duì)于陸生植物的影響方面,已經(jīng)有比較詳細(xì)的研究(趙天宏等,2006)。在進(jìn)行水華和赤潮的研究時(shí)一般認(rèn)為,藻類不受水中無機(jī)碳限制,而是受以氮磷為主的營(yíng)養(yǎng)鹽、光照和浮游動(dòng)物的捕食壓力限制。然而,近年來的一些研究,包括室內(nèi)培養(yǎng)的細(xì)胞和自然環(huán)境的浮游植物群落,均表明它們的生長(zhǎng)和光合固碳受到水中CO2濃度的限制(陳雄文等,2003)。大氣CO2濃度的升高可以通過開放水體的碳酸平衡進(jìn)而影響到水體中藻類的生長(zhǎng),雖然這種影響會(huì)被碳酸平衡有所削弱,但是大幅度CO2的增長(zhǎng)也會(huì)對(duì)藻類生長(zhǎng)和固碳有所影響(姚臣諶等,2012;喻元秀等,2009)。水環(huán)境中縱向碳循環(huán)的過程如圖1所示。

    圖1 水環(huán)境中碳循環(huán)的過程Fig. 1 The carbonate cycle in the water environment

    1.2模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)研究方法進(jìn)展

    目前實(shí)驗(yàn)室中的控制水體中CO2濃度的方法及其演替如表1,主要有:采用CO2加富器,使得當(dāng)?shù)乜諝釩O2濃度上升到目標(biāo)水平,對(duì)實(shí)驗(yàn)水體用模擬空氣進(jìn)行鼓氣培養(yǎng),在諸多實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)和太湖的原位試驗(yàn)中有所應(yīng)用。其中,CO2濃度實(shí)驗(yàn)的時(shí)間控制也存在較大的差異,最短的培養(yǎng)時(shí)間僅為幾小時(shí),一般為3~6 d,而其他需要較長(zhǎng)時(shí)間培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn),如在高CO2濃度環(huán)境中藻類水華研究和群落結(jié)構(gòu)變化的觀察,一般均采用半連續(xù)培養(yǎng)的方式進(jìn)行(夏建榮,2006)。該法在實(shí)驗(yàn)室較容易實(shí)現(xiàn),缺陷是對(duì)于實(shí)驗(yàn)裝置的氣水平衡有所影響,加快了水與氣體的傳質(zhì)速率,進(jìn)而影響到氧氣等其他氣體在水中的交換,對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果影響不易估計(jì)。

    而另一種方法,通過添加碳酸氫鹽來調(diào)節(jié)水中的堿度,再輔以pH調(diào)節(jié),是實(shí)驗(yàn)室目前模擬無機(jī)碳升高情景常用的手段(夏建榮,2006),在HCO加富實(shí)驗(yàn)中,堿度的添加,因其簡(jiǎn)便易用、HCO指標(biāo)易于控制而得到廣泛應(yīng)用(李鑫等,2011;孫凌等,2007),藥劑的選擇一般為NaHCO3和Na2CO3,添加量范圍通常在100 μmol·L-1以內(nèi)。實(shí)驗(yàn)中通過對(duì)于堿度和pH的測(cè)定,可以通過無機(jī)碳轉(zhuǎn)化平衡計(jì)算出但問題是堿度的添加通常是以添加碳酸氫鹽的形式存在,絕大多數(shù)實(shí)驗(yàn)又選用的NaHCO3。在提升HCO的同時(shí)升高了Na+的濃度。因部分藻類無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)模型中談及Na+濃度對(duì)于HCO轉(zhuǎn)運(yùn)速率的影響,所以選擇模擬添加無機(jī)碳時(shí)添加碳酸氫鈉時(shí)要慎重(Ghoshal et al.,2002)。由于目前對(duì)于無機(jī)碳對(duì)于藻類生長(zhǎng)影響的研究多在實(shí)驗(yàn)室階段,最大程度模擬真實(shí)水體環(huán)境下的無機(jī)碳水平以及平衡是最重要的。

    上述幾種方法都可以做到提高水體的無機(jī)碳水平,但問題是真實(shí)水體無機(jī)碳升高是建立在大氣中CO2濃度大幅度上升的假設(shè)下的,如果只是單次的添加碳酸氫鹽,可能在一定pH范圍內(nèi)造成水體無機(jī)碳以CO2的形式耗散出去,而并非被藻類所吸收,造成實(shí)驗(yàn)的極大誤差。所以,在不同pH范圍內(nèi),水體無機(jī)碳向外界耗散情況需要通過進(jìn)一步的條件試驗(yàn)證明。目前可以通過調(diào)節(jié)實(shí)驗(yàn)水體pH或向?qū)嶒?yàn)裝置內(nèi)通入與之平衡的模擬空氣,避免此類系統(tǒng)誤差的出現(xiàn)。

    表1 模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)技術(shù)發(fā)展概述Fig. 1 Technology Evolution of the Simulation of the Elevated Inorganic Carbon in the Environment

    2 藍(lán)綠藻利用無機(jī)碳的碳濃縮機(jī)制

    藻類是地球上最古老的生物之一,在漫長(zhǎng)的自然進(jìn)化過程中,大氣中的CO2濃度下降O2濃度上升,藍(lán)綠藻的C3固碳作用中核酮糖-1, -5二磷酸羧化酶(RubisCO)對(duì)CO2的親和力較低,但是藍(lán)綠藻細(xì)胞光合作用對(duì)CO2的親和力很高。這主要是因?yàn)樗{(lán)綠藻擁有幾乎在所有光合生物中最有效的CO2濃縮機(jī)制(CCM,CO2-concentrating Mechanism)來提高羧體內(nèi)CO2濃度以補(bǔ)償其RubisCO對(duì)CO2親和力的不足,進(jìn)而在巨大自然選擇的壓力下獲得優(yōu)勢(shì)(Bharti et al.,2014)。人們對(duì)于藻類CCM機(jī)制的認(rèn)知從研究衣藻體內(nèi)CO2的濃度高于體外40倍的機(jī)理開始(Winck et al.,2013),并且藍(lán)藻的CCM機(jī)制較進(jìn)化更加完全的綠藻更加有效,效率更高(O’Neil et al.,2012)。

