AMF對(duì)入侵植物黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的反饋?zhàn)饔?/h1>
2015-03-12 07:41:28殷吉林張曉亞閆靜李喬賈月月張風(fēng)娟萬(wàn)方浩
生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 2015年7期
殷吉林，張曉亞，閆靜，李喬，賈月月，張風(fēng)娟*，萬(wàn)方浩
1. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193
AMF對(duì)入侵植物黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的反饋?zhàn)饔?/p>
殷吉林1，張曉亞1，閆靜1，李喬2，賈月月1，張風(fēng)娟1*，萬(wàn)方浩2
1. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193
摘要：菌根植物黃頂菊（Flaveria bidentis(L.)Kuntze）是近年來(lái)廣泛蔓延于河北境內(nèi)的一種入侵植物，因其旺盛生長(zhǎng)期與棉花的產(chǎn)量形成關(guān)鍵期基本重合，對(duì)棉花的生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成了不利的影響。為了探明菌根在黃頂菊和棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中的相關(guān)作用機(jī)制，以外來(lái)入侵植物黃頂菊（Flaveria bidentis）和本地作物常用棉花品種中棉所6號(hào)（CCRI6）與轉(zhuǎn)Cry1A抗蟲(chóng)棉新科8號(hào)（GK83）為材料，利用溫室盆栽試驗(yàn)，研究黃頂菊入侵后根際土壤形成的叢枝菌根真菌（AMF）在黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)中的反饋?zhàn)饔?。結(jié)果表明，在與棉花的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中，黃頂菊抑制了棉花的株高和根冠比，AMF促進(jìn)了混種處理中棉花地上部分的生長(zhǎng)；競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著降低了與中棉所6號(hào)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的黃頂菊的MDA含量和SOD活性顯著降低、POD活性顯著升高，提高了中棉所6號(hào)POD的活性。AMF與黃頂菊根系的共生能力強(qiáng)于棉花，AMF顯著降低了黃頂菊單種處理中POD 和SOD的活性，提高了黃頂菊混種處理中SOD的活性，AMF降低了單種處理中兩種棉花的POD活性，提高了混種處理中中棉所6號(hào)的POD活性和新科8號(hào)的SOD活性。研究結(jié)果對(duì)深入探討入侵植物和土壤微生物的互作關(guān)系，揭示黃頂菊的入侵機(jī)制提供了重要依據(jù)。
關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；黃頂菊；棉花；競(jìng)爭(zhēng)
引用格式：殷吉林，張曉亞，閆靜，李喬，賈月月，張風(fēng)娟，萬(wàn)方浩. AMF對(duì)入侵植物黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的反饋?zhàn)饔肹J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1132-1136.
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棉花是河北省的主要經(jīng)濟(jì)作物，其中中棉所6號(hào)和新科8號(hào)棉花作為最常見(jiàn)品種，在河北省中南部地區(qū)廣泛種植，總面積達(dá)66.3萬(wàn)hm2，皮棉年總產(chǎn)量約66萬(wàn)噸。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)在河北省的產(chǎn)棉區(qū)已有黃頂菊入侵棉田（Gao et al.，2004），并對(duì)棉花生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成了嚴(yán)重危害。黃頂菊每年4月上中旬開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)，6月黃頂菊生長(zhǎng)加速，8月為旺盛生長(zhǎng)期，其旺盛生長(zhǎng)期與棉花的產(chǎn)量形成關(guān)鍵期基本重合。研究表明黃頂菊對(duì)棉花中后期生長(zhǎng)及產(chǎn)量有明顯影響（王貴啟等，2011），在黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)干擾下，棉花的葉面積指數(shù)、田間透光率、水分利用效率、氮素利用效率和棉花產(chǎn)量均隨黃頂菊密度的增加而逐漸降低（馮建永等，2009）。
叢枝菌根真菌（AMF）在入侵植物和本地植物競(jìng)爭(zhēng)中起著重要作用。AMF作為一類重要的土壤微生物，其分布范圍廣泛，能夠與陸地上超過(guò)80%的植物形成共生體（Muleta et al.，2008；Wardle et al.，2004）。外來(lái)植物常與入侵地土著AMF形成共生體系，從而促進(jìn)入侵植物對(duì)土壤水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如氮、磷）的吸收利用，提高入侵植物對(duì)土著病原菌的防御能力，從而有利于入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)（Ezawa et al.，2002；Fumanal et al.，2006；Govindarajulu et al.，2005）；外來(lái)植物入侵將改變?nèi)肭钟駻M真菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性，土壤AMF多樣性與化感物質(zhì)分離和傳遞能力密切相關(guān)（Gonzalez et al.，1995）。研究表明AMF能與黃頂菊形成良好的共生關(guān)系（何博，2010），本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊科研中試基地種植的黃頂菊根系聚集的AMF菌落中優(yōu)勢(shì)菌為縮隔球囊霉（Septoglomus constrictum）、根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）、摩西球囊霉（Funneliformis mosseae）、Glomus perpusillum和Glomus iranicum，那么這些AMF在黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中的反饋?zhàn)饔萌绾?？該方面有待進(jìn)一步研究。因而，本課題組以黃頂菊入侵后根際土壤中聚集的AMF為接菌劑，研究AMF在黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)中的反饋?zhàn)饔?，測(cè)定不同品種棉花對(duì)黃頂菊的耐性，以期為黃頂菊入侵域棉花品種的選擇和黃頂菊的有效防控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
