水分脅迫對(duì)油茶容器苗生理特性的影響

袁德梽

重慶三峽職業(yè)學(xué)院,重慶萬(wàn)州404155

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水分脅迫對(duì)油茶容器苗生理特性的影響

袁德梽

重慶三峽職業(yè)學(xué)院,重慶萬(wàn)州404155

摘要:選擇“湘林5號(hào)”一年生油茶容器苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行水分脅迫處理，設(shè)置8個(gè)水分處理組，研究水分脅迫下容器苗的生理特性。結(jié)果表明，葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA和可溶性糖含量整體上表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，并都在脅迫70 d時(shí)達(dá)到最大值，分別為56.357%、13.654 mmol?g-1和0.295 mg?g-1。POD活性、SOD活性、CAT活性、根系活力表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，葉綠素含量表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，在脅迫70 d降至最低值0.552 mg·g-1。說(shuō)明在水分脅迫的前期對(duì)于油茶苗的影響很小；在脅迫的中期，油茶苗表現(xiàn)出較為復(fù)雜的變化過(guò)程；在脅迫的后期對(duì)油茶影響嚴(yán)重。因此，“湘林5號(hào)”具有一定抗旱能力，但持續(xù)干旱影響油茶苗生長(zhǎng)，應(yīng)及時(shí)澆水。

關(guān)鍵詞:水分脅迫;油茶容器苗;生理特性

油茶（Camellia oleifera）在我國(guó)已有3000多年的栽培歷史，是我國(guó)特有的一種木本油料樹(shù)種，用途極其廣泛[1]。主要集中在長(zhǎng)江以南地區(qū)種植，由于我國(guó)山地面積較大、山區(qū)人口較多、經(jīng)濟(jì)條件較差，在山區(qū)種植油茶既能改善生態(tài)環(huán)境，又能推動(dòng)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，因此種植面積逐年增大。但在油茶種植中極易遭受干旱，致使油茶造林不成林，或低產(chǎn)低效，給廣大油茶栽植者帶來(lái)巨大損失[2]，因此有關(guān)水分與油茶生長(zhǎng)的研究日益受到重視。已有的研究集中在水分對(duì)油茶容器苗的保存[3]、油茶苗的移栽[4,5]、苗木培育成活率的影響[6]等方面，有關(guān)從生理指標(biāo)的層面逐步系統(tǒng)研究水分脅迫對(duì)油茶苗影響的報(bào)道較少，因此，本項(xiàng)研究以栽培較為廣泛的“湘林5號(hào)”一年生油茶容器苗為研究對(duì)象，調(diào)查葉片相對(duì)電導(dǎo)率、POD活性、SOD活性、CAT活性、MDA含量、葉綠素含量、根系活力、可溶性糖含量等指標(biāo)，試圖從維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性、保護(hù)酶活性、膜脂過(guò)氧化作用、物質(zhì)代謝等角度研究水分脅迫對(duì)油茶容器苗生理特性的影響，為摸清水分影響油茶生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理奠定理論基礎(chǔ)。

1　試驗(yàn)地概況

本實(shí)驗(yàn)在重慶市彭水苗族土家族自治縣鞍子鎮(zhèn)馮家村油茶田中進(jìn)行，該村位于東經(jīng)107°48'06″~108°36'58″之間，北緯28°57'43″~29°51'05″之間，海拔約500 m。屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫17.6℃，最低溫13℃，最高氣溫18℃，年均降雨量1200 mm。試驗(yàn)地土壤主要為紅壤，經(jīng)測(cè)定發(fā)現(xiàn)土壤pH值4.8~5.1，有機(jī)質(zhì)含量達(dá)18 g·kg-1以上，堿解氮含量達(dá)70.5 mg·kg-1，速效磷含量達(dá)12.6 mg·kg-1，速效鉀含量達(dá)20.4 mg·kg-1，土層厚度75 cm以上。

