模擬氮沉降對(duì)克氏針茅草原土壤有機(jī)碳的短期影響

祁 瑜, Mulder J , 段 雷, 黃永梅,*

1 北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875 2 挪威生命科學(xué)大學(xué)植物和環(huán)境科學(xué)系，奧斯N- 1432 3 清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100084

模擬氮沉降對(duì)克氏針茅草原土壤有機(jī)碳的短期影響

祁 瑜1, Mulder J2, 段 雷3, 黃永梅1,*

1 北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875 2 挪威生命科學(xué)大學(xué)植物和環(huán)境科學(xué)系，奧斯N- 1432 3 清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100084

氮沉降; 克氏針茅草原; 土壤有機(jī)碳分組; 碳礦化

施肥和化石燃料燃燒等人類活動(dòng)導(dǎo)致在全球范圍內(nèi)大氣氮沉降日益增加[1- 2]，將持續(xù)影響土壤有機(jī)碳(SOC)動(dòng)態(tài)[3- 4]。有機(jī)碳分解[5- 6]和碳在不同土壤碳庫(kù)中的分配[7]都對(duì)氮沉降有明顯響應(yīng)，但氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳的影響還沒(méi)有取得統(tǒng)一認(rèn)識(shí)[4,8]。近年來(lái)我國(guó)的氮沉降增加趨勢(shì)顯著，不多的有關(guān)氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)影響的研究集中在南方污染較重的森林地區(qū)[9]，對(duì)北方干旱和半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的影響研究目前較少[10]。全球草地土壤有機(jī)碳占世界土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的15.5%，占草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量的90%[11]，氮沉降對(duì)草地土壤有機(jī)碳的影響特征對(duì)全球變化研究具有重要意義。最近的研究表明內(nèi)蒙古太仆寺旗草原的氮沉降已高達(dá)3.4 g N m-2a-1[12]，并且隨著中國(guó)北方草原區(qū)能源和工業(yè)的發(fā)展，有持續(xù)增加的趨勢(shì)[13]。土壤作為內(nèi)蒙古草原最大的有機(jī)碳庫(kù)，急需深入研究對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)特征和機(jī)制。

氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響依賴于有機(jī)碳輸入與分解礦化過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡，成為目前生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究熱點(diǎn)[14]。一些研究者通過(guò)觀測(cè)氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳分組的影響，揭示土壤有機(jī)碳在不同碳庫(kù)間循環(huán)與轉(zhuǎn)化的內(nèi)部機(jī)理[15- 16]。為了更好地刻畫(huà)土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性，按土壤顆粒大小將土壤有機(jī)碳分為顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)和礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(MOC)兩類。顆粒態(tài)有機(jī)碳(53 μm< POC < 2000 μm)通常由未分解或半分解的動(dòng)植物殘?bào)w組成，是土壤中易分解利用的不穩(wěn)定碳庫(kù)的主要組成部分，對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感[17- 18]；礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(MOC<53 μm)與土壤粘?；蚍哿＝Y(jié)合，形成時(shí)間較長(zhǎng)，性質(zhì)穩(wěn)定，是植物營(yíng)養(yǎng)的儲(chǔ)備庫(kù)[18- 19]。目前很多研究表明，長(zhǎng)期氮沉降對(duì)POC影響顯著，但通常忽視其短期效應(yīng)，極少的研究注意到POC對(duì)氮沉降的響應(yīng)極為敏感，在控制實(shí)驗(yàn)的短期內(nèi)就有變化[15,20]；MOC短期內(nèi)則對(duì)氮沉降無(wú)顯著響應(yīng)[15]。因此，討論氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳的短期影響十分必要并將為探討其長(zhǎng)期效應(yīng)提供依據(jù)。土壤有機(jī)碳在微生物作用下分解釋放CO2的過(guò)程稱為碳礦化作用，決定著有機(jī)碳的分解與供應(yīng)過(guò)程，可用來(lái)表征土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性[21]。氮沉降通過(guò)改變礦化底物的組成和數(shù)量以及微生物的種類和活性，對(duì)有機(jī)碳礦化作用產(chǎn)生復(fù)雜的影響，呈現(xiàn)出抑制[7,22]、促進(jìn)[23- 24]或無(wú)影響等不同的效應(yīng)[25- 26]。由于過(guò)程復(fù)雜且影響因素眾多，氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)不同組分及礦化過(guò)程的影響機(jī)制尚無(wú)定論。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部北京師范大學(xué)資源學(xué)院太仆寺旗野外試驗(yàn)站(E115°29′10"，N42°06′44")[27]的克氏針茅草原上進(jìn)行。土壤為淡栗鈣土，pH計(jì)測(cè)定pH值為7.5，有機(jī)碳含量17.44 g/kg，全氮含量1.80 g/kg(Vario EL, Elementar, Germany 測(cè)定)。在均質(zhì)的天然草地上隨機(jī)布設(shè)5個(gè)施氮水平，N1(2 g N m-2a-1)、N2(5 g N m-2a-1)、N3(10 g N m-2a-1)、N4(25 g N m-2a-1)、N5(50 g N m-2a-1)和對(duì)照CK(無(wú)施氮處理)，其中N1、N2和N3模擬未來(lái)氮沉降水平(相當(dāng)于當(dāng)?shù)啬壳暗两邓椒謩e提高約0.5、1.5和3.0倍)，N4和N5模擬草地施肥水平，每個(gè)水平3個(gè)重復(fù)。每個(gè)樣地為3 m × 6 m，樣地間隔離帶寬1 m。用NaNO3溶液模擬氮沉降，主要考慮未來(lái)該地區(qū)增加的氮沉降主要是硝態(tài)氮，來(lái)自氮氧化物(NOx)排放。于2011年6月5日將每個(gè)水平所需的NaNO3溶于48 L水中(約為當(dāng)?shù)啬杲邓康?.5%)，利用噴霧器均勻噴灑，對(duì)照組噴入等量清水。

