黃河下游平原不同非農(nóng)生境中植物多樣性

盧訓(xùn)令，湯 茜，梁國付，丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004 3 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所, 開封 475004

黃河下游平原不同非農(nóng)生境中植物多樣性

盧訓(xùn)令1,2,3，湯 茜1,2，梁國付1,2，丁圣彥1,2,3,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004 3 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所, 開封 475004

自然、半自然等非農(nóng)生境是區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀的重要組成部分，對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有重要意義。黃河下游平原區(qū)是典型的農(nóng)業(yè)景觀，農(nóng)田是最主要的景觀類型，林地、樹籬等景觀要素散布其中，為研究區(qū)內(nèi)非農(nóng)生境中生物多樣性及其生態(tài)效應(yīng)，采用典型樣地法對(duì)區(qū)內(nèi)典型農(nóng)業(yè)景觀中林地、樹籬、田間道路和溝渠等主要非農(nóng)生境中的植物群落進(jìn)行調(diào)查研究。結(jié)果顯示：區(qū)內(nèi)植物組成以菊科、禾本科等為主；區(qū)內(nèi)植物科的地理成分以世界分布和泛熱帶分布為主，各生境間有一定的差異，屬的地理成分復(fù)雜，具有中國15個(gè)種子植物屬分布型中的13個(gè)，以溫帶分布、世界分布和泛熱帶分布為主，總體上區(qū)內(nèi)的植物組成以廣布種為主，優(yōu)勢(shì)科屬明顯，特有種缺乏；各非農(nóng)生境中的植物多樣性存在一定的差異，林地和樹籬生境具有較高的物種豐富度和多樣性，顯著高于田間道路，溝渠、林地和樹籬生境中的物種均勻度和群落蓋度均顯著高于田間道路；β多樣性分析表明田間道路生境中的群落組成分化程度在各樣點(diǎn)間最大(β多樣性指數(shù)最高)；樹籬、林地和田間道路等生境間群落相似性均較高，但其群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種組成方面卻存在顯著的差異，溝渠作為一種特殊生境與其它生境間的群落相似性相對(duì)較低。研究表明，在黃河下游平原典型農(nóng)業(yè)景觀中，作為非農(nóng)生境存在的林地和樹籬在物種多樣性維持中具有重要地位，溝渠為水生和濕生植物提供了庇護(hù)所，意義重大；各生境間高的群落相似性僅是物種組成名錄相似性的反映，其空間格局和優(yōu)勢(shì)種群間差異明顯，各生境植物群落的生態(tài)功能差異巨大。未來區(qū)內(nèi)生物多樣性的保護(hù)應(yīng)重在生態(tài)系統(tǒng)過程、功能的加強(qiáng)以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持和提高，且需進(jìn)一步在景觀水平上探討各非農(nóng)景觀要素的空間構(gòu)型對(duì)其生態(tài)效益的影響機(jī)制及其調(diào)控和管理策略。

非農(nóng)生境；植物群落；物種多樣性；植物區(qū)系；黃河下游平原

農(nóng)業(yè)景觀是人類生活所需資料的最主要來源地，約占據(jù)了地球陸地表層面積的50%，農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)關(guān)乎著人類福祉。隨著農(nóng)業(yè)用地的持續(xù)擴(kuò)張，土地利用的集約程度也日益增強(qiáng)，與之相伴的是農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性的持續(xù)喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的嚴(yán)重缺失[1- 3]。而農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展離不開生物多樣性早已成為共識(shí)[4- 5]。農(nóng)業(yè)景觀中很多非農(nóng)生物與農(nóng)業(yè)目標(biāo)生物相伴而生，它們的生存離不開農(nóng)業(yè)景觀所提供的食物和棲息地[6]，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境和異質(zhì)性的存在與維持對(duì)生物多樣性保護(hù)具有重要作用[7- 9]。通過增加景觀異質(zhì)性和非農(nóng)生境構(gòu)建以提高農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性早已成為歐盟和美國農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)的重要內(nèi)容[10- 11]。在保障糧食供給以滿足日益增長(zhǎng)的人口需求的背景下，如何權(quán)衡農(nóng)業(yè)用地、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐與保護(hù)生物多樣性及其提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)已成為人類面臨的最嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[12- 15]，且已有研究證實(shí)這種雙贏的局面是可以實(shí)現(xiàn)的[16- 17]。國內(nèi)的研究人員對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等也開展了大量研究，研究尺度涵蓋了區(qū)域(景觀)、局地和田塊等不同水平[18- 20]，但生物類群以動(dòng)物為主，受“雜草”名稱和對(duì)農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量追求等諸多負(fù)面的影響，農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)中非農(nóng)植物多樣性的保護(hù)及其分布格局、生態(tài)過程和生態(tài)效應(yīng)的研究尚未得到足夠的關(guān)注[21]。而農(nóng)業(yè)景觀中的植物群落又是捕食生物的食源地、棲息地、越冬地和庇護(hù)所等，在整個(gè)農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮和可持續(xù)發(fā)展中具有極其重要的生態(tài)作用。