    無機(jī)碳進(jìn)入藍(lán)綠藻主要通過卡爾文循環(huán)(Calvin-Benson-Bassham cycle)(夏建榮等,2002a)。該循環(huán)中,1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RubisCO)作為限速酶,將CO2固定在核酮糖-1, 5-二磷酸(RuBP)上,生成3-磷酸甘油酸(3-PGA)。因?yàn)镃O2和O2具有化學(xué)相似性,所以通過RubisCO催化的固碳反應(yīng)對(duì)O2高度敏感。然而,大氣中O2含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過CO2。為適應(yīng)大氣環(huán)境,自然界進(jìn)化出CO2濃縮機(jī)制圖2,即通過在細(xì)胞內(nèi)高濃度積累CO2來提高RubisCO的固碳效率。在CCM中,藻細(xì)胞通過質(zhì)膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)HCO進(jìn)入胞液,在細(xì)胞內(nèi)通過碳酸酐酶的作用HCO轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2(李小梅,2012),這樣CCM可以將RubisCO周圍CO2濃度提高到外界的500~1000倍以上。另外,羧酶體將RubisCO和碳酸酐酶(Carbonic anhydrase,CA)包裹在半透性外殼中,阻止了O2進(jìn)入酶的活性位點(diǎn),有利于RubisCO起羧化酶作用,抑制其氧化酶活性(成慧敏,2006)。同時(shí)提高了RubisCO周圍CO2的濃度,而余下的CO2在向外擴(kuò)散過程中被依賴于光能的CO2主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)部分回收(成慧敏,2006;張寶燕等,2014)。同時(shí)大量無機(jī)碳跨膜流動(dòng)可能起到耗散過剩光能,并維持胞內(nèi)pH的作用。已有文獻(xiàn)證明CCM在促進(jìn)HCO3-吸收利用的同時(shí),并不影響對(duì)CO2的正常利用(趙旭輝等,2012)。目前有文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)CO2在真核藻類葉綠體中也有富集,但具體轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理尚不明確(Winck等,2013)。

    圖2 藍(lán)綠藻CO2濃縮機(jī)制Fig. 2 CO2-concentrating mechanism in blue and green algae,CCM

    CCM機(jī)制同時(shí)受許多因素共同影響,包括無機(jī)碳、pH、光合成有效輻射(PAR)、紫外線(UV-B)、氮元素的形態(tài)和濃度、磷元素和鐵元素的濃度,同時(shí)一些藻類的CCM還會(huì)受到溫度和O2濃度的影響(Raven et al.,2014),藻類在夏季高日照情況下,CCM機(jī)制更加有效(Bj?rn Rost,2006)。但溫度與其他因素耦合對(duì)CCM機(jī)制的影響需要進(jìn)一步研究。

    當(dāng)環(huán)境pH接近中性(6.0~7.5)時(shí),很難觀測(cè)到細(xì)胞CO2的直接轉(zhuǎn)運(yùn)利用(Moazami-Goudarzi et al.,2012)。即CO2濃度不足時(shí),對(duì)于部分HCO3-在胞外CA的作用下解離成CO2擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞,部分HCO3-則依賴離子泵主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞,同時(shí)也存在CO2的直接轉(zhuǎn)運(yùn)(Moazami-Goudarzi et al.,2012)。而胞內(nèi)CA通過調(diào)節(jié)HCO3-和CO2之間的平衡,維持基質(zhì)適宜pH。在碳限制條件下某些藍(lán)藻可誘導(dǎo)產(chǎn)生多種轉(zhuǎn)運(yùn)子,形成互補(bǔ)的無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng),從接近碳枯竭的基質(zhì)中攝取無機(jī)碳進(jìn)行光合作用(成慧敏,2006)當(dāng)水中溶解的CO2過飽和時(shí),水中pH也會(huì)相應(yīng)下降,使得水中總?cè)芙鉄o機(jī)碳中的CO2/HCO3-比例增大(鄒定輝等,2001),減弱浮游植物碳濃縮機(jī)制(CCM)的必要性(Winck等,2013;趙旭輝等,2013)。

    營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝與光合作用是兩個(gè)緊密相連的過程,其中的氮限制將明顯導(dǎo)致光合速率下降(夏建榮等,2002a)。無機(jī)碳的轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)需要光合作用提供能量的過程,而氮元素是制約藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素,磷元素促進(jìn)或抑制CCM的進(jìn)程已有報(bào)道(Raven et al.,2014),但目前尚無明確結(jié)論。

    3 無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響

    3.1無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的影響

    無機(jī)碳對(duì)于藍(lán)綠藻的影響基本分為三個(gè)層次,分別為細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞大小和個(gè)體增殖方面。對(duì)于現(xiàn)有的研究在這幾個(gè)方面加以梳理,見表2.

    早期研究一般認(rèn)為藍(lán)綠藻必須通過水氣界面交換和水體中的無機(jī)碳平衡才能接觸CO2,并且CO2在水中的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)小于其在空氣中的擴(kuò)散速度。由于水體存在緩沖作用,傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為藍(lán)綠藻與典型陸生綠色植物相比,其增殖對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)可能不明顯。而這些已有的研究忽視了藍(lán)綠藻在碳固定期間對(duì)于水體無機(jī)碳平衡的影響,并且此時(shí)水中溶解的CO2并未像之前設(shè)置的實(shí)驗(yàn)一樣達(dá)到飽和。因此,理論上講,大氣CO2升高對(duì)于水體無機(jī)碳的影響必將顯著提高藍(lán)綠藻在淡水中的生物量。綜合目前已有的研究,其對(duì)于大多數(shù)藍(lán)綠藻包括小球藻屬、雙星藻屬、柵藻屬、葡萄藻屬、綠球藻屬、微囊藻屬和螺旋藻屬都有顯著的影響(Singh,2014)。

    從細(xì)胞結(jié)構(gòu)看,研究發(fā)現(xiàn)高濃度的CO2會(huì)促進(jìn)葉綠體增多,但同時(shí)促進(jìn)蛋白核的形成和長(zhǎng)大。隨著CO2濃度的升高,藻細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)量也有逐漸上升的趨勢(shì)(Ghoshal等,2002)。關(guān)于蛋白核的形成以及大小,在低濃度CO2培養(yǎng)下,蛋白核小球藻細(xì)胞內(nèi)可見有明顯的淀粉盤包圍的蛋白核,當(dāng)轉(zhuǎn)移到高濃度CO2培養(yǎng),細(xì)胞內(nèi)蛋白核明顯增大,直徑增大1.5倍(Izumo等,2007;Singh,2014)。

    細(xì)胞大小方面,根據(jù)藻類代謝規(guī)律,藍(lán)綠藻的增殖速度與細(xì)胞的體積呈負(fù)冪函數(shù)關(guān)系。藻細(xì)胞體積越小,表面積越大,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的在細(xì)胞中的擴(kuò)散越充分,生物量和相對(duì)豐度也就越大。無機(jī)碳的補(bǔ)給情況與其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相似,同樣受擴(kuò)散速度的限制,因此體積較小的藍(lán)綠藻可以將從水體無機(jī)碳水平升高的趨勢(shì)中受益更多,例如隱球藻(Aphanocapsa)、隱桿藻(Aphanothece)、色球藻(Chroococcus)、腔球藻(Coelosphaerium)等(Singh,2014)。另外,有研究表明,氣溫在基礎(chǔ)溫度下每升高1 ℃,藻類直徑下降2.5%,這也算是藻類對(duì)大氣中CO2濃度升高的間接響應(yīng)。

    表2 無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)的影響Fig. 2 The effects of inorganic carbon on the growth and species competition of blue-green algae