1.2 樣品的采集和測(cè)定

1.2.1 土壤采集和測(cè)定方法

10月15日，在每個(gè)樣地內(nèi)采用多點(diǎn)混合采樣法鏟取表面0—2 cm土壤，然后用直徑3 cm的土鉆鉆取2—10 cm土壤，一部分土樣密封后置于4℃冰箱保存待處理，一部分自然風(fēng)干保存待處理。

自然風(fēng)干土樣過(guò)2 mm篩。土壤pH值用pH計(jì)測(cè)定(土∶水=1∶2.5)；土壤全氮全碳含量用全自動(dòng)元素分析儀(CHN- 600, LECO, USA)測(cè)定；土壤有機(jī)碳用有機(jī)碳分析儀(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)測(cè)定。

參考Leifeld和Kogel-Knabner[28]土壤有機(jī)碳分組方法，風(fēng)干土樣中加入密度為1.8 g/cm3的多聚鎢酸鈉鹽[Na6(H2W12O40)×H2O]溶液，通過(guò)離心機(jī)分離出帶有漂浮顆粒的上清液，用去離子水沖洗后將沉淀物二次回收烘干至恒重，即獲得顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)(POM)。將離心管底的沉淀土壤用去離子水沖洗后烘干至恒重，即獲得礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)物(MOM)。用有機(jī)碳分析儀(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)測(cè)定土壤顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)和礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(MOC)。

4℃保存土壤過(guò)2 mm篩，測(cè)定土壤有機(jī)碳累積礦化量：每個(gè)土樣取10 g放入帶蓋的塑料培養(yǎng)管內(nèi)，內(nèi)套小試管盛有8 mL 濃度為1 mol/L的NaOH溶液，設(shè)3個(gè)重復(fù)，按田間持水量60%加入去離子水，于15℃無(wú)光照的恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)，利用堿液吸收法測(cè)定培養(yǎng)開(kāi)始后第3、7、14、21、28、35、49天和第70天的CO2累積產(chǎn)生量，進(jìn)而計(jì)算有機(jī)碳礦化速率(參見(jiàn)Molstad[29]和Martinsen[30]方法)。

1.2.2 植物樣品采集和測(cè)定方法

為探討土壤有機(jī)碳變化的原因，對(duì)群落凈第一性生產(chǎn)力也進(jìn)行了測(cè)定。2011年7月28日采用收獲法測(cè)定地上生物量，同時(shí)收集凋落物，在烘箱中105 ℃殺青后65 ℃下烘干并稱其烘干重。地下生物量的測(cè)定則采用內(nèi)生長(zhǎng)土芯法。施氮前在每個(gè)樣地中以“V”字形布設(shè)5個(gè)內(nèi)生長(zhǎng)土芯點(diǎn)，篩除其中根系，將無(wú)根土填入土芯的尼龍網(wǎng)袋中。9月22日將0—10 cm土壤取出，過(guò)2 mm篩獲取根，用清水洗凈，在烘箱中105 ℃殺青后65 ℃下烘干并稱其烘干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

使用Excel2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)基礎(chǔ)分析，采用SPSS17.0對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，用LSD多重比較法對(duì)方差分析中的結(jié)果做差異顯著性檢驗(yàn)，采用Origin 8.0軟件進(jìn)行制圖。不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2 結(jié)果分析

2.1 模擬氮沉降對(duì)草原土壤總碳和碳氮比的影響

0—2 cm和2—10 cm土層中，土壤有機(jī)碳含量在5種施氮處理及對(duì)照間均無(wú)顯著差異(表1)?？傮w看來(lái)，0—2 cm和2—10 cm兩層土壤有機(jī)碳含量均表現(xiàn)為N1處理下最大，隨著施氮量增加而減少的趨勢(shì)，施氮樣地的有機(jī)碳含量高于對(duì)照樣地(0—2 cm土壤中N5水平的有機(jī)碳含量最小)。土壤全碳含量在兩層土壤中均表現(xiàn)為N2水平下最高，CK或N5水平下最低，但在0—2 cm土層各水平間無(wú)顯著差異，2—10 cm土層N2水平下的全碳含量顯著高于對(duì)照。在0—2 cm土層中，與對(duì)照樣地相比，5個(gè)施氮水平下土壤的碳氮比均降低且存在顯著差異。在2—10 cm土層中，與對(duì)照相比，N2、N3和N5的碳氮比有明顯降低，N1和N4的下降不顯著。