黃河下游平原是我國最重要的糧食主產(chǎn)區(qū)和核心區(qū)之一，耕作歷史最為悠久，農(nóng)業(yè)用地是區(qū)內(nèi)最重要的土地利用方式，農(nóng)業(yè)景觀是區(qū)內(nèi)的主體景觀類型。人類活動(dòng)對(duì)區(qū)內(nèi)的景觀結(jié)構(gòu)影響深刻，并進(jìn)一步對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生重要影響。但目前關(guān)于區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性的研究還較少[22- 23]。區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性及其分布格局如何？各非農(nóng)生境對(duì)區(qū)域生物多樣性有何貢獻(xiàn)？目前這些問題尚不清楚，而這些問題的解決是探討區(qū)域農(nóng)業(yè)用地、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的前提和基礎(chǔ)。為此本研究通過對(duì)黃河下游平原典型區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀中植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，探討區(qū)內(nèi)主要非農(nóng)生境中的植物物種多樣性和群落特征，為未來區(qū)域可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建提供理論和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省新鄉(xiāng)市封丘縣，地處黃河故道，是典型的黃河下游沖積平原區(qū)，我國的商品糧基地縣之一。地理位置為34°53′—35°14′ N，東經(jīng)114°14′—114°45′ E之間，總面積約1225.6km2。區(qū)內(nèi)地勢(shì)由西南向東北稍傾，成土母質(zhì)為第四紀(jì)全新世以來的黃河沖積物，土壤類型以潮土為主，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降雨量約615mm，年均溫約13.9℃，地帶性植被為落葉闊葉林，目前已幾乎消失殆盡。區(qū)內(nèi)以農(nóng)業(yè)景觀為主，農(nóng)田(包括旱田、水田和設(shè)施農(nóng)業(yè)等)是最主要的景觀類型，居民點(diǎn)景觀類型廣泛散落在區(qū)域內(nèi)，大小不一；林地景觀多呈斑塊狀散布在農(nóng)田中和居民點(diǎn)周邊，以人工種植的楊樹林為主(圖1)。

圖1 研究區(qū)景觀類型及樣地布設(shè)示意圖Fig.1 Landscape classification map and the schematic diagram of plots distribution

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)的收集

在研究區(qū)衛(wèi)星影像和土地利用現(xiàn)狀圖的基礎(chǔ)上，按照2km×2km分區(qū)的方式在研究區(qū)內(nèi)進(jìn)行布點(diǎn)，采用法瑞學(xué)派的典型樣地法對(duì)各樣點(diǎn)中主要非農(nóng)生境(人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)的植物群落進(jìn)行調(diào)查，記錄指標(biāo)包括物種名、多優(yōu)度、群集度、物候期等，同時(shí)記錄各樣方的地理坐標(biāo)。野外群落調(diào)查在2011和2012年進(jìn)行，其中2011年共設(shè)置26個(gè)樣點(diǎn)，2012年將取樣點(diǎn)加密到54個(gè)，每個(gè)生境類別5個(gè)樣方，全區(qū)共計(jì)調(diào)查820個(gè)樣方(其中人工林地255個(gè)，樹籬260個(gè)，田間道路260個(gè)，溝渠45個(gè))，在春、夏、秋三季進(jìn)行重復(fù)取樣。調(diào)查發(fā)現(xiàn)人工林地和樹籬雖然存在喬木層，但其物種絕大多數(shù)均為單一的楊樹，無多樣性可言，且在整個(gè)研究區(qū)各生境中幾乎均不存在灌木層，故整個(gè)研究和數(shù)據(jù)分析中所用的資料均為草本層數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)的處理和指標(biāo)的選擇