    從個(gè)體增殖方面看,CO2濃度升高相比于HCO濃度升高更容易反映在藻類生長(zhǎng)上面。理論上,根據(jù)藻類的CO2濃縮機(jī)制,在多種碳源中藻類更傾向于吸收水中的溶解CO2(趙旭輝等,2012),因這一過程的轉(zhuǎn)運(yùn)不消耗能量,CO2濃度增加后將強(qiáng)化這一過程。由于在實(shí)際條件下的原位水環(huán)境中,光和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)常常被認(rèn)為是藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)限制因子,藻細(xì)胞通過轉(zhuǎn)運(yùn)更多的水中溶解性CO2,減少了對(duì)HCO的攝取,因此這一部分主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰勘还?jié)省下來,CO2濃度的升高對(duì)藻細(xì)胞的光能捕獲能力也沒有影響,所以藻類總體光合效率大幅提升。同時(shí)也表現(xiàn)出藍(lán)綠藻生長(zhǎng)對(duì)于大氣中CO2濃度變化具有敏感性(夏建榮,2006),表現(xiàn)為藻類CCM機(jī)制必要性的降低,使得相關(guān)酶的活性有所降低。其中,隨著CO2濃度的升高,胞外CA活性降低(詳見2.2.1),說明該小球藻中存在胞外碳酸酐酶,并且其活性受高濃度CO2抑制(王瑋蔚等,2014)。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)增加到更高的1%~5%時(shí),部分綠藻的碳酸酐酶活性被明顯抑制甚至完全喪失活性(李小梅,2012)。說明在高CO2濃度下,pH有所降低,藻類對(duì)于溶解CO2的利用增加,減少了對(duì)HCO的攝取,反映為胞外CA活性降低。從這方面看來,對(duì)于CCM機(jī)制較強(qiáng)的藍(lán)藻,這一方面可能存在劣勢(shì),由于CCM機(jī)制受到抑制,導(dǎo)致藍(lán)藻對(duì)HCO利用能力下降。另外,已有研究表明,高濃度CO2可以促進(jìn)蛋白核小球藻的生長(zhǎng),因此目前微藻養(yǎng)殖多選擇小球藻等綠藻(Brilman等,2013)。同時(shí),若是在氮磷條件限制情況下,高CO2濃度的影響會(huì)被削弱,但仍會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)促進(jìn)作用。在貧營(yíng)養(yǎng)湖泊內(nèi)進(jìn)行高CO2濃度培養(yǎng)的絲狀綠藻,其生長(zhǎng)速率在高CO2濃度下顯著加快(Andersen et al.,2006)。

    對(duì)于碳酸氫鹽,其濃度的升高會(huì)使得綠藻的在水體中優(yōu)勢(shì)擴(kuò)大并引發(fā)水華,從而導(dǎo)致浮游藻類多樣性降低(孫凌等,2007)。實(shí)驗(yàn)證明,在低HCO水平時(shí),惠氏微囊藻對(duì)外源CO2的代謝能力略大于四尾柵藻和菱形藻(楊波等,2007)。在0~10 mmol·L-1HCO范圍內(nèi),HCO的濃度與藻類細(xì)胞密度成正相關(guān)(支彥麗等,2008b),藍(lán)藻的最適碳酸氫鹽濃度約為75 mmol·L-1,且最高耐受值可達(dá)250 mmol·L-1(Jaiswal et al.,2002)。當(dāng)水華過程結(jié)束,水體無機(jī)碳會(huì)隨著藻類種群的縮小,有機(jī)碳的不斷分解而升高,甚至高過水華發(fā)生前的濃度,由于藻類的堿性代謝物減少,pH也隨之降低(Hu等,2015)。

    綜上,高濃度CO2對(duì)于藍(lán)綠藻主要起促進(jìn)作用。具體表現(xiàn)為促進(jìn)葉綠體的增多并部分抑制綠藻中蛋白核的生長(zhǎng),降低了CCM機(jī)制中的碳酸酐酶的活性,從而減少對(duì)于HCO的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),間接提高了藻類的總體光合效率。在無機(jī)碳限制的情況下更易于水體中藍(lán)藻的生長(zhǎng),因其CCM機(jī)制較綠藻更為有效;而當(dāng)無機(jī)碳水平被整體提升時(shí),綠藻進(jìn)行繁殖的能力就更強(qiáng)一些。

    3.2無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻碳利用機(jī)制及種群競(jìng)爭(zhēng)的影響

    在水體無機(jī)碳濃度升高的背景下,藻類的競(jìng)爭(zhēng)并不局限于傳統(tǒng)的氮磷資源型競(jìng)爭(zhēng)和干擾型競(jìng)爭(zhēng),無機(jī)碳作為一個(gè)傳統(tǒng)藻類生長(zhǎng)限制性因素,會(huì)極大影響藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制,而反映在不同種類的藻類上面效應(yīng)并不相同。這種差異性改變了浮游藻類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),進(jìn)而影響浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)。同時(shí),無機(jī)碳水平升高還會(huì)影響藻類的化學(xué)元素組成,影響藻類的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

    從水華的產(chǎn)生機(jī)理看,當(dāng)水體處于無機(jī)碳限制的情況下,藍(lán)藻更易于生長(zhǎng),成為優(yōu)勢(shì)種,并進(jìn)一步演替為水華。水體pH較高的堿性系統(tǒng)易于捕獲大氣中的CO2,有利于藻類進(jìn)行光合作用,因而較高的生產(chǎn)力往往出現(xiàn)在偏堿性水體中。尤其是在水華暴發(fā)階段,處于堿性環(huán)境的銅綠微囊藻是生長(zhǎng)最旺盛的,它可以保持旺盛的光合作用,而且諸多有關(guān)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)代謝的論文表明藍(lán)綠藻在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期時(shí)會(huì)不斷代謝出堿性物質(zhì),使水體pH持續(xù)升高并穩(wěn)定在較高水平,因?yàn)榇藭r(shí)它的無機(jī)碳親和力也較高(支彥麗等,2008b;徐濤等,2007;楊波等,2007)。此時(shí),藍(lán)藻等因其CCM機(jī)制較綠藻更高效,能夠直接利用碳酸氫鹽的藻類在水體中低濃度CO2的生長(zhǎng)會(huì)明顯增快,引起淡水中藻類群落的迅速演替,一躍成為優(yōu)勢(shì)種屬,引發(fā)水華。這是因?yàn)樗{(lán)藻對(duì)于無機(jī)碳親和力K0.5很高,在局部形成細(xì)胞高密度造成環(huán)境無機(jī)碳含量驟減情況下,也可以保證微囊藻能夠正常生長(zhǎng)以及保持其優(yōu)勢(shì)種的地位(徐濤等,2007)。反之,當(dāng)無機(jī)碳水平被整體提升時(shí),尤其是以CO2形式加入系統(tǒng)時(shí),綠藻進(jìn)行繁殖的能力就更強(qiáng)一些,并且水華的危害會(huì)被降低。當(dāng)藍(lán)綠藻CCM機(jī)制減弱時(shí),原本CCM機(jī)制的藻類和其他不具備CCM機(jī)制的浮游植物可能在生態(tài)系統(tǒng)中獲得新的增長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),藍(lán)綠藻之間以及與其他浮游生物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系將會(huì)大幅改變,由此水華的出現(xiàn)頻率和強(qiáng)度可能減少。當(dāng)水體中溶解CO2濃度升高,隨之碳酸氫鹽堿度升高。這時(shí)綠藻則會(huì)快速繁殖并成為優(yōu)勢(shì)藻種,同時(shí)在藍(lán)藻內(nèi)部,不產(chǎn)藻毒素的種類生長(zhǎng)情況更優(yōu)于產(chǎn)生藻毒素的那些物種(Yu等,2015)。因此,只有在適宜的堿度條件下,水體中藻類多樣性才能達(dá)到最大。已進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)說明無機(jī)碳濃度的升高對(duì)于不同藻類組合有不同的結(jié)果,目前總體來說是不定向的。這一方面仍需要更多的原位實(shí)驗(yàn)來進(jìn)一步證明(O’Neil et al.,2012)。