田間試驗(yàn)位于河北省廊坊市，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院（CAAS）廊坊科研中試基地（39o30′42″N，116o36′07″E，海拔28 m）。試驗(yàn)地自2007年開(kāi)始人為種植黃頂菊，模擬相同條件下黃頂菊不同的入侵進(jìn)程，建立了黃頂菊不同入侵進(jìn)程的小區(qū)。采用濕篩-傾注-蔗糖離心法（Daniels et al.，1982）分離黃頂菊單優(yōu)群落土壤中的AMF孢子為接菌劑。黃頂菊種子采自單優(yōu)群落小區(qū)。棉花品種為中棉所6號(hào)與轉(zhuǎn)Cry1A抗蟲(chóng)棉新科8號(hào)（GK83），兩種種子均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所廊坊中試基地藥廠提供。
1.2試驗(yàn)方法
盆栽試驗(yàn)設(shè)置黃頂菊單種（H）、中棉所6號(hào)單種（Z）、新科8號(hào)單種（X）以及黃頂菊分別與兩種棉花混種（HZ、HX）5種處理，每個(gè)處理包括添加（AMF+）與不添加（AMF?）兩個(gè)水平，其中添加處理中接菌劑來(lái)自于40 g黃頂菊單優(yōu)群落土壤中的孢子和100 mL無(wú)菌水，不添加處理中施加100 mL無(wú)菌水，每個(gè)處理5次重復(fù)。每盆裝入基質(zhì)（滅菌蛭石與滅菌土按體積1∶1）至距盆口1 cm左右處。播種前黃頂菊種子用75%酒精表面消毒，棉花種子經(jīng)硫酸脫絨，洗凈晾干。每盆播種20粒種子，其中混種處理中黃頂菊和棉花各播種10粒種子，相間種植。出苗后間苗至每盆4株，間苗后每周澆施一次30%去磷Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，2個(gè)月后測(cè)定各指標(biāo)。
1.3測(cè)定指標(biāo)及方法
（1）株高與根冠比
選取各處理中生長(zhǎng)一致的植株測(cè)定其株高，將植株連根拔起后洗凈根上泥土，將根和莖葉分別置于烘箱75 ℃、24 h烘干至恒質(zhì)量后分別測(cè)定生物量mr、ms，其中：
（2）相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力
植物的競(jìng)爭(zhēng)能力的大小用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力（CRCI）來(lái)表示（Oksanen et al.，2006），其計(jì)算方法為：
其中RNE=(X-Y)/max(X, Y)，其中X為單種時(shí)植株的生物量，Y為混種時(shí)植物的生物量。
CRCI=0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)目標(biāo)植物沒(méi)有影響，CRCI>0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)抑制了目標(biāo)植物的生長(zhǎng)，CRCI<0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)促進(jìn)了目標(biāo)植物的生長(zhǎng)。
（3）葉綠素含量與膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物測(cè)定
用95%乙醇提取，分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量；用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；用氮藍(lán)四唑（NCRY1A）法測(cè)定超氧化物歧化酶SOD酶活性；用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶POD酶活性。
（4）侵染率
采用酸性品紅乳酸染液染色鏡檢法測(cè)定AMF侵染率，侵染率(%)=∑(0%×根段數(shù)+10%×根段數(shù)+20%×根段數(shù)+…100%×根段數(shù))/觀察總根段數(shù)。
1.4數(shù)據(jù)處理與分析
數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行單（相同處理）、雙（整體）因素方差分析。
2 結(jié)果與分析
表1 不同處理對(duì)黃頂菊及棉花相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、株高、根冠比和葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different treatments on CRCI plant height, root shoot ratio and chlorophyll content of F. bidentis and cottons
2.1不同處理對(duì)黃頂菊及棉花相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、株高、根冠比和葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，無(wú)論是否添加AMF，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊有利，而抑制了兩種棉花的生長(zhǎng)，這在植株的株高和葉片葉綠素含量上皆有體現(xiàn)?；旆N黃頂菊的株高和葉片葉綠素含量顯著高于單種時(shí)黃頂菊的株高和葉綠素含量；而棉花卻相反，兩種棉花與黃頂菊混種時(shí)株高和葉綠素含量均低于單種時(shí)。競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊的根冠比無(wú)影響，但是在加菌條件下卻顯著抑制了兩種棉花的根冠比；添加AMF對(duì)3種植物的葉片葉綠素含量皆產(chǎn)生顯著影響。
2.2不同處理對(duì)黃頂菊及棉花葉片MDA含量、POD和SOD酶活性的影響