表1 模擬氮沉降對(duì)土壤總碳和碳氮比的影響Table 1 Carbon content and C/N ratio of soil under different N treatments

同列不同小寫(xiě)字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P< 0.05); 表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分別代表對(duì)照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降處理水平; SOC為土壤有機(jī)碳含量; TN為土壤全氮含量; C/N為土壤有機(jī)碳與全氮含量的比值

2.2 模擬氮沉降對(duì)草原土壤分組有機(jī)碳的影響

圖1 模擬氮沉降對(duì)土壤分組有機(jī)碳的影響Fig.1 Organic carbon fractionation of soil under different N treatments同一土壤層不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

0—2 cm土層中N1的顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)含量達(dá)5.58 g/kg土壤，顯著高于N4(3.94 g/kg土壤)和N5(3.99 g/kg土壤)，而對(duì)照、N2和N3處于中間水平(圖1)；在2—10 cm的土層中，CK的POC含量為4.87 g/kg土壤，低于N1和N2處理下的POC含量，而高于N3、N4和N5處理下的POC含量。其中，N1和N2的POC含量顯著高于N5，與CK、N3和N4沒(méi)有顯著差異。與對(duì)照相比，2層土壤的POC含量在N1和N2水平下有增加的趨勢(shì)，在N3、N4和N5水平下表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。兩層土壤中，礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(MOC)在模擬氮沉降下含量均高于對(duì)照，但差別不顯著(圖1)。0—2 cm土層中，N1水平下的MOC為15.49 g/kg土壤，顯著高于CK、N2、N3和N5水平；2—10 cm土層中，各處理間均無(wú)顯著差異。

本研究中，氮添加對(duì)0—2 cm和2—10 cm土壤中POC/SOC值有顯著影響(表2)，在0—2 cm土層，N4和N5的POC/SOC明顯低于對(duì)照，2—10 cm土壤中POC/SOC值在N5顯著降低，其他四種氮沉降處理無(wú)顯著變化。

表2 模擬氮沉降對(duì)土壤POC/SOC的影響/%Table 2 The influence of simulative N deposition on POC/SOC

同行不同小寫(xiě)字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P< 0.05);表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分別代表對(duì)照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降處理水平

2.3 模擬氮沉降對(duì)草原土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)的影響

70 d培養(yǎng)期內(nèi)，與0—2 cm土層相比，2—10 m土層的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)較低(圖2)。兩層土壤中，N2處理在培養(yǎng)期間有機(jī)碳礦化潛勢(shì)最大，而N5最小，N1、N3、N4及CK處理的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)居中。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理間有機(jī)碳礦化潛勢(shì)的差異逐漸增大。

圖2 草原土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)Fig.2 The potential of SOC mineralization of grassland soil不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

經(jīng)過(guò)70 d培養(yǎng)礦化過(guò)程(圖2)，在0—2 cm土層中，5種模擬氮沉降及對(duì)照組的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)按大小依次為：N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5，N2處理下的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)較CK增加了42.71%，較N5增加了47.13%。單因素方差分析顯示，N1、N2、N3和N4的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)顯著高于N5和CK，而N1和N2的礦化潛勢(shì)也顯著高于N3。在2—10 cm土層中，5種模擬氮沉降及對(duì)照組的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)按大小依次為：N2 > N1> N3 > CK > N4 > N5，N2下有機(jī)碳礦化潛勢(shì)較CK增加了42.73%，而N5較CK減少了16.83%。N1和N2下礦化潛勢(shì)顯著高于CK、N3、N4和N5，而N4和N5下顯著低于CK。除CK和N3之間無(wú)顯著差異外，其他4種模擬氮沉降處理下，土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)均存在顯著差異。

2.4 模擬氮沉降對(duì)草原凈第一性生產(chǎn)力的影響

圖3 模擬氮沉降對(duì)群落凈第一性生產(chǎn)力的影響Fig.3 Net primary productivity under different N treatments不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

與對(duì)照相比，N1和N2下的凈第一性生產(chǎn)力變化不明顯，分別為214.14和196.04 g/m2，N3和N4有下降趨勢(shì)，但差異不顯著，N5的凈第一性生產(chǎn)力只有120.25 g/m2，顯著低于對(duì)照和其它4個(gè)施氮水平(圖3)。但凈第一性生產(chǎn)力的3個(gè)分量變化特征隨不同處理表現(xiàn)出明顯差異，N5的地上生物量顯著低于對(duì)照和其它4個(gè)施氮水平，同時(shí)N2大于CK，但無(wú)顯著性差異，其他4個(gè)施氮水平的地上生物量均小于CK(圖3)。氮處理對(duì)當(dāng)年0—10 cm地下生物量存在顯著影響(圖3)，N1的0—10 cm地下生物量顯著大于其它5個(gè)處理，與對(duì)照相比，增加了42.74%，其他4種施氮處理下0—10 cm地下生物量均低于對(duì)照，但差異不顯著。群落的凋落物量在N3、N4和N5高于CK，且N5顯著高于對(duì)照和其它施氮處理(圖3)。