    關(guān)于藻類的化學(xué)元素組成帶給競(jìng)爭(zhēng)的影響,傳統(tǒng)理論認(rèn)為,藻類的化學(xué)組成相對(duì)固定,由Redfield確定,藻類的C∶N∶P比值在106∶16∶1附近。但近些年的研究卻表明浮游植物的化學(xué)元素組成受水體DIC含量影響較大,大氣CO2水平的上升將會(huì)顯著改變浮游植物的化學(xué)元素組成,這就打破了Redfield比值不受外界影響的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。在大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從380×10-6升至750×10-6后,在淡水湖泊中綠藻細(xì)胞的碳、氮元素組成在CO2水平升高后也發(fā)生了顯著地提高,同時(shí)磷元素的構(gòu)成并無明顯變化(Sterner等,2002)?,F(xiàn)階段淡水湖泊富營(yíng)養(yǎng)化大多處于磷元素限制的情況,而無機(jī)碳的升高卻一定程度上使得水華磷限制的作用有所削弱,整體系統(tǒng)的正反饋?zhàn)饔眉訌?qiáng)。在眾多藻類中,個(gè)別種屬的硅藻成為例外,其C∶N比隨著無機(jī)碳水平升高呈現(xiàn)逐漸降低的現(xiàn)象,從側(cè)面解釋了藍(lán)綠藻在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中優(yōu)勢(shì)擴(kuò)大的現(xiàn)象。

    4 研究展望

    綜上,全球大氣中CO2濃度升高勢(shì)必通過水氣平衡影響水體中無機(jī)碳的形態(tài)轉(zhuǎn)化和濃度水平,而無機(jī)碳對(duì)淡水環(huán)境中藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)研究相對(duì)薄弱,目前,有限的淡水資源水質(zhì)惡化嚴(yán)重,在全球氣候變化的大背景下,更加迫切需要開展以下研究。

    (1)在無機(jī)碳水平升高的情況下,藍(lán)綠藻CCM機(jī)制發(fā)生怎樣的變化,從細(xì)胞水平上無機(jī)碳的利用機(jī)制需進(jìn)一步研究。

    (2)在C、N、P元素都很豐富的條件下,藍(lán)綠藻的種群競(jìng)爭(zhēng)及其代謝機(jī)制會(huì)如何變化是很好的研究方向。

    (3)全球CO2水平升高帶來不同形態(tài)無機(jī)碳的變化,相關(guān)聯(lián)的水文水質(zhì)特征發(fā)生的變化對(duì)藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)需要更多的研究來驗(yàn)證。

    參考文獻(xiàn):

    ANDERSEN T, F ? ANDERSEN. 2006. Effects of CO2concentration on growth of filamentous algae and Littorella uniflora in a Danish softwater lake [J]. Aquatic Botany, 84(3): 267-271.

    BHARTI R K, S SRIVASTAVA, I S THAKUR. 2014. Isolation, purification, characterization and mass spectroscopic analysis of carbonic anhydrase from Serratia sp. for sequestration of carbon dioxide and formation of calcite [J]. Journal of Environmental Chemical Engineering, 2(1): 31-39.

    BJ?RN ROST, ULF RIEBESELL, DIETER SüLTEMEYER. 2006. Carbon acquisition of marine phytoplankton: Effect of photoperiod length [J]. Limnology and Oceanography, 51(1): 12-20.

    BRILMAN W, L GARCIA ALBA, R VENEMAN. 2013. Capturing atmospheric CO2using supported amine sorbents for microalgae cultivation [J]. Biomass and Bioenergy, 53: 39-47.

    ELLIOTT J A. 2012. Is the future blue-green? A review of the current model predictions of how climate change could affect pelagic freshwater cyanobacteria [J]. Water Research, 46(5): 1364-1371.

    EMELKO M B, U SILINS, K D BLADON, et al. 2011. Implications of land disturbance on drinking water treatability in a changing climate: Demonstrating the need for “source water supply and protection”strategies [J]. Water Research, 45(2): 461-472.

    FINLAY K, R J VOGT, M J BOGARDET, et al. 2015. Decrease in CO2efflux from northern hardwater lakes with increasing atmospheric warming [J]. Nature, 519(7542): 215-218.

    GHOSHAL D, H DAVID HUSIC, A GOYAL. 2002. Dissolved inorganic carbon concentration mechanism in Chlamydomonas moewusii [J]. Plant Physiology and Biochemistry, 40(4): 299-305.

    HARGRAVE C W, GARY K P, ROSADO S K. 2009. Potential effects of elevated atmospheric carbon dioxide on benthic autotrophs and consumers in stream ecosystems: a test using experimental stream mesocosms [J]. Global Change Biology, 15(11): 2779-2790.

    HU Y B, LIU C Y, YANG G P, et al. 2015. The response of the carbonate system to a green algal bloom during the post-bloom period in the southern Yellow Sea [J]. Continental Shelf Research, 94: 1-7.

    IZUMO A, S FUJIWARA, Y OYAMA, et al. 2007. hysicochemical properties of starch in Chlorella change depending on the CO2concentration during growth: Comparison of structure and properties of pyrenoid and stroma starch [J]. Plant Science, 172(6): 1138-1147.

    JAISWAL P, A K KASHYAP. 2002. Isolation and characterization of mutants of two diazotrophic cyanobacteria tolerant to high concentrations of inorganic carbon [J]. Microbiological Research, 157(2): 83-92.

    LOW-DéCARIE E, G F FUSSMANN, G BELL. 2014. Aquatic primary production in a high- CO2world [J]. Trends in Ecology & Evolution, 29(4): 223-232.

    MOAZAMI-GOUDARZI M, B COLMAN. 2012. Changes in carbon uptake mechanisms in two green marine algae by reduced seawater pH [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 413: 94-99.