由表2可知，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著降低了與中棉所6號(hào)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的黃頂菊的MDA含量和SOD活性顯著降低、POD活性顯著升高，提高了中棉所6號(hào)POD的活性。施加菌劑后，AMF顯著降低了黃頂菊單種處理中POD和SOD的活性，提高了黃頂菊混種處理中SOD的活性；AMF降低了單種處理中兩種棉花的POD活性，提高了混種處理中中棉所6號(hào)的POD活性和新科8號(hào)的SOD活性。
2.3接種黃頂菊根系聚集AMF菌落對(duì)不同處理黃頂菊和棉花根系的侵染效果
由表3可知，AMF菌落對(duì)單種黃頂菊根系的侵染率和菌絲定殖率都顯著低于與棉花混種時(shí)的黃頂菊；而與混種時(shí)的黃頂菊相比，單種黃頂菊卻有著較高的泡囊定殖率；接種AMF菌落對(duì)單種棉花的菌絲定殖率顯著高于與黃頂菊混種的棉花；兩種棉花單種以及各自與黃頂菊混種時(shí)，AMF對(duì)棉花根系的侵染率、泡囊定殖率和叢枝定殖率都沒(méi)有影響。
3 討論與結(jié)論
3.1討論
AMF在農(nóng)業(yè)育種、生態(tài)調(diào)控等方面具有強(qiáng)大的潛在價(jià)值和研究前景已經(jīng)受到眾多學(xué)者的認(rèn)可。本研究結(jié)果表明，添加黃頂菊根系A(chǔ)MF菌群處理黃頂菊與兩種棉花競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，通過(guò)植物根系侵染率測(cè)定比對(duì)得出，單種黃頂菊受AMF侵染程度低于混種黃頂菊；單種時(shí)棉花根系中菌絲定殖率高于混種時(shí)棉花，表明該特異AMF與黃頂菊根系的共生能力強(qiáng)于棉花。進(jìn)一步比較競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中各植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是否添加AMF，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)都對(duì)黃頂菊有利，而兩種棉花的生長(zhǎng)均被抑制，這在植株的株高和葉片葉綠素含量上皆有體現(xiàn)?；旆N黃頂菊的株高和葉片葉綠素含量顯著高于單種時(shí)黃頂菊的株高和葉綠素含量；而棉花卻相反，兩種棉花與黃頂菊混種時(shí)株高和葉綠素含量均低于單種時(shí)。競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊的根冠比無(wú)影響，但是在加菌條件下卻顯著抑制了兩種棉花的根冠比。由棉花的株高被抑制加上葉綠素含量和根冠比的降低，可知競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)棉花地上、地下生長(zhǎng)都不利。
表2 不同處理對(duì)黃頂菊及棉花葉片MDA含量、POD和SOD酶活性的影響Table 2 Effects of different treatments on MDA content, POD and SOD activity of F. bidentis and cottons
表3 接種黃頂菊根系聚集AMF菌落對(duì)不同處理黃頂菊和棉花根系的侵染效果Table 3 The abuscular mycorrhizal fungi colonization rate in roots of F. Bidentis and cottons
作為一種外來(lái)入侵植物，黃頂菊不僅生長(zhǎng)迅速，而且能通過(guò)其入侵特性影響其他植物的生長(zhǎng),研究表明黃頂菊通過(guò)向周圍環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，創(chuàng)造抑制周圍植物生長(zhǎng)而利于自身生長(zhǎng)的偏利條件，進(jìn)而占據(jù)生態(tài)位（王蕾，2008；魯萍等，2005），本研究結(jié)果亦是該現(xiàn)象的一種體現(xiàn)。在未添加AMF處理的相同環(huán)境條件下，黃頂菊與棉花的種間競(jìng)爭(zhēng)明顯大于各自種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，且黃頂菊對(duì)棉花的地上部分生長(zhǎng)存在顯著的抑制性作用，可見(jiàn)黃頂菊的存在造成了棉花生長(zhǎng)的一種逆環(huán)境。
逆境的存在往往會(huì)激活植物體內(nèi)葉片內(nèi)一系列的保護(hù)系統(tǒng)，MDA在植物中的含量多少，可以作為判斷植株抗逆境能力的指標(biāo)之一（周瑞蓮等，1995）。本試驗(yàn)中，黃頂菊在同棉花的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中占有著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，使得黃頂菊混種時(shí)MDA含量較單種時(shí)有所降低；棉花雖與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)時(shí)處于劣勢(shì)，但添加AMF處理的棉花較對(duì)照組相比較，葉片內(nèi)MDA含量亦有所降低，說(shuō)明施加AMF能夠緩解棉花生長(zhǎng)過(guò)程中所受到的逆境脅迫程度。
逆境脅迫下，植物體內(nèi)葉片內(nèi)還會(huì)產(chǎn)生保護(hù)酶抗氧化防御系統(tǒng)，此系統(tǒng)主要由包含SOD和POD等多種重要酶組成，這些酶協(xié)同作用以去除植物體內(nèi)葉片內(nèi)的活性氧自由基，使植物體內(nèi)葉片內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，可起到調(diào)節(jié)膜透性、增加膜結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的作用（侯立剛等，2012；衣瑩等，2013）。但正常情況下，植物體內(nèi)葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除同MDA一樣是平衡的，只有當(dāng)植物在逆境條件下，活性氧的產(chǎn)生才會(huì)激活植物的保護(hù)酶系統(tǒng)，使植物體內(nèi)葉片內(nèi)的保護(hù)酶活性增加，以保護(hù)細(xì)胞膜不受傷害；一旦這種保護(hù)機(jī)制遭到某種程度的破壞，就會(huì)使活性氧在細(xì)胞中累積，對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生一定程度的傷害（白寶章等，1993；魏臻武等，2006）。