(1)物種豐富度

以樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)目S表示。

(2)物種多樣性指數(shù)

選取Shannon-Wiener指數(shù)為指標(biāo)進(jìn)行分析[24]，計(jì)算公式為：

式中，H′為Shannon-Wiener指數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為物種i在群落中的重要性，為物種i的多優(yōu)度與總多優(yōu)度和的比值。

(3)均勻度指數(shù)

本文選用基于Shannon -Wiener多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)進(jìn)行研究[24]：

其中,Hmax=lnS

(4)Beta多樣性

選取WhittakerBeta多樣性指數(shù)來反映生境中群落組成變化的幅度和分化程度[25]。計(jì)算公式為：

β=γ/α-1

式中，γ為某取樣生境中的總物種數(shù)，α為某生境類型所有取樣點(diǎn)物種數(shù)的平均值。

(5)相似性系數(shù)

分別選取Jaccard相似性系數(shù)、Czekanowski相似性系數(shù)(又稱S?rensen系數(shù))和Gleason群落相似性系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，其中Gleason系數(shù)由Jaccard相似性系數(shù)演變而來，選用的計(jì)算指標(biāo)為重要值[26]，具體的計(jì)算公式分別如下：

IV=PR+FR

式中，ISJ、ISC和ISg分別為Jaccard、Czekanowski和Gleason相似性系數(shù)，a為兩個(gè)群落共有的物種數(shù)，b和c分別為兩個(gè)群落獨(dú)有的物種數(shù)，IV為物種的重要值，PR為物種的相對(duì)顯著度，由物種的多優(yōu)度計(jì)算獲得，F(xiàn)R為物種的相對(duì)頻度，所有物種的重要值總和為2。

3 結(jié)果分析

3.1 植物區(qū)系分布

對(duì)群落調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，在區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中共發(fā)現(xiàn)植物物種184種，主要隸屬于菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、十字花科(Cruciferae)、唇形科(Labiatae)、茄科(Solanaceae)等51科，157屬，蕨類植物1種。其中菊科(19屬29種)和禾本科(23屬24種)最為優(yōu)勢(shì)，其次是豆科(12屬14種)，十字花科(8屬9種)，唇形科(7屬7種)和茄科(6屬7種)，以上6科占了區(qū)內(nèi)調(diào)查植物總種數(shù)的48.9%。

參照吳征鎰對(duì)中國種子植物科和屬分布區(qū)類型的劃分[27- 29]，對(duì)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系分布進(jìn)行研究(圖2)，結(jié)果表明：(1)區(qū)內(nèi)植物科的分布主要以世界廣布(26科，148種)和泛熱帶分布(14科，23種)為主，二者占了總科數(shù)的80.0%和總種數(shù)的93.4%，北溫帶分布和全溫帶分布各有3科4種，缺少特有分布科；不同生境間有一定的差異，田間路和溝渠生境中世界分布科的比例更高，分別占了總科數(shù)的67.6%和74.3%，涵蓋的物種比例更高達(dá)86%和88.5%，林地生境中的泛熱帶分布科的比例明顯高于其它生境，包含了總科數(shù)的31.8%和總種數(shù)的12.9%，樹籬生境中具有較多的溫帶分布科，占了總科數(shù)的14.0%。(2)屬的地理成分復(fù)雜，區(qū)內(nèi)具有中國15個(gè)種子植物屬分布區(qū)類型中的13個(gè)，僅缺少中亞分布與中國特有分布型，總體上以溫帶分布(53屬56種)、世界廣布(32屬48種)和泛熱帶分布(30屬34種)為主，以上3種分布型占了全區(qū)屬種數(shù)的73.7%和75.4%，各生境中屬的分布基本一致。以上結(jié)果表明，區(qū)內(nèi)的植物物種組成以廣布種為主，缺乏特有種。