    O’NEIL J M, T W DAVIS, M A BURFORD, et al. 2012.The rise of harmful cyanobacteria blooms: The potential roles of eutrophication and climate change [J]. Harmful Algae, 14: 313-334.

    PAERL H W, V J PAUL. 2012. Climate change: Links to global expansion of harmful cyanobacteria [J]. Water Research, 46(5): 1349-1363.

    PIERANGELINI, M., S. STOJKOVIC, P.T. ORR et al., Elevated CO2 causes changes in the photosynthetic apparatus of a toxic cyanobacterium, Cylindrospermopsis raciborskii[J]. Journal of Plant Physiology, 2014. 171(12): 1091-1098.

    RAVEN J A, J BEARDALL. 2014. CO2concentrating mechanisms and environmental change [J]. Aquatic Botany, 118(0): 24-37.

    REICHWALDT E S, A GHADOUANI. 2012. Effects of rainfall patterns on toxic cyanobacterial blooms in a changing climate: Between simplistic scenarios and complex dynamics [J]. Water Research, 46(5): 1372-1393.

    ROSEMOND A D, J P BENSTEAD, P M BUMPERSET. et al. 2015. Freshwater ecology. Experimental nutrient additions accelerate terrestrial carbon loss from stream ecosystems [J]. Science (New York, N.Y.), 347(6226): 1142-5.

    SINGH S P, P SINGH. 2014. Effect of CO2concentration on algal growth: A review [J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews, 38: 172-179.

    SINHA R, L A PEARSON, T W DAVIS, et al. 2012. Increased incidence of Cylindrospermopsis raciborskii in temperate zones – Is climate change responsible? [J]. Water Research, 46(5): 1408-1419.

    STERNER R W, ELSER J J, VITOUSEK P. 2002. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere [M]. Princeton: Princeton University Press: 24-78.

    SU M, YU J, ZHANG J. et al. 2015. MIB-producing cyanobacteria (Planktothrix sp.) in a drinking water reservoir: Distribution and odor producing potential [J]. Water Research, 68: 444-453.

    TANG R, J M CLARK, T BOND, et al. 2013. Assessment of potential climate change impacts on peatland dissolved organic carbon release and drinking water treatment from laboratory experiments [J]. Environmental Pollution, 173: 270-277.

    WINCK F V, D O PáEZ MELO, A F GONZáLEZ BARRIOS. 2013. Carbon acquisition and accumulation in microalgae Chlamydomonas: Insights from “omics” approaches [J]. Journal of Proteomics, 94: 207-218.

    YU L, KONG F, SHI X, et al. 2015. Effects of elevated CO2on dynamics of microcystin-producing and non-microcystin-producing strains during Microcystis blooms [J]. Journal of Environmental Sciences, 27: 251-258.

    ZHANG M, DUAN H, SHI X, et al. 2012. Contributions of meteorology to the phenology of cyanobacterial blooms: Implications for future climate change[J]. Water Research, 46(2): 442-452.

    陳雄文, 高坤山. 2003. CO2濃度對(duì)中肋骨條藻的光合無機(jī)碳吸收和胞外碳酸酐酶活性的影響[J]. 科學(xué)通報(bào), 48(21): 2275-2279.

    成慧敏. 2006. 兩種模式藍(lán)藻CCM的運(yùn)轉(zhuǎn)及其對(duì)過剩光能的耗散作用[D]. 華中師范大學(xué).

    程麗華, 張林, 陳歡林, 等. 2005. 微藻固定CO2研究進(jìn)展[J]. 生物工程學(xué)報(bào), 21(2): 177-181.

    戴樹桂. 2006. 環(huán)境化學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社.

    李小梅. 2012. 氮磷比與光、二氧化碳對(duì)三角褐指藻光合無機(jī)碳利用的交互作用[D]. 廣州大學(xué).

    李鑫, 胡洪營(yíng), 張玉平. 2011. 無機(jī)碳源對(duì)柵藻LX1生長(zhǎng)及油脂積累特性的影響[J]. 環(huán)境科學(xué), 32(8): 2260-2266.

    (美)J.J.摩爾根, 瑞.W.斯. 1987. 水化學(xué)-天然水體化學(xué)平衡導(dǎo)論[M]. 科學(xué)出版社.

    孫凌, 闞元卿, 張冬梅, 等. 2007. 無機(jī)碳對(duì)浮游藻類生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 環(huán)境污染與防治, 29(5): 352-356.

    王思瑩, 張君枝, 馬文林. 2015. 超富營(yíng)養(yǎng)水平下初始?jí)A度對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)影響的研究[J]. 綠色科技, (2): 203-206.

    王瑋蔚, 孫雪, 王冬梅, 等. 2014. 鹽度和無機(jī)碳對(duì)蛋白核小球藻生長(zhǎng)、胞外碳酸酐酶活性及其基因表達(dá)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 38(7):920-928.

    夏建榮, 高坤山. 2002a. CO2濃度升高對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊, 38(5): 431-433.

    夏建榮, 高坤山. 2002b. 綠藻CO2濃縮機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 13(11): 1507-1510.

    夏建榮. 2006. 大氣CO2濃度升高對(duì)海洋浮游植物影響的研究進(jìn)展[J].湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 26(3): 106-110.

    徐濤, 宋立榮. 2007. 三株銅綠微囊藻對(duì)外源無機(jī)碳利用的研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 31(2): 245-250.

    楊波, 儲(chǔ)昭升, 金相燦, 等. 2007. CO2/pH對(duì)三種藻生長(zhǎng)及光合作用的影響[J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 27(1): 54-57.

    姚臣諶, 張靖, 吳以贏, 等. 2012. 三峽壩區(qū)干流及香溪河庫灣水體秋季二氧化碳分壓[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 31(1): 152-157.

    喻元秀, 汪福順, 王寶利, 等. 2009. 溶解無機(jī)碳及其同位素組成特征對(duì)初期水庫過程的響應(yīng)——以新建水庫(洪家渡)為例[J]. 礦物學(xué)報(bào), 29(2): 268-274.

    張寶燕, 田平芳. 2014. 羧酶體結(jié)構(gòu)及其CO2濃縮機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生物工程學(xué)報(bào), 30(8): 1164-1171.

    趙天宏, 王美玉, 張巍巍, 等. 2006. 大氣CO2濃度升高對(duì)植物光合作用的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境, 15(5): 1096-1100.

    趙旭輝, 孔繁翔, 謝薇薇, 等. 2012. 全球CO2水平升高對(duì)浮游植物生理和生態(tài)影響的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 32(21): 6880-6891.

    趙旭輝, 湯龍升, 史小麗, 等. 2013. 模擬大氣CO2水平升高對(duì)春季太湖浮游植物生理特性的影響[J]. 環(huán)境科學(xué), 34(6): 2126-2133.