結(jié)合本試驗(yàn)可推測(cè)，在同棉花的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，黃頂菊雖然處于優(yōu)勢(shì)，但因?yàn)锳MF在增加棉花抗逆性的同時(shí)，也給黃頂菊的生長(zhǎng)造成了一定的壓力，故而黃頂菊葉片細(xì)胞內(nèi)的SOD酶被激活，活性增加；而與黃頂菊混種的棉花較單種的棉花相比，其株體矮小、生物量和根冠比顯著降低、葉片色澤淺黃說(shuō)明的葉綠素含量下降，推測(cè)可能是棉花遭遇了嚴(yán)重的逆境脅迫，SOD酶的量已不足以清除細(xì)胞內(nèi)累積的超氧自由基（），故而SOD酶活性也呈現(xiàn)出減弱的現(xiàn)象。添加AMF處理的棉花和黃頂菊同未添加AMF的處理組相比較，黃頂菊和棉花葉肉細(xì)胞中SOD酶活性皆顯著降低，說(shuō)明AMF同時(shí)增加了黃頂菊和棉花的抗逆性。在相互競(jìng)爭(zhēng)的生長(zhǎng)過(guò)程中，棉花與黃頂菊的POD酶皆被激活，添加AMF處理還能夠增強(qiáng)棉花、降低黃頂菊POD酶的表達(dá)，由此,黃頂菊根系聚集的AMF菌群對(duì)黃頂菊的作用大于棉花。
3.2結(jié)論
根據(jù)本研究結(jié)果，綜合株高、根冠比、相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、侵染率和抗逆酶活性等指標(biāo)，可推測(cè)在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中，黃頂菊的存在給棉花的生長(zhǎng)造成了一種逆境，主要表現(xiàn)在棉花的葉片葉綠素含量、株高和根冠比均被抑制，而黃頂菊自身葉片葉綠素含量、株高和根冠比得到增加；菌劑的添加可以在一定程度上緩解棉花所受逆境脅迫程度，但因添加的菌劑為黃頂菊根際土壤聚集的AMF菌群，該菌劑對(duì)黃頂菊抗逆脅迫作用的提高大于對(duì)棉花。
此外，本研究只是針對(duì)入侵植物黃頂菊入侵后形成的特異優(yōu)勢(shì)菌對(duì)入侵植物黃頂菊本身和本地作物棉花做了一個(gè)反饋性的試驗(yàn)，并綜合分析了兩種植物在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力以及特異AMF對(duì)兩種植物生長(zhǎng)的影響。未能研究相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制同特異AMF之間的關(guān)系，故而有必要進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)，以期研究和探討AMF在入侵植物和本地植物競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中作用的詳細(xì)機(jī)理，以及AMF的特異性機(jī)理。
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The Feedback of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Competition between Flaveria bidentis and Cotton
YIN Jilin1, ZHANG Xiaoya1, YAN Jing1, LI Qiao2, JIA Yueyue1, ZHANG Fengjuan1, WAN Fanghao2
1. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China
Abstract:Flaveria bidentis, a mycorrhizal plant, widely spread in Hebei Province in recent years. It has caused serious threat to the production of cotton in its invaded area for it had much niche overlap with cotton. In order to clarify the role of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) that was gathered in the rhizosphere soil of F. bidentis on the competition between F. bidentis and cotton, the feedback experiment was carried out in the greenhouse experiment. Two varieties of local cotton CCRI6 and GK83 that were widely cultivated in Hebei Province was selected for the experiment. The result showed that the height and root/shoot ratio of the cottons were inhibited when they competed with F. Bidentis. AMF promoted the growth of the aerial part of cotton in the mixture treatment. The competition significantly inhibited the concentration of MDA and the activity of SOD of F. Bidentis and increased the activity of POD when it competed with CCRI6. The activity of POD of CCRI6 increased. The infection rate of AMF in F. Bidentis was bigger than that in cotton. AMF significantly reduced the activities of POD and SOD of F. Bidentis in single treatment and increased the activities of POD and SOD of F. Bidentis in mixture treatment. AMF reduced the POD activities of the cottons in single treatment while increased the POD activity of CCRI6 and SOD activity of GK83. The results helped to discuss the feedback relationship between the invasive species and soil microbial and provided the important basis for exposing the invasive mechanism of F. Bidentis.