圖2 植物區(qū)系分布特征Fig.2 Distribution characteristics of flora

3.2 植物物種多樣性變化特征

對(duì)區(qū)內(nèi)不同非農(nóng)生境植物物種多樣性特征進(jìn)行分析(圖3)，結(jié)果表明：物種豐富度在林地和樹籬中最高(分別為156和155種)，其次是田間道路，共137種，溝渠最少，僅114種；Shannon多樣性指數(shù)呈現(xiàn)林地中最高(3.70)，其次是樹籬(3.47)和溝渠(3.28)，田間道路中最低(2.88)，且林地、樹籬和溝渠等生境中的物種多樣性指數(shù)顯著高于田間道路生境；各非農(nóng)生境中的物種均勻度以林地和溝渠中最高，其次是樹籬，但均顯著高于田間道路生境；蓋度能夠從很大程度上反映一個(gè)生境中植物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣，從各生境中草本層蓋度來看，溝渠生境中顯著高于林地、樹籬和田間道路等生境，并通過標(biāo)準(zhǔn)差反映出不同樣點(diǎn)間的林地和田間道路生境中的草本層覆蓋度存在較大的變異性(圖3)。

圖3 各非農(nóng)生境間植物多樣性特征比較Fig.3 Comparison of plant diversity characteristics of different non-agricultural habitats

β多樣性指數(shù)反映了不同生境內(nèi)部群落組成在整個(gè)研究區(qū)各樣點(diǎn)間的變化幅度和分化程度(圖3)，結(jié)果表明：研究區(qū)田間道路生境中群落物種組成在各樣點(diǎn)間的差異性是最大的，即各樣點(diǎn)間物種的分化程度最高，其次是樹籬和林地生境，溝渠生境中最低。這種變化趨勢(shì)表明區(qū)域內(nèi)非農(nóng)生境中的植物群落結(jié)構(gòu)受人類活動(dòng)強(qiáng)度、干擾頻率(田間道路生境中明顯高于其它3種生境)和生境內(nèi)生態(tài)因子異質(zhì)性(溝渠生境中異質(zhì)性相對(duì)較低)影響十分強(qiáng)烈。

3.3 生境間群落異質(zhì)性分析

優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)特征具有重要影響，物種的重要值展現(xiàn)了一個(gè)物種在整個(gè)區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)度，通過對(duì)物種—累積重要值變化曲線的構(gòu)建可以反映生境中優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度的強(qiáng)度。不同生境中群落優(yōu)勢(shì)種重要值分析顯示，群落主要優(yōu)勢(shì)種組成有一定的差異(表1)，樹籬、田間道路和溝渠等生境中的物種重要值均以狗牙根(Cynodondactylon)最高，尤以田間道路中為甚，林地生境中葎草(Humulusscandens)、狗牙根和小蓬草(Conyzacanadensis)等具有相似的重要值，它們分別在不同樣點(diǎn)中的林地生境中形成優(yōu)勢(shì)群落。結(jié)合物種數(shù)目-累積重要值變化曲線發(fā)現(xiàn)，田間道路中的優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度最明顯，溝渠、樹籬和林地中順次降低(圖4)，推測(cè)在農(nóng)業(yè)景觀中，隨著人類活動(dòng)干擾的增強(qiáng)，群落中優(yōu)勢(shì)種的地位會(huì)更加突出，優(yōu)勢(shì)種對(duì)整個(gè)群落的控制作用愈加顯著。對(duì)各生境的物種組成和基于物種重要值的相似性指數(shù)分析表明，各指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致，只是數(shù)值高低稍有不同而已(圖4)，3個(gè)指數(shù)均顯示：林地和樹籬生境間的群落相似性最高，其次是樹籬和田間道路間，水渠與林地和樹籬生境間的相似性最低。表明在黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀中，除溝渠外，林地、樹籬和田間道路等非農(nóng)生境中物種組成具有極高的相似性，但群落優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度和蓋度等級(jí)具有較大的差異，尤其田間道路與其它生境間具有顯著差異(圖3)，推測(cè)農(nóng)業(yè)景觀中各非農(nóng)生境間具有相似的物種組成，但其生態(tài)功能和服務(wù)卻具有較大的差距。