3 討論

3.1 氮沉降對(duì)土壤分組有機(jī)碳的影響

顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)是土壤中53—2000 μm顆粒結(jié)合植物殘?bào)w半分解產(chǎn)物形成的碳庫(kù)，轉(zhuǎn)化率高且很不穩(wěn)定[31]，對(duì)表層土壤(0—10 cm)中植物殘?bào)w的積累和根系周轉(zhuǎn)的變化非常敏感[18,32]。目前，氮沉降對(duì)土壤POC的影響結(jié)論不一[15- 16,33- 34]。很多研究表明，POC對(duì)長(zhǎng)期性氮沉降的響應(yīng)通常表現(xiàn)為含量增加和穩(wěn)定性增強(qiáng)[15,34]，或無(wú)顯著影響[15,33]。施氮可增加亞熱帶混交林下土壤的POC含量，但針葉林下變化不顯著[33]。農(nóng)田增施18 g N m-2a-117年后土壤POC含量顯著高于對(duì)照樣地[34]。另外，土壤中POC是土壤SOC主體穩(wěn)定有機(jī)碳MOC的來(lái)源，因此氮沉降對(duì)POC的長(zhǎng)期影響勢(shì)必會(huì)影響MOC的含量，進(jìn)而影響土壤SOC的儲(chǔ)量及穩(wěn)定性。氮沉降對(duì)POC的短期影響較為復(fù)雜且常被忽視。不多的研究表明，土壤POC短期內(nèi)就可對(duì)外源性擾動(dòng)產(chǎn)生顯著響應(yīng)，且表層土壤POC較深層土壤的響應(yīng)更加敏感快速[15,35]。Lee等[35]的研究表明免耕措施6個(gè)月后0—10 cm土層的POC顯著大于耕作土壤。青藏高原高寒草甸在不同施氮水平下0—30 cm土層的POC存在明顯的季節(jié)變化，其中0—10 cm土層變化最顯著，施氮3a后生長(zhǎng)季末表現(xiàn)為低氮水平下POC增加，高氮水平下降低的趨勢(shì)[15]。本研究也發(fā)現(xiàn)，即使施氮后短短一個(gè)生長(zhǎng)季，表層土壤(0—10 cm)POC含量就有顯著變化，表現(xiàn)出“低氮促進(jìn)、高氮抑制”的趨勢(shì)，與對(duì)照相比，0—2 cm和2—10 cm土層中的POC含量均在2和5 g N m-2a-1施氮水平下增加，而在10、25和50 g N m-2a-1施氮水平下減小。

POC增加的原因可能有：(1)地上和地下生物量增加，土壤POC含量取決于植物地上、地下部分殘?bào)w輸入與土壤微生物消耗輸出間的平衡[8- 9]。在本研究中，低水平模擬氮沉降短期內(nèi)未對(duì)群落地上生物量產(chǎn)生顯著影響，而N1下0—10 cm根生物量顯著高于CK；高氮下(N5)群落地上生物量顯著低于CK，0—10 cm細(xì)根生物量亦低于CK(圖3)。高氮(N5)下POC的降低，可能主要與凈第一性生產(chǎn)力的顯著降低有關(guān)；(2)施氮后無(wú)機(jī)氮濃度的增加抑制氮的礦化[36]，從而導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)的增加，特別是POC；(3)長(zhǎng)期氮沉降導(dǎo)致微生物中真菌活性降低，酚氧化酶產(chǎn)量減低[36- 37]，減少DOC的產(chǎn)生，同樣有機(jī)質(zhì)含量增加。而高氮可能通過(guò)降低生物量和提高土壤礦化[38]，以及增加草地土壤pH值從而促進(jìn)土壤微生物活性[39]，使POC有降低的趨勢(shì)。本研究中，低氮處理(N1和N2)下的凈第一性生產(chǎn)力與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，但POC有明顯增加的趨勢(shì)，可能是以上幾個(gè)因素綜合影響的結(jié)果。由于土壤中可利用N的本底含量不同，不同生態(tài)系統(tǒng)的N飽和點(diǎn)存在不同，因此，在不同的生態(tài)系統(tǒng)施相同劑量的氮元素時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特性[15,40]。

3.2 草原土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)對(duì)氮沉降的響應(yīng)

土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)首先反映土壤有機(jī)質(zhì)的含量與組成，POC不穩(wěn)定而易被分解，因此土壤POC含量增加意味著礦化底物的增加，從而促進(jìn)礦化潛勢(shì)。Neff等[4]在研究中發(fā)現(xiàn)，施氮顯著加快了輕組有機(jī)質(zhì)的分解，重組有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)“低氮促進(jìn)，高氮抑制”的結(jié)果，進(jìn)一步驗(yàn)證了氮沉降對(duì)土壤POC的影響結(jié)果。本研究土壤POC和礦化潛勢(shì)具有相同的變化趨勢(shì)，低氮處理(N1和N2)的POC大于對(duì)照，而高氮(N3、N4和N5)的低于對(duì)照(圖1)，而N1、N2和N3處理下的礦化潛勢(shì)顯著高于對(duì)照，N4和N5的低于對(duì)照(圖2)。目前，氮沉降對(duì)土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)的影響研究總體表現(xiàn)為“低氮促進(jìn)，高氮抑制”的變化趨勢(shì)，只是不同地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮沉降量響應(yīng)的閾值不同[25,28, 41- 43]。短期內(nèi)青藏高原高寒草甸施入1 g N m-2a-1氮對(duì)SOC礦化無(wú)顯著影響，而在2 g N m-2a-1和4 g N m-2a-1氮沉降水平上表現(xiàn)為明顯的促進(jìn)作用，且與植物生物量呈顯著正相關(guān)[44]。Cusack等[7]在美國(guó)不同海拔的熱帶雨林進(jìn)行氮添加實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明在5 g N m-2a-1水平下SOC礦化潛勢(shì)受到抑制。亞熱帶杉木林土壤在6 g N m-2a-1水平下促進(jìn)SOC礦化，但在12和24 g N m-2a-1氮沉降下抑制SOC礦化[22]。