Key words:arbuscular mycorrhizal fungi; Flaveria bidentis; cotton; competition
收稿日期：2015-03-31
*通信作者。E-mail: fengjuanzhang@126.com
作者簡(jiǎn)介：殷吉林（1989年生），男，碩士研究生，主要從事入侵植物與土壤微生物互作相關(guān)研究。E-mail: yinjilin32@163.com
基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金項(xiàng)目（31372000；31171906）；河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C2015201021）
中圖分類號(hào)：Q948
文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1132-05
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.009
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殷吉林，張曉亞，閆靜，李喬，賈月月，張風(fēng)娟*，萬(wàn)方浩
1. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193
AMF對(duì)入侵植物黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的反饋?zhàn)饔?/p>
殷吉林1，張曉亞1，閆靜1，李喬2，賈月月1，張風(fēng)娟1*，萬(wàn)方浩2
1. 河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193
摘要：菌根植物黃頂菊（Flaveria bidentis(L.)Kuntze）是近年來(lái)廣泛蔓延于河北境內(nèi)的一種入侵植物，因其旺盛生長(zhǎng)期與棉花的產(chǎn)量形成關(guān)鍵期基本重合，對(duì)棉花的生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成了不利的影響。為了探明菌根在黃頂菊和棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中的相關(guān)作用機(jī)制，以外來(lái)入侵植物黃頂菊（Flaveria bidentis）和本地作物常用棉花品種中棉所6號(hào)（CCRI6）與轉(zhuǎn)Cry1A抗蟲(chóng)棉新科8號(hào)（GK83）為材料，利用溫室盆栽試驗(yàn)，研究黃頂菊入侵后根際土壤形成的叢枝菌根真菌（AMF）在黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)中的反饋?zhàn)饔?。結(jié)果表明，在與棉花的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中，黃頂菊抑制了棉花的株高和根冠比，AMF促進(jìn)了混種處理中棉花地上部分的生長(zhǎng)；競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著降低了與中棉所6號(hào)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的黃頂菊的MDA含量和SOD活性顯著降低、POD活性顯著升高，提高了中棉所6號(hào)POD的活性。AMF與黃頂菊根系的共生能力強(qiáng)于棉花，AMF顯著降低了黃頂菊單種處理中POD 和SOD的活性，提高了黃頂菊混種處理中SOD的活性，AMF降低了單種處理中兩種棉花的POD活性，提高了混種處理中中棉所6號(hào)的POD活性和新科8號(hào)的SOD活性。研究結(jié)果對(duì)深入探討入侵植物和土壤微生物的互作關(guān)系，揭示黃頂菊的入侵機(jī)制提供了重要依據(jù)。
關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；黃頂菊；棉花；競(jìng)爭(zhēng)
引用格式：殷吉林，張曉亞，閆靜，李喬，賈月月，張風(fēng)娟，萬(wàn)方浩. AMF對(duì)入侵植物黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的反饋?zhàn)饔肹J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1132-1136.
YIN Jilin, ZHANG Xiaoya, YAN Jing, LI Qiao, JIA Yueyue, ZHANG Fengjuan, WAN Fanghao. The Feedback of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Competition between Flaveria bidentis and Cotton [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1132-1136.
棉花是河北省的主要經(jīng)濟(jì)作物，其中中棉所6號(hào)和新科8號(hào)棉花作為最常見(jiàn)品種，在河北省中南部地區(qū)廣泛種植，總面積達(dá)66.3萬(wàn)hm2，皮棉年總產(chǎn)量約66萬(wàn)噸。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)在河北省的產(chǎn)棉區(qū)已有黃頂菊入侵棉田（Gao et al.，2004），并對(duì)棉花生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成了嚴(yán)重危害。黃頂菊每年4月上中旬開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng)，6月黃頂菊生長(zhǎng)加速，8月為旺盛生長(zhǎng)期，其旺盛生長(zhǎng)期與棉花的產(chǎn)量形成關(guān)鍵期基本重合。研究表明黃頂菊對(duì)棉花中后期生長(zhǎng)及產(chǎn)量有明顯影響（王貴啟等，2011），在黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)干擾下，棉花的葉面積指數(shù)、田間透光率、水分利用效率、氮素利用效率和棉花產(chǎn)量均隨黃頂菊密度的增加而逐漸降低（馮建永等，2009）。