表1 不同生境植物群落主要優(yōu)勢(shì)種重要值排序Table 1 Importance value (Ⅳ) of the dominant species in different habitats

圖4 不同生境間群落異質(zhì)性比較Fig.4 Comparison of community heterogeneity of different habitats

4 結(jié)論和討論

研究發(fā)現(xiàn)，黃河下游平原區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境中具有較豐富的物種組成，但不同生境類型間具有一定的差異。林地和樹籬生境中的物種豐富度和多樣性最高，但與樹籬相比，林地在物種多樣性保護(hù)方面的優(yōu)勢(shì)并不甚明顯；田間道路上物種多樣性、均勻度和群落覆蓋度均較低，且各樣地間物種組成的分化程度很高，表明人類活動(dòng)引起的干擾對(duì)該生境群落結(jié)構(gòu)具有強(qiáng)烈影響；溝渠是區(qū)域內(nèi)一個(gè)較為特殊的生境類型，物種多樣性和均勻度較高，群落組成分化程度很低，群落間相似性系數(shù)分析表明溝渠景觀中的植物群落是一個(gè)獨(dú)立的類別，其群落組成與其它群落間差異較大；林地、樹籬與田間道路等生境間的群落相似性極高，建議在景觀或區(qū)域尺度上進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性研究時(shí)，可以不再對(duì)這些生境進(jìn)行單獨(dú)分類。群落蓋度和優(yōu)勢(shì)種重要值分析表明，田間道路生境與林地、樹籬生境間的相似性僅是物種組成名錄間的相似性，其群落結(jié)構(gòu)、所發(fā)揮的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)則是存在顯著差異的。因人類活動(dòng)的干擾，田間道路生境中在不同樣點(diǎn)上物種組成的變異和分化程度急劇增大，優(yōu)勢(shì)種群更多的成群集或斑塊狀分布，多形成以狗牙根(C.dactylon)或萹蓄(P.aviculare)等耐踐踏，強(qiáng)陽性物種為優(yōu)勢(shì)種的單優(yōu)勢(shì)群落。這些群落中優(yōu)勢(shì)種群的優(yōu)勢(shì)更明顯。區(qū)系分析的結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)科屬分布型很明顯，各生境間優(yōu)勢(shì)分布科有一定的差異，但總體上以世界分布科為主。屬的地理成分很復(fù)雜，具有中國15個(gè)種子植物屬分布區(qū)類型中的13個(gè)，但各生境中均以溫帶、世界和泛熱帶分布為主?？傮w上，區(qū)內(nèi)植物種以廣布種為主，缺少特有種，優(yōu)勢(shì)科屬分布型明顯。因而在區(qū)域內(nèi)進(jìn)行的生物多樣性保護(hù)應(yīng)重在基于生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的提高而進(jìn)行的群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生物多樣性提高，更關(guān)注生物多樣性控制和影響的生態(tài)系統(tǒng)過程及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，而非單純的追求高物種豐富度和眾多瀕危、特有物種的保護(hù)[30]。