    支彥麗, 儲(chǔ)昭升, 鐘遠(yuǎn), 等. 2008b. 銅綠微囊藻和四尾柵藻光合利用碳酸氫鹽探討[J]. 湖泊科學(xué), 20(4): 443-449.

    支彥麗, 金相燦, 鐘遠(yuǎn), 等. 2008a. 淡水綠藻的光合碳酸氫鹽利用探討[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 28(8): 1519-1525.

    鄒定輝, 高坤山, 阮祚禧. 2001. 高CO2濃度對(duì)石莼光合作用及營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的影響[J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 31(6): 877-882.

    A Review on the Effect of Inorganic Carbon on Blue-green Algae Growth

    ZHANG Junzhi1, WANG Qi1, MA Wenlin1*, CHEN Han1, ZHAO Yuanling1, ZHANG Yanna2
    1. Beijing Climate Change Response Research and Education Center//Beijing University of Civil Engineering and Architecture, Beijing 100044, China; 2. Research Institute of Petroleum Exploration and Development, Beijing 100083, China

    Abstract:The blue-green algae is one kind of the important components of phytoplankton in waterbodies. It is also the main primary producer of freshwater and marine ecosystems. In recent years, with the increase of CO2emission to atmosphere, the global climate is changing significantly. The frequent extreme weather events exert great impact on the concentration of dissolved organic carbon in waterbodies, as a consequence, CO2-concentrating mechanism (CCM) of algae is affected. Through CCM, the concentration of CO2could be increased located at RubisCO of the algae cells, in order to promote the photosynthesis and diminish light respiration of algae. Based on the climate change due to the increase of CO2concentration, the equilibrium among inorganic carbon in different forms in open waterbodies was first described in this review. The carbon recycling processes in waterbodies and their effect on the algae was then analyzed. Various experimental simulation technology of the elevated inorganic carbon concentration in the environment as well as the research method of the algae growth and species competition with the elevated CO2concentration were also summarized.According to the researches on the CCM of blue-green algae, inoraganic carbon enter the blue-green algae via the Calvin Cycle. Under the catalysis of carbonic anhydrase, HCOand COas the form of inorganic carbon could be transformed into CO2, which increases the CO2concentration around RubisCO and the inorganic carbon utilization efficiency of algae. However, CCM of algae is also affected by pH, illumination, nitrogen and phosphorus, etc. Based on this theory, the effect of inorganic carbon on the cell structure, size and the individual cell proliferation of blue-green algae was summarized.Some researchers indicated that CO2with high concentration could promote the growth of nuclear protein of algae cells, and this phenomenon is much significant for the algae cells with small size. Since the CO2could be directly utilazed by blue-green algae, CO2play a more important role on promoting the reproduction of individual algal cell proliferation. The pH of natural surface water is in the range of neutral to weak alkaline. Therefore, there are more researchers focus on the CO2, HCOutilization by blue-green algae and their CCM. In summary, although there are a great number of studies on the effect of climate change, the factors such as the mechanisms of carbon utilization, the micro-changes in the cell and the CCM of blue-green algae during the algal growth and bloom still need to be further studied.

    Key words:climate change, inorganic carbon, blue-green algae, CO2-concentrating mechanism

    收稿日期:2015-03-23

    *通信作者:馬文林,E-mail: mawenlin@bucea.edu.c

    作者簡(jiǎn)介:張君枝(1979年生),女,講師,博士,主要從事氣候變化和水質(zhì)安全保障相關(guān)研究。E-mail: zhangjunzhi@bucea.edu.cn

    基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(51408022);北京市優(yōu)秀人才培養(yǎng)資助項(xiàng)目(2013D005017000009)