叢枝菌根真菌（AMF）在入侵植物和本地植物競(jìng)爭(zhēng)中起著重要作用。AMF作為一類重要的土壤微生物，其分布范圍廣泛，能夠與陸地上超過(guò)80%的植物形成共生體（Muleta et al.，2008；Wardle et al.，2004）。外來(lái)植物常與入侵地土著AMF形成共生體系，從而促進(jìn)入侵植物對(duì)土壤水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如氮、磷）的吸收利用，提高入侵植物對(duì)土著病原菌的防御能力，從而有利于入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)（Ezawa et al.，2002；Fumanal et al.，2006；Govindarajulu et al.，2005）；外來(lái)植物入侵將改變?nèi)肭钟駻M真菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性，土壤AMF多樣性與化感物質(zhì)分離和傳遞能力密切相關(guān)（Gonzalez et al.，1995）。研究表明AMF能與黃頂菊形成良好的共生關(guān)系（何博，2010），本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊科研中試基地種植的黃頂菊根系聚集的AMF菌落中優(yōu)勢(shì)菌為縮隔球囊霉（Septoglomus constrictum）、根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）、摩西球囊霉（Funneliformis mosseae）、Glomus perpusillum和Glomus iranicum，那么這些AMF在黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中的反饋?zhàn)饔萌绾?？該方面有待進(jìn)一步研究。因而，本課題組以黃頂菊入侵后根際土壤中聚集的AMF為接菌劑，研究AMF在黃頂菊與棉花競(jìng)爭(zhēng)中的反饋?zhàn)饔?，測(cè)定不同品種棉花對(duì)黃頂菊的耐性，以期為黃頂菊入侵域棉花品種的選擇和黃頂菊的有效防控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
田間試驗(yàn)位于河北省廊坊市，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院（CAAS）廊坊科研中試基地（39o30′42″N，116o36′07″E，海拔28 m）。試驗(yàn)地自2007年開(kāi)始人為種植黃頂菊，模擬相同條件下黃頂菊不同的入侵進(jìn)程，建立了黃頂菊不同入侵進(jìn)程的小區(qū)。采用濕篩-傾注-蔗糖離心法（Daniels et al.，1982）分離黃頂菊單優(yōu)群落土壤中的AMF孢子為接菌劑。黃頂菊種子采自單優(yōu)群落小區(qū)。棉花品種為中棉所6號(hào)與轉(zhuǎn)Cry1A抗蟲(chóng)棉新科8號(hào)（GK83），兩種種子均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所廊坊中試基地藥廠提供。
1.2試驗(yàn)方法
盆栽試驗(yàn)設(shè)置黃頂菊單種（H）、中棉所6號(hào)單種（Z）、新科8號(hào)單種（X）以及黃頂菊分別與兩種棉花混種（HZ、HX）5種處理，每個(gè)處理包括添加（AMF+）與不添加（AMF?）兩個(gè)水平，其中添加處理中接菌劑來(lái)自于40 g黃頂菊單優(yōu)群落土壤中的孢子和100 mL無(wú)菌水，不添加處理中施加100 mL無(wú)菌水，每個(gè)處理5次重復(fù)。每盆裝入基質(zhì)（滅菌蛭石與滅菌土按體積1∶1）至距盆口1 cm左右處。播種前黃頂菊種子用75%酒精表面消毒，棉花種子經(jīng)硫酸脫絨，洗凈晾干。每盆播種20粒種子，其中混種處理中黃頂菊和棉花各播種10粒種子，相間種植。出苗后間苗至每盆4株，間苗后每周澆施一次30%去磷Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，2個(gè)月后測(cè)定各指標(biāo)。
1.3測(cè)定指標(biāo)及方法
（1）株高與根冠比
選取各處理中生長(zhǎng)一致的植株測(cè)定其株高，將植株連根拔起后洗凈根上泥土，將根和莖葉分別置于烘箱75 ℃、24 h烘干至恒質(zhì)量后分別測(cè)定生物量mr、ms，其中：
（2）相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力
植物的競(jìng)爭(zhēng)能力的大小用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力（CRCI）來(lái)表示（Oksanen et al.，2006），其計(jì)算方法為：
其中RNE=(X-Y)/max(X, Y)，其中X為單種時(shí)植株的生物量，Y為混種時(shí)植物的生物量。
CRCI=0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)目標(biāo)植物沒(méi)有影響，CRCI>0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)抑制了目標(biāo)植物的生長(zhǎng)，CRCI<0說(shuō)明植物之間的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)促進(jìn)了目標(biāo)植物的生長(zhǎng)。
（3）葉綠素含量與膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物測(cè)定
用95%乙醇提取，分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量；用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；用氮藍(lán)四唑（NCRY1A）法測(cè)定超氧化物歧化酶SOD酶活性；用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶POD酶活性。
（4）侵染率
采用酸性品紅乳酸染液染色鏡檢法測(cè)定AMF侵染率，侵染率(%)=∑(0%×根段數(shù)+10%×根段數(shù)+20%×根段數(shù)+…100%×根段數(shù))/觀察總根段數(shù)。
1.4數(shù)據(jù)處理與分析
數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行單（相同處理）、雙（整體）因素方差分析。
2 結(jié)果與分析
表1 不同處理對(duì)黃頂菊及棉花相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、株高、根冠比和葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different treatments on CRCI plant height, root shoot ratio and chlorophyll content of F. bidentis and cottons
2.1不同處理對(duì)黃頂菊及棉花相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、株高、根冠比和葉片葉綠素含量的影響
由表1可知，無(wú)論是否添加AMF，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊有利，而抑制了兩種棉花的生長(zhǎng)，這在植株的株高和葉片葉綠素含量上皆有體現(xiàn)?；旆N黃頂菊的株高和葉片葉綠素含量顯著高于單種時(shí)黃頂菊的株高和葉綠素含量；而棉花卻相反，兩種棉花與黃頂菊混種時(shí)株高和葉綠素含量均低于單種時(shí)。競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊的根冠比無(wú)影響，但是在加菌條件下卻顯著抑制了兩種棉花的根冠比；添加AMF對(duì)3種植物的葉片葉綠素含量皆產(chǎn)生顯著影響。
2.2不同處理對(duì)黃頂菊及棉花葉片MDA含量、POD和SOD酶活性的影響