2　材料與方法

2.1供試苗木

“湘林5號(hào)”一年生油茶容器苗，由重慶市林業(yè)科學(xué)研究院提供，苗木長(zhǎng)勢(shì)較一致，無(wú)病蟲(chóng)害。

2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取油茶容器苗共250株，先一次性澆透水至容器袋底部滲水為止，置于穴盤(pán)內(nèi)備用。處理的方法為不進(jìn)行澆水，對(duì)油茶苗進(jìn)行水分脅迫，共7個(gè)處理，包括脅迫10 d、20 d、30 d、40 d、50 d、60 d、70 d，每個(gè)處理5株容器苗，另取5株容器苗作對(duì)照，設(shè)3次重復(fù)，對(duì)照組正常每隔5 d澆水1次，其余的管理方法一致。

2.3項(xiàng)目指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)組10 d后開(kāi)始測(cè)量，每隔10 d對(duì)處理與對(duì)照測(cè)定既定的指標(biāo)，即土壤含水率（稱(chēng)重法）[7]、容器苗的葉片相對(duì)電導(dǎo)率、POD活性（愈創(chuàng)木酚）、SOD活性（NBT法）、CAT活性（過(guò)氧化氫法）、MDA含量（硫代巴比妥酸法）、葉綠素含量（丙酮乙醇法）、根系活力（甲烯藍(lán)法）、可溶性糖含量（蒽酮法）[8]等指標(biāo)，并持續(xù)至70 d。

2.4數(shù)據(jù)處理

本研究所得數(shù)據(jù)采用DPS7.05軟件進(jìn)行處理，Microsoft Excel 2003制圖。

3　結(jié)果與分析

3.1水分脅迫下的土壤含水率

水分脅迫下的土壤含水率見(jiàn)表1，由此表可見(jiàn)隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)土壤含水率不斷下降，處理10 d達(dá)56.08%，20 d達(dá)47.85%，30 d達(dá)44.17%，最后下降至24.44%，隨著土壤含水率的不斷下降，水分脅迫程度逐漸加強(qiáng)。

表1　水分脅迫下的土壤含水率變化Table 1 Change of soil moisture on water stress

3.2水分脅迫下的生理指標(biāo)變化

3.2.1水分脅迫下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化植物體在遇到逆境傷害時(shí)細(xì)胞膜會(huì)破裂，細(xì)胞內(nèi)容物外滲，電導(dǎo)率上升，因此葉片相對(duì)電導(dǎo)率常用作植物抗逆的指標(biāo)[9]。水分脅迫下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化見(jiàn)圖1，可以發(fā)現(xiàn)葉片相對(duì)電導(dǎo)率在10 d處理時(shí)與對(duì)照相同，均為33.325%，在20 d處理時(shí)達(dá)33.365%，較對(duì)照有所升高，之后逐漸上升，處理的葉片相對(duì)電導(dǎo)率均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)照，在70 d處理時(shí)達(dá)到最高，為56.357%，而對(duì)照的變化幅度較小在32.695%~34.001%之間，變化較小。

圖1　水分脅迫下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化Fig.1 Change of relative leaf conduction rate on water stress

圖2　水分脅迫下的POD活性變化Fig.2 Change of POD activity in water stress

3.2.2水分脅迫下的POD活性變化植物體在水分脅迫過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)氧化氫，該物質(zhì)能對(duì)細(xì)胞的氧化，對(duì)機(jī)體由有損害，POD作為一類(lèi)解毒物質(zhì)，能分解過(guò)氧化氫，減緩細(xì)胞的損傷[10]。經(jīng)過(guò)水分脅迫，油茶容器苗的POD活性變化見(jiàn)圖2，由此圖可知在10 d處理時(shí)POD活性較對(duì)照有所升高，達(dá)2.111 U?g-1?min-1，在20 d時(shí)，進(jìn)一步升高，達(dá)2.365 U?g-1?min-1，在30 d時(shí)達(dá)到最高，達(dá)4.956 U?g-1?min-1，之后POD活性下降，降至2.456 U?g-1?min-1，在60 d、70 d處理時(shí)較對(duì)照低，分別達(dá)1.654 U?g-1?min-1、1.423 U?g-1?min-1。對(duì)照的的POD活性在1.8 U?g-1?min-1左右，基本保持不變。