    中圖分類號(hào):X17

    文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1674-5906(2015)07-1245-08

    DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.025

    猜你喜歡
    氣候變化
    北極熊如何適應(yīng)氣候變化
    英語世界(2023年10期)2023-11-17 09:19:12
    破解青藏高原氣候變化的密碼
    軍事文摘(2022年20期)2023-01-10 07:18:22
    《應(yīng)對(duì)氣候變化報(bào)告(2022)》發(fā)布
    保護(hù)生物多樣性 積極應(yīng)對(duì)氣候變化
    央行行長(zhǎng)們就應(yīng)對(duì)氣候變化展開辯論 精讀
    英語文摘(2020年4期)2020-07-28 07:57:34
    英語文摘(2020年4期)2020-07-28 07:57:26
    美中摩擦可能會(huì)破壞與氣候變化做斗爭(zhēng)
    英語文摘(2019年3期)2019-04-25 06:05:36
    氣候變化與環(huán)保法官
    氣候變化:法官的作用
    氣候系統(tǒng)與氣候變化研究進(jìn)展
    久久天堂一区二区三区四区| 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美日韩福利视频一区二区| 欧美大码av| 免费日韩欧美在线观看| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 国产精品av久久久久免费| av福利片在线| 正在播放国产对白刺激| 亚洲一区中文字幕在线| 亚洲全国av大片| 十八禁网站网址无遮挡| 久久午夜亚洲精品久久| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 精品福利观看| 国产不卡av网站在线观看| 国产成人精品无人区| 亚洲成a人片在线一区二区| 国精品久久久久久国模美| 日韩中文字幕欧美一区二区| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 国产精品偷伦视频观看了| 多毛熟女@视频| 男男h啪啪无遮挡| 999精品在线视频| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 18禁美女被吸乳视频| 99久久精品国产亚洲精品| 日日夜夜操网爽| 妹子高潮喷水视频| 日韩三级视频一区二区三区| 日韩人妻精品一区2区三区| 一进一出抽搐动态| www.熟女人妻精品国产| 黑人欧美特级aaaaaa片| 色视频在线一区二区三区| 精品久久久精品久久久| 国产精品99久久99久久久不卡| 丝袜在线中文字幕| 亚洲成人免费av在线播放| 欧美黑人精品巨大| 国产在线视频一区二区| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 又大又爽又粗| 视频区图区小说| av网站在线播放免费| 精品少妇久久久久久888优播| 中文字幕精品免费在线观看视频| 另类精品久久| 欧美日韩黄片免| 不卡一级毛片| 国产成人系列免费观看| 国产欧美日韩一区二区三| 女性生殖器流出的白浆| 国产福利在线免费观看视频| 日本av免费视频播放| 99热网站在线观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 黑人操中国人逼视频| 亚洲三区欧美一区| 一进一出好大好爽视频| av福利片在线| 国产精品电影一区二区三区 | 黑人欧美特级aaaaaa片| 麻豆乱淫一区二区| 欧美精品高潮呻吟av久久| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 免费在线观看黄色视频的| av国产精品久久久久影院| 悠悠久久av| 国产在线视频一区二区| 国产成人av教育| 在线观看免费高清a一片| 亚洲 国产 在线| 91成年电影在线观看| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 9191精品国产免费久久| 国产主播在线观看一区二区| 欧美精品一区二区免费开放| 丝袜美足系列| 波多野结衣av一区二区av| 亚洲av日韩在线播放| 人妻久久中文字幕网| 曰老女人黄片| 日本精品一区二区三区蜜桃| 后天国语完整版免费观看| av国产精品久久久久影院| 男人舔女人的私密视频| 男女免费视频国产| 国产精品免费大片| 美女视频免费永久观看网站| 大陆偷拍与自拍| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产精品熟女久久久久浪| 精品视频人人做人人爽| 波多野结衣一区麻豆| 精品一区二区三区av网在线观看 | 纵有疾风起免费观看全集完整版| 久久国产精品人妻蜜桃| 国产精品影院久久| 久久免费观看电影| 伦理电影免费视频| 亚洲熟女毛片儿| 天堂动漫精品| 两人在一起打扑克的视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 在线观看一区二区三区激情| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 欧美大码av| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 大香蕉久久网| 性少妇av在线| 在线十欧美十亚洲十日本专区| av欧美777| 亚洲av国产av综合av卡| 美女福利国产在线| 中文字幕制服av| 国产亚洲欧美在线一区二区| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲情色 制服丝袜| 不卡av一区二区三区| 激情视频va一区二区三区| 亚洲欧美色中文字幕在线| 五月开心婷婷网| 这个男人来自地球电影免费观看| 成人国语在线视频| 看免费av毛片| 国产精品1区2区在线观看. | 国产精品一区二区精品视频观看| av天堂在线播放| 精品少妇黑人巨大在线播放| a在线观看视频网站| 亚洲色图综合在线观看| 新久久久久国产一级毛片| 国产伦人伦偷精品视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 日韩免费av在线播放| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产亚洲欧美精品永久| 久久久久久人人人人人| 人成视频在线观看免费观看| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久久久国产电影| 亚洲国产欧美一区二区综合| 热re99久久国产66热| 欧美精品高潮呻吟av久久| 亚洲一区二区三区欧美精品| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲视频免费观看视频| 性少妇av在线| 欧美日韩精品网址| 99re6热这里在线精品视频| 视频区图区小说| 热99国产精品久久久久久7| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久午夜亚洲精品久久| 亚洲欧美一区二区三区久久| 宅男免费午夜| 国产国语露脸激情在线看| 国产成+人综合+亚洲专区| 久久亚洲精品不卡| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 午夜91福利影院| 成年动漫av网址| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 丰满少妇做爰视频| 亚洲成人国产一区在线观看| 在线av久久热| 999精品在线视频| 99国产综合亚洲精品| 多毛熟女@视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲国产看品久久| 精品久久久久久电影网| 亚洲成人免费电影在线观看| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产一区二区 视频在线| 国产在线一区二区三区精| 精品福利永久在线观看| 热re99久久国产66热| 成年动漫av网址| 一区在线观看完整版| 日韩免费高清中文字幕av| av视频免费观看在线观看| 99香蕉大伊视频| 中文字幕精品免费在线观看视频| 岛国毛片在线播放| 在线av久久热| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 久久中文看片网| 久久精品国产亚洲av高清一级| 成年女人毛片免费观看观看9 | 精品午夜福利视频在线观看一区 | av在线播放免费不卡| 51午夜福利影视在线观看| av福利片在线| 中文字幕最新亚洲高清| 色老头精品视频在线观看| 日韩免费av在线播放| 99re6热这里在线精品视频| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产成人欧美在线观看 | 亚洲欧美日韩另类电影网站| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲成国产人片在线观看| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| av网站免费在线观看视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 天天影视国产精品| 三级毛片av免费| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 我要看黄色一级片免费的| 国产av一区二区精品久久| 女警被强在线播放| 麻豆乱淫一区二区| 精品福利永久在线观看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 久久中文看片网| 十分钟在线观看高清视频www| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产成人精品久久二区二区91| xxxhd国产人妻xxx| 宅男免费午夜| 成人国产av品久久久| 男女边摸边吃奶| 亚洲中文日韩欧美视频| www.999成人在线观看| 人人妻人人澡人人看| 亚洲专区字幕在线| 女性生殖器流出的白浆| 成人影院久久| 男女无遮挡免费网站观看| 亚洲人成电影免费在线| 国产视频一区二区在线看| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 国产亚洲av高清不卡| 国产精品av久久久久免费| 黄片播放在线免费| 一进一出好大好爽视频| 婷婷丁香在线五月| 十八禁高潮呻吟视频| 嫁个100分男人电影在线观看| 搡老熟女国产l中国老女人| 国产91精品成人一区二区三区 | 久久久国产欧美日韩av| 人人妻人人澡人人看| 少妇 在线观看| 午夜福利免费观看在线| 精品少妇久久久久久888优播| 日韩精品免费视频一区二区三区| 少妇的丰满在线观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产成人精品久久二区二区91| 美女福利国产在线| www.999成人在线观看| 国产激情久久老熟女| 国产高清视频在线播放一区| 精品福利永久在线观看| 成人永久免费在线观看视频 | 一区二区三区乱码不卡18| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 精品久久蜜臀av无| 男女午夜视频在线观看| 无人区码免费观看不卡 | 亚洲人成伊人成综合网2020| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 欧美精品一区二区免费开放| 亚洲成人免费电影在线观看| 久久精品成人免费网站| 午夜激情av网站| 叶爱在线成人免费视频播放| 91精品国产国语对白视频| 亚洲成人国产一区在线观看| 国产片内射在线| 欧美精品高潮呻吟av久久| 女警被强在线播放| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 男人操女人黄网站| 动漫黄色视频在线观看| 国产精品九九99| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 精品亚洲成国产av| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 777米奇影视久久| 国产精品98久久久久久宅男小说| 黄片小视频在线播放| 免费观看a级毛片全部| 日日爽夜夜爽网站| videos熟女内射| 国产福利在线免费观看视频| 久久ye,这里只有精品| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 黑丝袜美女国产一区| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 女同久久另类99精品国产91| www.999成人在线观看| 国产亚洲欧美98| 麻豆成人av在线观看| 国产高清有码在线观看视频| 不卡av一区二区三区| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 麻豆一二三区av精品| 国产高清视频在线观看网站| 国产成人av激情在线播放| 精品国产美女av久久久久小说| 99久久综合精品五月天人人| 少妇人妻一区二区三区视频| 免费看日本二区| 久久久久亚洲av毛片大全| 在线观看日韩欧美| 国产爱豆传媒在线观看| 欧美激情在线99| 怎么达到女性高潮| 他把我摸到了高潮在线观看| 伦理电影免费视频| 18禁国产床啪视频网站| 一本精品99久久精品77| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲人成网站高清观看| 亚洲,欧美精品.