當(dāng)然，低氮促進(jìn)土壤SOC礦化潛勢(shì)，還存在其它一些因子的綜合影響，主要包括：(1)土壤及植物殘?bào)wC/N降低，凋落物和根系分解速率加快[44]，本研究中施氮處理的C/N都明顯低于對(duì)照(表1)；(2)可利用的活性氮增加，微生物活性提高，有機(jī)質(zhì)分解速度加快[45]；(3)土壤pH值升高增加了有機(jī)質(zhì)的可溶性，減少了土壤有機(jī)質(zhì)含量[46]，本研究中，高氮處理下(N4和N5)0—2 cm土層的pH值顯著升高(表1)。氮輸入抑制SOC礦化潛勢(shì)，除了輸入的底物減少外，還可能是：(1)無(wú)機(jī)氮輸入后與木質(zhì)素殘?bào)w或酚類化合物反應(yīng)，使土壤有機(jī)質(zhì)分解性降低[47]；(2)高氮含量只在土壤有機(jī)質(zhì)分解初期加快碳礦化速率，但在中后期碳礦化速率迅速降低[48]；(3)微生物群落發(fā)生改變，高氮利用效率的微生物增多，可以在較低的碳礦化速率下仍高效的利用氮源，使SOC礦化作用減弱[47]。

3.3 氮沉降對(duì)草原土壤有機(jī)碳的影響

氮沉降對(duì)SOC的影響尚存在很大的不確定性，依賴于凈初級(jí)生產(chǎn)所帶來(lái)的土壤碳輸入和土壤有機(jī)物質(zhì)分解引起的碳輸出之間的平衡[48]。生態(tài)系統(tǒng)SOC輸入主要以凋落物形式進(jìn)入土壤POC[49]，微生物的分解礦化作用是土壤碳輸出的主要形式[50]。本研究中模擬氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳庫(kù)無(wú)顯著影響。這主要是由于土壤有機(jī)碳庫(kù)儲(chǔ)量巨大且其碳循環(huán)與周轉(zhuǎn)過(guò)程對(duì)氮沉降的響應(yīng)機(jī)制非常復(fù)雜，過(guò)程緩慢。目前，氮添加對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響存在爭(zhēng)議，一些研究認(rèn)為氮添加能促進(jìn)[8]或抑制[51]SOC的含量，更多的研究支持短期內(nèi)氮添加對(duì)SOC沒(méi)有明顯影響[33,52]。產(chǎn)生這些分歧的主要原因是氮輸入對(duì)SOC影響的機(jī)理尚未明確。一般認(rèn)為氮沉降促進(jìn)SOC積累的主要原因有：①促進(jìn)植物生長(zhǎng)和凋落物積累增加SOC輸入[53]；②抑制土壤有機(jī)質(zhì)分解礦化促進(jìn)SOC積累[54]。氮沉降減少SOC積累的原因主要是氮輸入改變或加劇了土壤有機(jī)質(zhì)的溶出作用，進(jìn)而減少SOC含量[4]。在本研究中，在碳輸入方面，2和5 g N m-2a-1處理下POC和MOC的含量增加，10、25和50 g N m-2a-1處理下POC的含量減小，MOC略有增加；碳輸出方面，2、5和10 g N m-2a-1處理下促進(jìn)SOC分解，而25和50 g N m-2a-1處理下抑制SOC分解。由于低氮處理促進(jìn)碳輸入的同時(shí)也加速了SOC分解，高氮處理減少碳輸入的同時(shí)降低了SOC分解，短期內(nèi)SOC對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)表現(xiàn)為無(wú)顯著影響。雖然氮沉降下SOC沒(méi)有顯著響應(yīng)，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)2和5 g N m-2a-1水平下SOC增加，而在50 g N m-2a-1下SOC降低，結(jié)合土壤POC和有機(jī)碳礦化的結(jié)果，表明SOC對(duì)氮沉降的響應(yīng)不是線性增加，可能存在飽和點(diǎn)，印證了Fornara[55]的研究，即土壤有機(jī)碳“凈收益”對(duì)氮沉降增加存在“碳飽和點(diǎn)”，每單位施氮量所能固定的土壤有機(jī)碳的能力在高于10 g N m-2a-1施氮量處理下顯著下降，阻礙了土壤有機(jī)碳的形成。