植物群落組成、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和物種多樣性對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和服務(wù)的發(fā)揮具有至關(guān)重要的作用。非農(nóng)生境中的植物群落在農(nóng)業(yè)景觀中具有重要的生態(tài)服務(wù)，如為動(dòng)物提供食物、棲息地、保持水土等。研究表明隨著農(nóng)業(yè)集約化的進(jìn)一步加強(qiáng)，農(nóng)業(yè)景觀中的昆蟲和鳥類等物種豐富度因樹籬等非農(nóng)生境的清除及其導(dǎo)致的冬季食物缺乏和春季營(yíng)巢地的缺少而持續(xù)降低[1, 5, 9]；同時(shí)研究證實(shí)在邊緣生境中具有更高的物種多度和密度[31]，并隨著植物多樣性的下降，其生態(tài)效應(yīng)會(huì)通過食物網(wǎng)絡(luò)引起節(jié)肢動(dòng)物種群豐富度的明顯降低，并使系統(tǒng)內(nèi)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有捕食占優(yōu)勢(shì)向草食性轉(zhuǎn)變[32]；另外這些非農(nóng)生境中的植物群落對(duì)農(nóng)藥、化肥、降水等具有顯著的過濾、沉降和緩沖效應(yīng)，從而起到水源保障和避難所的作用[33]。為減緩農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性的持續(xù)喪失，提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，歐盟在20世紀(jì)80年代提出了農(nóng)業(yè)環(huán)境計(jì)劃(Agri-Environment Schemes)，盡管后來有些研究人員認(rèn)為該計(jì)劃對(duì)生物多樣性的提升效用有限，尤其是對(duì)鳥類和哺乳動(dòng)物而言[34- 35]，但多數(shù)研究表明在特定區(qū)域其對(duì)遏制生物多樣性喪失和提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有重要意義[36]，非農(nóng)生境的增加對(duì)植物多樣性產(chǎn)生了強(qiáng)烈的促進(jìn)作用[31，37]，并能有效的提高傳粉昆蟲的服務(wù)效率[38]和對(duì)生物物種豐富度產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響[39]。國內(nèi)研究人員也發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)景觀中的非農(nóng)生境在動(dòng)物多樣性保護(hù)方面具有重要作用[18]，但關(guān)于植物群落方面的研究還較少[40- 41]。而有關(guān)我國東部典型平原農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境植物群落結(jié)構(gòu)、過程等依然不甚明了，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境植物群落及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)效應(yīng)仍缺乏研究，在未來區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀規(guī)劃和管理過程中，如何權(quán)衡糧食供給和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的布局和管理將具有極其重要的作用和意義。

黃河下游平原是我國最主要的糧食主產(chǎn)區(qū)和核心區(qū)，區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展是我們必須面對(duì)的科學(xué)和社會(huì)難題。農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的存在對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有舉足輕重的作用已成為共識(shí)[6- 9]，但在全球人口激增、糧食需求日益增加的大背景下，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)可持續(xù)間的權(quán)衡與取舍中，如何合理的進(jìn)行景觀結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，農(nóng)業(yè)景觀中的非農(nóng)生境應(yīng)該如何布局和管理才能使其生態(tài)服務(wù)效應(yīng)最大化就成了全球性的挑戰(zhàn)[12- 14，42]，而目前這一問題仍未得到解決[43- 44]。已有的研究表明，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境連通性的增加能有效提高景觀中的生物多樣性[45- 46]，樹籬作為景觀中一種典型的廊道生境對(duì)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有舉足輕重的作用，同時(shí)本研究也顯示樹籬生境中具有相當(dāng)高的物種豐富度、多樣性和群落蓋度。研究區(qū)內(nèi)的樹籬和人工林生境中具備喬木層，但其絕大多數(shù)均為人工栽培的楊樹，其Shannon多樣性指數(shù)為0，在單純考慮物種多樣性的情況下，本研究中沒有對(duì)喬木層的多樣性特征進(jìn)行分析。但喬木層作為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的上層部分，其組成和結(jié)構(gòu)對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能和下層植被特征及生物多樣性具有重要的影響[47]，同時(shí)已有的研究也表明相較于自然林，沒有喬木和灌木多樣性的人工純林在生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)方面的弱勢(shì)和危害是顯見的[48]。在未來的農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建中，應(yīng)充分考慮樹籬的重要作用，同時(shí)注意對(duì)當(dāng)前人工林的合理改造，以提高其生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能力。溝渠作為區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀的重要組成部分，提供了一種特殊生境，一方面是區(qū)內(nèi)濕生物種的庇護(hù)所，同時(shí)其上的植物群落提供了凈化水源、改善小氣候等生態(tài)服務(wù)。但如何在農(nóng)業(yè)景觀中更有效的進(jìn)行生物多樣性保護(hù)與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展仍需進(jìn)一步研究，并在景觀水平上探討各非農(nóng)景觀要素的空間構(gòu)型對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響機(jī)制及其調(diào)控和管理策略。