由表2可知，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著降低了與中棉所6號(hào)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的黃頂菊的MDA含量和SOD活性顯著降低、POD活性顯著升高，提高了中棉所6號(hào)POD的活性。施加菌劑后，AMF顯著降低了黃頂菊單種處理中POD和SOD的活性，提高了黃頂菊混種處理中SOD的活性；AMF降低了單種處理中兩種棉花的POD活性，提高了混種處理中中棉所6號(hào)的POD活性和新科8號(hào)的SOD活性。
2.3接種黃頂菊根系聚集AMF菌落對(duì)不同處理黃頂菊和棉花根系的侵染效果
由表3可知，AMF菌落對(duì)單種黃頂菊根系的侵染率和菌絲定殖率都顯著低于與棉花混種時(shí)的黃頂菊；而與混種時(shí)的黃頂菊相比，單種黃頂菊卻有著較高的泡囊定殖率；接種AMF菌落對(duì)單種棉花的菌絲定殖率顯著高于與黃頂菊混種的棉花；兩種棉花單種以及各自與黃頂菊混種時(shí)，AMF對(duì)棉花根系的侵染率、泡囊定殖率和叢枝定殖率都沒(méi)有影響。
3 討論與結(jié)論
3.1討論
AMF在農(nóng)業(yè)育種、生態(tài)調(diào)控等方面具有強(qiáng)大的潛在價(jià)值和研究前景已經(jīng)受到眾多學(xué)者的認(rèn)可。本研究結(jié)果表明，添加黃頂菊根系A(chǔ)MF菌群處理黃頂菊與兩種棉花競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，通過(guò)植物根系侵染率測(cè)定比對(duì)得出，單種黃頂菊受AMF侵染程度低于混種黃頂菊；單種時(shí)棉花根系中菌絲定殖率高于混種時(shí)棉花，表明該特異AMF與黃頂菊根系的共生能力強(qiáng)于棉花。進(jìn)一步比較競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中各植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是否添加AMF，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)都對(duì)黃頂菊有利，而兩種棉花的生長(zhǎng)均被抑制，這在植株的株高和葉片葉綠素含量上皆有體現(xiàn)?；旆N黃頂菊的株高和葉片葉綠素含量顯著高于單種時(shí)黃頂菊的株高和葉綠素含量；而棉花卻相反，兩種棉花與黃頂菊混種時(shí)株高和葉綠素含量均低于單種時(shí)。競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊的根冠比無(wú)影響，但是在加菌條件下卻顯著抑制了兩種棉花的根冠比。由棉花的株高被抑制加上葉綠素含量和根冠比的降低，可知競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)棉花地上、地下生長(zhǎng)都不利。
表2 不同處理對(duì)黃頂菊及棉花葉片MDA含量、POD和SOD酶活性的影響Table 2 Effects of different treatments on MDA content, POD and SOD activity of F. bidentis and cottons
表3 接種黃頂菊根系聚集AMF菌落對(duì)不同處理黃頂菊和棉花根系的侵染效果Table 3 The abuscular mycorrhizal fungi colonization rate in roots of F. Bidentis and cottons
作為一種外來(lái)入侵植物，黃頂菊不僅生長(zhǎng)迅速，而且能通過(guò)其入侵特性影響其他植物的生長(zhǎng),研究表明黃頂菊通過(guò)向周圍環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，創(chuàng)造抑制周圍植物生長(zhǎng)而利于自身生長(zhǎng)的偏利條件，進(jìn)而占據(jù)生態(tài)位（王蕾，2008；魯萍等，2005），本研究結(jié)果亦是該現(xiàn)象的一種體現(xiàn)。在未添加AMF處理的相同環(huán)境條件下，黃頂菊與棉花的種間競(jìng)爭(zhēng)明顯大于各自種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，且黃頂菊對(duì)棉花的地上部分生長(zhǎng)存在顯著的抑制性作用，可見(jiàn)黃頂菊的存在造成了棉花生長(zhǎng)的一種逆環(huán)境。
逆境的存在往往會(huì)激活植物體內(nèi)葉片內(nèi)一系列的保護(hù)系統(tǒng)，MDA在植物中的含量多少，可以作為判斷植株抗逆境能力的指標(biāo)之一（周瑞蓮等，1995）。本試驗(yàn)中，黃頂菊在同棉花的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中占有著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，使得黃頂菊混種時(shí)MDA含量較單種時(shí)有所降低；棉花雖與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)時(shí)處于劣勢(shì)，但添加AMF處理的棉花較對(duì)照組相比較，葉片內(nèi)MDA含量亦有所降低，說(shuō)明施加AMF能夠緩解棉花生長(zhǎng)過(guò)程中所受到的逆境脅迫程度。
逆境脅迫下，植物體內(nèi)葉片內(nèi)還會(huì)產(chǎn)生保護(hù)酶抗氧化防御系統(tǒng)，此系統(tǒng)主要由包含SOD和POD等多種重要酶組成，這些酶協(xié)同作用以去除植物體內(nèi)葉片內(nèi)的活性氧自由基，使植物體內(nèi)葉片內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，可起到調(diào)節(jié)膜透性、增加膜結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的作用（侯立剛等，2012；衣瑩等，2013）。但正常情況下，植物體內(nèi)葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除同MDA一樣是平衡的，只有當(dāng)植物在逆境條件下，活性氧的產(chǎn)生才會(huì)激活植物的保護(hù)酶系統(tǒng)，使植物體內(nèi)葉片內(nèi)的保護(hù)酶活性增加，以保護(hù)細(xì)胞膜不受傷害；一旦這種保護(hù)機(jī)制遭到某種程度的破壞，就會(huì)使活性氧在細(xì)胞中累積，對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生一定程度的傷害（白寶章等，1993；魏臻武等，2006）。結(jié)合本試驗(yàn)可推測(cè)，在同棉花的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，黃頂菊雖然處于優(yōu)勢(shì)，但因?yàn)锳MF在增加棉花抗逆性的同時(shí)，也給黃頂菊的生長(zhǎng)造成了一定的壓力，故而黃頂菊葉片細(xì)胞內(nèi)的SOD酶被激活，活性增加；而與黃頂菊混種的棉花較單種的棉花相比，其株體矮小、生物量和根冠比顯著降低、葉片色澤淺黃說(shuō)明的葉綠素含量下降，推測(cè)可能是棉花遭遇了嚴(yán)重的逆境脅迫，SOD酶的量已不足以清除細(xì)胞內(nèi)累積的超氧自由基（），故而SOD酶活性也呈現(xiàn)出減弱的現(xiàn)象。添加AMF處理的棉花和黃頂菊同未添加AMF的處理組相比較，黃頂菊和棉花葉肉細(xì)胞中SOD酶活性皆顯著降低，說(shuō)明AMF同時(shí)增加了黃頂菊和棉花的抗逆性。在相互競(jìng)爭(zhēng)的生長(zhǎng)過(guò)程中，棉花與黃頂菊的POD酶皆被激活，添加AMF處理還能夠增強(qiáng)棉花、降低黃頂菊POD酶的表達(dá)，由此,黃頂菊根系聚集的AMF菌群對(duì)黃頂菊的作用大于棉花。