土壤POC/SOC在一定程度上反映了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性，其值越大說(shuō)明有機(jī)碳活性高，易于礦化，周轉(zhuǎn)快；反之，則表明土壤有機(jī)碳比較穩(wěn)定，不易被生物所利用[15,30]。顆粒態(tài)有機(jī)碳主要由植物殘?bào)w組成，因此，植物地上部分與根系物質(zhì)輸入的增加與減少都會(huì)影響POC/SOC。本研究中，氮添加降低了POC/SOC值，特別是在25和50 g N m-2a-1施氮條件下顯著低于CK(表1)，這是因?yàn)椴菰寥乐械腜OC含量在高氮水平下降明顯(圖1)，而土壤有機(jī)碳變化不顯著(表1)。這表明高氮水平短期內(nèi)可增加SOC的穩(wěn)定性，與森林[56]和高寒草甸[15]上施氮實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相似。

總之，POC和MOC的積累和有機(jī)碳礦化潛勢(shì)對(duì)不同的模擬氮沉降梯度有不同的響應(yīng)，因此我們很難在短期的模擬氮沉降處理下確定在它們綜合影響下的SOC響應(yīng)。盡管前人對(duì)過(guò)去10年中在氮添加對(duì)土壤碳庫(kù)存在顯著影響的機(jī)理研究上有了很大的進(jìn)展，但仍然不清楚的是為什么土壤有機(jī)碳庫(kù)對(duì)氮添加的響應(yīng)表現(xiàn)出增加、減少或無(wú)影響的效應(yīng)。因此，需要展開(kāi)長(zhǎng)期的模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)來(lái)研究氮添加對(duì)土壤有機(jī)碳影響的累加效應(yīng)，特別是對(duì)土壤中礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的響應(yīng)是未來(lái)研究的重點(diǎn)。

4 結(jié)論

(1)顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)含量對(duì)模擬氮沉降十分敏感，較低的氮沉降(例如低于8 g N m-2a-1含量，考慮到自然沉降超過(guò)3 g N m-2a-1)即可在一個(gè)生長(zhǎng)季后顯著增加表層和淺層土壤的POC含量，而較高的氮沉降(高于13 g N m-2a-1)會(huì)降低土壤的POC含量。模擬氮沉降對(duì)MOC含量影響不顯著。

(2)氮沉降低于13 g N m-2a-1時(shí)顯著促進(jìn)SOC的礦化潛勢(shì)，而隨著氮沉降量增加，促進(jìn)作用下降，過(guò)高(高于28 g N m-2a-1)時(shí)則顯著抑制SOC的礦化潛勢(shì)。

(3)由于模擬氮沉降對(duì)POC、MOC以及SOC礦化分解的綜合作用，SOC積累對(duì)氮沉降存在“碳飽和點(diǎn)”，即表現(xiàn)出“低氮促進(jìn)、高氮抑制”的趨勢(shì)，但短期內(nèi)響應(yīng)均不顯著。

[1] Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, Bekunda M, Cai Z, Freney J R, Martinelli L A, Seitzinger S P, Sutton M A. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 2008, 320(5878): 889- 892.

[2] 周曉兵, 張?jiān)? 干旱半干旱區(qū)氮沉降生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3835- 3845.

[3] Manning P, Saunders M, Bardgett R D, Bonkowski M, Bradford M, Ellis R J, Kandeler E, Marhan S, Tscherko D. Direct and indirect effects of nitrogen deposition on litter decomposition. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(3): 688- 698.

[4] Neff J C, Townsend A R, Gleixner G, Lehman S J, Tumbull J, Bowman W D. Variable effect s of nitrogen additions on the stability and turnover of soil carbon. Nature, 2002, 419(6910): 915- 917.

[5] Hobbie S E. Nitrogen effects on decomposition: a five-year experiment in eight temperate sites. Ecology, 2008, 89(9): 2633- 2644.

[6] Keeler B L, Hobbie S E, Kellogg L E. Effects of long-term nitrogen addition on microbial enzyme activity in eight forested and grassland sites: implications for litter and soil organic matter decomposition. Ecosystems, 2009, 12(1): 1- 15.

[7] Cusack D F, Silver W L, Tom M S, McDowell W H. Effects of nitrogen additions on above- and belowground carbon dynamics in two tropical forests. Biogeochemistry, 2011, 104(1/3): 203- 225.

[8] Conant R T, Paustian K, Elliott E T. Grassland management and conversion into grassland: Effects on soil carbon. Ecological Applications, 2001, 11(2): 343- 355.

[9] 段雷, 馬蕭蕭, 余德祥, 譚炳全. 模擬氮沉降對(duì)森林土壤有機(jī)物淋溶的影響. 環(huán)境科學(xué), 2013, 34(6): 2422- 2427.

[10] Li F R, Zhao W Z, Liu J L, Huang Z G. Degraded vegetation and wind erosion influence soil carbon, nitrogen and phosphorus accumulation in sandy grasslands. Plant and Soil, 2009, 317(1/2): 79- 92.

[11] Klumpp K, Soussana J F. Using functional traits to predict grassland ecosystem change: a mathematical test of the response-and-effect trait approach. Global Change Biology, 2009, 15(12): 2921- 2934.

[12] 張菊, 康榮華, 趙斌, 黃永梅, 葉芝祥, 段雷. 內(nèi)蒙古溫帶草原氮沉降的觀測(cè)研究. 環(huán)境科學(xué), 2013, 34(9): 214- 218.