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Plant species diversity of non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain

LU Xunling1,2,3, TANG Qian1,2, LIANG Guofu1,2, DING Shengyan1,2,3,*

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyfortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity，Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

The well-being and survival of humanity depends upon the stability and sustainability of services provided by agricultural ecosystems. Natural and semi-natural habitats within agricultural landscapes, as well as the associated plant communities thereof, are of vital importance for preserving biodiversity in agro-ecosystems. Agricultural landscapes interspersed with forest and hedge patches dominate the lower reaches of the Yellow River Plain. In order to understand the characteristics and ecological functions of plant communities in non-agricultural habitats, a total of 54 plots were set up in Fengqiu county of Henan Province, reflecting landscape patterns. Within these plots, the vegetation in natural and semi-natural habitats was investigated by using the Braun-Blanquet method. The surveyed habitats were mainly planted forests, hedges, field roads, and ditches. The results of this study are as follows: (1) A total of 184 species belonging to 51 families and 157 genera (1 species belonging to ferns)have been encountered in the study area, 6 dominant families (Compositae, Gamineae, Leguminosae, Cruciferae, Labiatae, and Solanaceae) account for 48.9% of all species. The plants are predominantly cosmopolitan (26 families, 148 species) and pantropic (14 families, 23 species) types, accounting for 80.0% (40/50) of the total families and 93.4% (171/183) of the total species. Ditches and field roads are primary habitats of the cosmopolitan types-respectively, 88.5% and 86.0% of the plant species have been detected in these two habitats. The genera show complex patterns of geographical distribution type, comprising 13 of the 15 distribution types of Chinese seed plants. The temperate (53 genera, 56 species), cosmopolitan (32 genera, 48 species) and pantropic (30 genera, 34 species) are the dominant distribution types (73.7% of all genera and 75.4% of all species). Overall, the study area is dominated by the widespread species, the dominant families and genera show marked superiority over the lesser taxa, and there is a distinct lack of endemic species. (2) The planted forests and hedges have the highest species richness and diversity compared with the other non-agricultural habitats. The evenness and coverage in the ditches, planted forests and hedges are significantly higher than in the field roads. The field roads have the highestβ-diversity. (3) Community similarity analysis shows that the planted forests, hedges and field roads have high inter-community similarity, while the ditches have low inter-community similarity attributable mainly to species characteristics. Given the difference in community coverage and species importance value (IV) of the planted forests, hedges and field roads, we suggest that the results of the similarity analysis reflect the similarity of species occurrence rather than that of ecological functioning. Based on the results of this study, we believe that the planted forests and hedges have an important role in species conservation. The species diversity of planted forests is nearly equal to that of the hedges, indicating that the two habitats have similar abilities for protecting plant species in agro-landscapes. The ditches provide shelters for the hydrophytes and hygrophytes. In the future, we should concentrate on biodiversity characteristics controlling the ecosystem processes that underpin ecosystem functioning and services, investigate the ecological effects and mechanisms of the spatial configuration of the landscape elements, and explore appropriate regulation and management strategies. Furthermore, constructing hedge corridors may be an advisable approach for maintaining agricultural production and ecological functions in the study area. The ecological functions of planted forests may be enhanced by appropriately modifying the forests′ structure and species composition to boost species diversity.Further studies are required to understand how agricultural landscapes can be configured to simultaneously maintain agricultural productivity and ecosystem functioning.

non-agricultural habitats; plant community; species diversity;flora; lower reaches of the Yellow River plain

國家自然科學(xué)基金(41371195, 41071118)

2013- 05- 13;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305131037

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

盧訓(xùn)令，湯茜，梁國付，丁圣彥.黃河下游平原不同非農(nóng)生境中植物多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1527- 1536.

Lu X L, Tang Q, Liang G F, Ding S Y.Plant species diversity of non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1527- 1536.