3.2結(jié)論
根據(jù)本研究結(jié)果，綜合株高、根冠比、相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、侵染率和抗逆酶活性等指標(biāo)，可推測(cè)在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中，黃頂菊的存在給棉花的生長(zhǎng)造成了一種逆境，主要表現(xiàn)在棉花的葉片葉綠素含量、株高和根冠比均被抑制，而黃頂菊自身葉片葉綠素含量、株高和根冠比得到增加；菌劑的添加可以在一定程度上緩解棉花所受逆境脅迫程度，但因添加的菌劑為黃頂菊根際土壤聚集的AMF菌群，該菌劑對(duì)黃頂菊抗逆脅迫作用的提高大于對(duì)棉花。
此外，本研究只是針對(duì)入侵植物黃頂菊入侵后形成的特異優(yōu)勢(shì)菌對(duì)入侵植物黃頂菊本身和本地作物棉花做了一個(gè)反饋性的試驗(yàn)，并綜合分析了兩種植物在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力以及特異AMF對(duì)兩種植物生長(zhǎng)的影響。未能研究相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制同特異AMF之間的關(guān)系，故而有必要進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)，以期研究和探討AMF在入侵植物和本地植物競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中作用的詳細(xì)機(jī)理，以及AMF的特異性機(jī)理。
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The Feedback of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Competition between Flaveria bidentis and Cotton
YIN Jilin1, ZHANG Xiaoya1, YAN Jing1, LI Qiao2, JIA Yueyue1, ZHANG Fengjuan1, WAN Fanghao2
1. College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China
Abstract:Flaveria bidentis, a mycorrhizal plant, widely spread in Hebei Province in recent years. It has caused serious threat to the production of cotton in its invaded area for it had much niche overlap with cotton. In order to clarify the role of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) that was gathered in the rhizosphere soil of F. bidentis on the competition between F. bidentis and cotton, the feedback experiment was carried out in the greenhouse experiment. Two varieties of local cotton CCRI6 and GK83 that were widely cultivated in Hebei Province was selected for the experiment. The result showed that the height and root/shoot ratio of the cottons were inhibited when they competed with F. Bidentis. AMF promoted the growth of the aerial part of cotton in the mixture treatment. The competition significantly inhibited the concentration of MDA and the activity of SOD of F. Bidentis and increased the activity of POD when it competed with CCRI6. The activity of POD of CCRI6 increased. The infection rate of AMF in F. Bidentis was bigger than that in cotton. AMF significantly reduced the activities of POD and SOD of F. Bidentis in single treatment and increased the activities of POD and SOD of F. Bidentis in mixture treatment. AMF reduced the POD activities of the cottons in single treatment while increased the POD activity of CCRI6 and SOD activity of GK83. The results helped to discuss the feedback relationship between the invasive species and soil microbial and provided the important basis for exposing the invasive mechanism of F. Bidentis.
Key words:arbuscular mycorrhizal fungi; Flaveria bidentis; cotton; competition
收稿日期：2015-03-31
*通信作者。E-mail: fengjuanzhang@126.com
作者簡(jiǎn)介：殷吉林（1989年生），男，碩士研究生，主要從事入侵植物與土壤微生物互作相關(guān)研究。E-mail: yinjilin32@163.com
基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金項(xiàng)目（31372000；31171906）；河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C2015201021）
中圖分類號(hào)：Q948
文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1132-05
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.009
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生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)2015年7期
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