| www.熟女人妻精品国产| 一进一出好大好爽视频| 中文字幕最新亚洲高清| 在线免费观看的www视频| 欧美另类亚洲清纯唯美| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 99国产综合亚洲精品| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 欧美色视频一区免费| 人人妻人人看人人澡| 五月伊人婷婷丁香| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 最近最新免费中文字幕在线| 国产成人av激情在线播放| 国产野战对白在线观看| 久久中文字幕一级| 天堂影院成人在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产精品久久视频播放| h日本视频在线播放| 国产成人精品无人区| 天天一区二区日本电影三级| 69av精品久久久久久| 老司机深夜福利视频在线观看| 国产精品女同一区二区软件 | 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产毛片a区久久久久| 91在线精品国自产拍蜜月 | 巨乳人妻的诱惑在线观看| www国产在线视频色| 亚洲欧美日韩无卡精品| 欧美成人免费av一区二区三区| 美女大奶头视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 日韩欧美精品v在线| 色视频www国产| 亚洲真实伦在线观看| 欧美色欧美亚洲另类二区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 很黄的视频免费| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 免费在线观看亚洲国产| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 人妻久久中文字幕网| 国产一区在线观看成人免费| 99热这里只有精品一区 | 色视频www国产| 午夜影院日韩av| 国产视频内射| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 婷婷六月久久综合丁香| xxx96com| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲午夜理论影院| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产伦在线观看视频一区| 制服丝袜大香蕉在线| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产成人精品无人区| 成年版毛片免费区| 婷婷六月久久综合丁香| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 久久天堂一区二区三区四区| 午夜精品一区二区三区免费看| 国产欧美日韩精品亚洲av| 99精品在免费线老司机午夜| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲午夜理论影院| 日日干狠狠操夜夜爽| 岛国在线观看网站| 在线观看午夜福利视频| 老汉色∧v一级毛片| 久99久视频精品免费| 97碰自拍视频| 久久草成人影院| 国产不卡一卡二| 色尼玛亚洲综合影院| 国产私拍福利视频在线观看| 怎么达到女性高潮| 久久久精品欧美日韩精品| 国产午夜精品论理片| 男女之事视频高清在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 一区二区三区高清视频在线| 99久久精品国产亚洲精品| 在线视频色国产色| svipshipincom国产片| 黄片小视频在线播放| 一级毛片女人18水好多| 露出奶头的视频| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲五月天丁香| 日韩中文字幕欧美一区二区| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 中国美女看黄片| 精品国产亚洲在线| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲精品一区av在线观看| 欧美3d第一页| 一区福利在线观看| 九色国产91popny在线| 免费高清视频大片| netflix在线观看网站| 搡老妇女老女人老熟妇| 一个人看的www免费观看视频| 丝袜人妻中文字幕| 午夜福利高清视频| www国产在线视频色| 国产主播在线观看一区二区| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 又黄又粗又硬又大视频| 日本 欧美在线| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 成人av在线播放网站| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产v大片淫在线免费观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲在线自拍视频| 最近视频中文字幕2019在线8| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 久久久久国产一级毛片高清牌| 国内揄拍国产精品人妻在线| 久久久精品大字幕| 一个人免费在线观看的高清视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 老鸭窝网址在线观看| 欧美三级亚洲精品| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国内精品久久久久精免费| 九九热线精品视视频播放| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| a在线观看视频网站| 久久久久久九九精品二区国产| 国产视频内射| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 日韩大尺度精品在线看网址| 偷拍熟女少妇极品色| 欧美日韩精品网址| 1024手机看黄色片| 久久久国产欧美日韩av| 级片在线观看| 九九热线精品视视频播放| 在线十欧美十亚洲十日本专区| www.www免费av| 18禁观看日本| 精品日产1卡2卡| 国产精品,欧美在线| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产精品av久久久久免费| 婷婷精品国产亚洲av| 1024手机看黄色片| 在线视频色国产色| 两个人看的免费小视频| 色综合站精品国产| 美女被艹到高潮喷水动态| 天堂动漫精品| 国产高清三级在线| 丰满人妻一区二区三区视频av | 免费看日本二区| 国产av在哪里看| 久久久国产成人免费| 麻豆成人av在线观看| 夜夜爽天天搞| 少妇熟女aⅴ在线视频| 欧美日韩乱码在线| 国产午夜精品论理片| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 看黄色毛片网站| a级毛片a级免费在线| 麻豆一二三区av精品| 国产精品日韩av在线免费观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 哪里可以看免费的av片| 成人一区二区视频在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 国产激情欧美一区二区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久久久久久午夜电影| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 欧美一区二区国产精品久久精品| 免费一级毛片在线播放高清视频| 国产av不卡久久| 日日夜夜操网爽| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产黄片美女视频| 一进一出抽搐动态| 国产高清激情床上av| 99热精品在线国产| 91久久精品国产一区二区成人 | 日本五十路高清| 国产精品 欧美亚洲| 久久精品综合一区二区三区| 国产精品国产高清国产av| 精品久久久久久久末码| 国产精品久久久久久久电影 | 亚洲av成人精品一区久久| 天堂动漫精品| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本a在线网址| 身体一侧抽搐| 色av中文字幕| 成年女人永久免费观看视频| 网址你懂的国产日韩在线| 女警被强在线播放| 久久99热这里只有精品18| 亚洲av片天天在线观看| 性色avwww在线观看| 免费看a级黄色片| 级片在线观看| 免费大片18禁| 身体一侧抽搐| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| av女优亚洲男人天堂 | 啦啦啦观看免费观看视频高清| 欧美日韩乱码在线| 麻豆久久精品国产亚洲av| 色综合欧美亚洲国产小说| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 欧美日韩精品网址| 很黄的视频免费| 国产精品免费一区二区三区在线| 又黄又粗又硬又大视频| 久9热在线精品视频| 在线观看一区二区三区| 中文字幕高清在线视频| 一边摸一边抽搐一进一小说| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产 一区 欧美 日韩| 欧美日韩乱码在线| 国产高潮美女av| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 日韩精品中文字幕看吧| 国产麻豆成人av免费视频| 国产精品久久久久久精品电影| 黑人操中国人逼视频| 国产精华一区二区三区| www日本黄色视频网| 国产欧美日韩精品一区二区| 亚洲精华国产精华精| 99国产极品粉嫩在线观看| xxx96com| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲 国产 在线| 制服人妻中文乱码| 我要搜黄色片| 老熟妇仑乱视频hdxx| 久久伊人香网站| 亚洲九九香蕉| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产精品永久免费网站| 香蕉丝袜av| 国产高清视频在线播放一区| 黄色丝袜av网址大全| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 两个人的视频大全免费| 欧美国产日韩亚洲一区| 香蕉丝袜av| 国产精品综合久久久久久久免费| 国产av一区在线观看免费| 免费观看人在逋| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 90打野战视频偷拍视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 91麻豆av在线| 一个人免费在线观看的高清视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 99久国产av精品| 亚洲av成人一区二区三| 日韩高清综合在线| 精华霜和精华液先用哪个| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产成人影院久久av| 午夜福利欧美成人| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 婷婷六月久久综合丁香| 特级一级黄色大片| 99久久国产精品久久久|