[13] Zhao Y, Duan L, Xing J, Larssen T, Nielsen C P, Hao J M. Soil acidification in China: Is controlling SO2emissions enough? Environmental Science and Technology, 2009, 43(21): 8021- 8026.

[14] Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges. Global Change Biology, 2006, 12(2): 141- 153.

[15] 鄭嬌嬌, 方華軍, 程淑蘭, 于貴瑞, 張裴雷, 徐敏杰, 李英年. 增氮對(duì)青藏高原東緣典型高寒草甸土壤有機(jī)碳組成的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(17): 5363- 5372.

[16] Jantalia C P, Halvorson A D. Nitrogen fertilizer effects on irrigated conventional tillage corn yields and soil carbon and nitrogen pools. Agronomy Journal, 2011, 103(3): 871- 878.

[17] Yang Y S, Guo J F, Chen G S, Yin Y F, Gao R, Lin C F. Effects of forest conversion on soil labile organic carbon fractions and aggregate stability in subtropical China. Plant and Soil, 2009, 323(1/2): 153- 162.

[18] Christensen B T. Physical fractionation of soil and structural and functional complexity in organic matter turnover. European Journal of Soil Science, 2001, 52(3): 345- 353.

[19] Fontaine S, Henault C, Aamor A, Bdioui N, Bloor J M G, Maire V, Mary B, Revaillot S, Maron P A. Fungi mediate long-term equestration of carbon and nitrogen in soil through their priming effect. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(1): 86- 96.

[20] 涂利華, 胡庭興, 黃立華, 李仁洪, 戴洪忠, 雒守華, 向元彬. 華西雨屏區(qū)苦竹林土壤呼吸對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(4): 728- 738.

[21] Smith P. Carbon sequestration in croplands the potential in European and the global context. European Journal of Agronomy, 2004, 20(3): 229- 236.

[22] 沈芳芳, 袁穎紅, 樊后保, 劉文飛, 劉菀秋. 氮沉降對(duì)杉木人工林土壤有機(jī)碳礦化和土壤酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(2): 517- 527.

[23] Magill A H, Aber J D, Hendfieks J J, Bowden R D, Melillo J M, Steudler P A. Biogeochemical response of forest ecosystems to simulated chronic nitrogen deposition. Ecological Applications, 1997, 7(2): 402-415.

[24] 白潔冰, 徐興良, 宋明華, 何永濤, 蔣婧, 石培禮. 溫度和氮素輸入對(duì)青藏高原三種高寒草地土壤碳礦化的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2001, 20(5):855- 859.

[25] Schimel J P, Weintraub M N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in soil: a theoretical model. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(4): 549- 563.

[26] Micks P, Aber J D, Boone R D, Davidson E A. Short-term soil respiration and nitrogen immobilization response to nitrogen applications in control and nitrogen-enriched temperate forests. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 57- 70.

[27] 祁瑜, 黃永梅, 王艷, 趙杰, 張景慧. 施氮對(duì)幾種草地植物生物量及其分配的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(18): 5121- 5129.

[28] Leifeld J, K?gel-Knabner I. Soil organic matter fractions as early indicators for carbon stock changes under different land-use? Geoderma, 2005, 124(1/2): 143- 155.

[29] Molstad L, D?rsch P, Bakken L R. Robtized incubation system for monitoring gases (O2, NO, N2O, N2) in denitrifying cultures. Journal of Microbiological Methods, 2007, 71(3): 202- 211.

[30] Martinsen V, Mulder J, Austrheim G, Hessen D O, Mysterud A. Effects of sheep grazing on availability and leaching of soil nitrogen in low-alpine grasslands. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2012, 44(1): 67- 82.

[31] K?lbl A, Steffens M, Wiesmeier M, Hoffmann C, Funk R, Krümmelbein J, Agnieszka R, Zhao Y, Peth S, Horn R. Grazing changes topography-controlled topsoil properties and their interaction on different spatial scales in a semi-arid grassland of Inner Mongolia, P. R. China. Plant and Soil, 2011, 340(1/2): 35- 58.

[32] 蘇永中. 黑河中游邊緣綠洲農(nóng)田退耕還草的土壤碳、氮固存效應(yīng). 環(huán)境科學(xué), 2006, 27(7): 1312- 1318.

[33] Chen X M, Liu J X, Deng Q, Yan J H, Zhang D Q. Effects of elevated CO2and nitrogen addition on soil organic carbon fractions in a subtropical forest. Plant and Soil, 2012, 357(1/2): 25- 34.

[34] Diekow J, Mielniczuk J, Knicker H, Bayer C, Dick D P, K?gel-Knabner I. Carbon and nitrogen stocks in physical fractions of a subtropical Acrisol as influenced by long-term no-till cropping systems and N fertilization. Plant and Soil, 2005, 268(1): 319- 328.

[35] Lee J, Laca E M, van Kessel C, Rolston D E, Hopmans J W, Six J. Tillage effects on spatiotemporal variability of particulate organic matter. Applied and Environmental Soil Science, 2009, 2009: 1- 14.

[36] Aber J D, McDowell W, Nadelhoffer K, Magill A, Berntson G, Kamakea M, McNulty S, Currie W, Rustad L, Fernandez I. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems: hypotheses revisited. Bio Science, 1998, 48(11): 921- 934.

[37] M?ller J, Miller M, Kj?ller A. Fungal-bacterial interaction on beech leaves: influence on decomposition and dissolved organic carbon quality. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(3): 367- 374.

[38] Schwesig D, Kalbitz K, Matzner E. Effects of aluminum on the mineralization of dissolved organic carbon derived from forest floors. European Journal of Soil Science, 2003, 54(2): 311- 322.

[39] Dawson L A, Grayston S J, Murray P J, Cook R, Gange A C, Ross J M, Pratt S M, Duff E I, Treonis A. Influence of pasture management (nitrogen and lime addition and insecticide treatment) on soil organisms and pasture root system dynamics in the field. Plant and Soil, 2003, 255(1): 121- 130.

[40] Chen X M, Li Y L, Mo J M, Otieno D, Tenhunen J, Yan J H, Liu J X, Zhang D Q. Effects of nitrogen deposition on soil organic carbon fractions in the subtropical forest ecosystems of S China. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2012, 175(6): 947- 953.

[41] Sj?berg G, Nilsson S I, Persson T, Karlsson P. Degradation of hemicellulose, cellulose and lignin in decomposing spruce needle litter in relation to N. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(11): 1761- 1768.

[42] Bowden R D, Davidson E, Savage K, Arabia C, Steudler P. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soil at the Harvard Forest. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 43- 56.

[43] Kirschbaum M U F. Soil respiration under prolonged soil warming: are rate reductions caused by acclimation or substrate loss? Global Change Biology, 2004, 10(11): 1870- 1877.

[44] 朱天鴻, 程淑蘭, 方華軍, 于貴瑞, 鄭嬌嬌, 李英年. 青藏高原高寒草甸土壤CO2排放對(duì)模擬氮沉降的早期響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(10): 2687- 2696.

[45] 張璐, 黃建輝, 白永飛, 韓興國(guó). 氮素添加對(duì)內(nèi)蒙古羊草草原凈氮礦化的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 563- 569.

[46] Khalil M I, Rahman M S, Schmidhalter U, Olfs H W. Nitrogen fertilizer-induced mineralization of soil organic C and N in six contrasting soils of Bangladesh. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2007, 170(2): 210- 218.

[47] Lorenz K, Preston C M, Raspe S, Morrison L K, Feger K H. Litter decomposition and humus characteristics in Canadian and German spruce ecosystems: information from tannin analysis and 13C CPMAS NMR. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(6): 779- 792.

[48] von Lützow M, K?gel-Knabner I. Temperature sensitivity of soil organic matter decomposition—what do we know? Biology and Fertility of Soils, 2009, 46(1): 1- 15.

[49] Noellemeyer E, Quiroga A R, Estelrich D. Soil quality in three range soils of the semi-arid Pampa of Argentina. Journal of Arid Environments, 2006, 65(1): 142- 155.

[50] 劉滿強(qiáng), 胡鋒, 陳小云. 土壤有機(jī)碳穩(wěn)定機(jī)制研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(6): 2643- 2650.

[51] Mack M C, Schuur E A G, Bret-Harte M S, Shaver G R, Chapin F S. Ecosystem carbon storage in arctic tundra reduced by long-term nutrient fertilization. Nature, 2004, 431(7007): 440- 443.

[52] Reid J P, Adair E C, Hobbie S E, Reich P B. Biodiversity, nitrogen deposition and CO2affect grassland soil carbon cycling but not storage. Ecosystems, 2012, 15(4): 580- 590.

[53] Pregitzer K S, Burton A J, Zak D R, Talhelm A F. Simulated chronic nitrogen deposition increases carbon storage in northern temperate forests. Global Change Biology, 2008, 14(1): 142- 153.

[54] Berg B, Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems. Environmental Reviews, 1997, 5(1): 1- 25.

[55] Fornara D A, Tilman D. Soil carbon sequestration in prairie grasslands increased by chronic nitrogen addition. Ecology, 2012, 93(9): 2030- 2036.

[56] Hagedorn F, Maurer S, Bucher J B, Siegwolf R T W. Immobilization, stabilization and remobilization of nitrogen in forest soils at elevated CO2: a 15N and 13C tracer study. Global Change Biology, 2005, 11(10): 1816- 1827.

Short-term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in aStipakryloviisteppe

QI Yu1, Mulder Jan2, DUAN Lei3, HUANG Yongmei1,*

1CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2DepartmentofPlantandEnvironmentalSciences,NorwegianUniversityofLifeSciences,N- 1432Aas,Norway3SchoolofEnvironment,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China

nitrogen deposition;Stipakryloviisteppe; soil organic carbon fraction; carbon mineralization

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(40871031, 41371069); 長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助

2013- 04- 23;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304230779

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

祁瑜, Mulder J, 段雷, 黃永梅.模擬氮沉降對(duì)克氏針茅草原土壤有機(jī)碳的短期影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):1104- 1113.

Qi Y, Mulder J, Duan L, Huang Y M.Short-term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in aStipakryloviisteppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1104- 1113.