3.2.3水分脅迫下的SOD活性變化SOD廣泛存在于植物體中，是一類(lèi)活性較高的酶。在植物體衰老或逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的超氧自由基、羥自由基，破壞細(xì)胞膜，使細(xì)胞內(nèi)溶物外滲，SOD能清除超氧自由基、羥自由基的酶，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[9]。水分脅迫下的SOD活性變化見(jiàn)圖3，由此圖可知，經(jīng)過(guò)70 d的水分脅迫之后，處理的SOD活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，而對(duì)照的SOD火活性則維持在100.321 U?g-1~105.32 U?g-1之間，變化的幅度較小。在脅迫處理的開(kāi)始，即10 d時(shí)，處理的SOD上升至100.414 U?g-1，僅比對(duì)照高出0.09%，在20 d處理時(shí)則大幅升高至152.365 U?g-1，比對(duì)照高51.87%，在30 d處理時(shí)達(dá)到最高，達(dá)214.32 U?g-1，在40 d、50 d處理時(shí)緩慢下降，分別降至200.354 U?g-1、199.654 U?g-1，在60、70 d時(shí)急劇下降至152.365 U?g-1、95.324 U?g-1，尤其在70 d處理時(shí)較對(duì)照低。

圖3　水分脅迫下的SOD活性變化Fig.3 Change of SOD activity in water stress

圖4　水分脅迫下的CAT活性變化Fig.4 Change of CAT activity in water stress

3.2.4水分脅迫下的CAT活性變化CAT能清除超氧自由基、羥自由基的酶，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，作用與SOD類(lèi)似[9]。經(jīng)70 d水分脅迫，油茶容器苗的CAT活性變化見(jiàn)圖4，可以發(fā)現(xiàn)處理的CAT活性變化呈先上升后下降的趨勢(shì)，而對(duì)照的表現(xiàn)基本成水平的直線，變化的幅度較小，在100.321 U?g-1?min-1-102.321 U?g-1?min-1之間。在10 d處理時(shí)，容器苗的CAT僅上升至105.32 U?g-1?min-1，20 d緩慢上升至106.214 U?g-1?min-1，在30 d、40 d處理時(shí)出現(xiàn)大幅度的上升，上升至125.365 U?g-1?min-1、169.331 U?g-1?min-1，其中40 d時(shí)達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降50 d處理時(shí)下降至89.354 U?g-1?min-1，較對(duì)照低，之后60、70 d處理時(shí)進(jìn)一步下降，分別降至75.254 U?g-1?min-1、54.211 U?g-1?min-1。

3.2.5水分脅迫下的MDA含量變化MDA是植物在逆境中膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物，通常用于判斷細(xì)胞膜的損傷程度[9]。油茶容器苗在水分脅迫下的MDA含量變化見(jiàn)圖5，由此圖可知，處理的MDA含量呈逐步上升的趨勢(shì)，由10 d處理的4.374 mmol·g-1，達(dá)70 d處理的13.654 mmol·g-1，而對(duì)照的變化快最小，維持在4.365 mmol·g-1~4.562 mmol·g-1之間。在10 d處理時(shí)處理較對(duì)照僅上升0.21%，在20 d時(shí)達(dá)5.321 mmol·g-1，在30、40 d時(shí)分否學(xué)會(huì)升至6.987 mmol·g-1、7.001 mmol·g-1，自后上升的幅度明顯加大，50 d、60 d、70 d分別達(dá)8.656 mmol·g-1、10.325 mmol·g-1、13.654 mmol·g-1、分別較對(duì)照高89.74%、129.44%、203.56%。

3.2.6水分脅迫下的葉綠素含量變化葉綠體是參與光合作用的的主要色素，其與抗旱性有關(guān)[9]。水分脅迫對(duì)油茶容器苗葉綠素含量的影響見(jiàn)圖6，可以發(fā)現(xiàn)處理各階段的葉綠素含量均較對(duì)照降低，對(duì)照的變化幅度較小，在1.325 mg·g-1~1.362 mg·g-1之間，在10 d處理時(shí)處理的葉綠素含量為1.361 mg·g-1，與對(duì)照差異不大，隨著處理的延長(zhǎng)，處理的含量逐步降低，20 d時(shí)達(dá)1.254 mg·g-1，30 d時(shí)達(dá)1.165 mg·g-1，至70 d時(shí)最低，達(dá)0.552 mg·g-1，遠(yuǎn)低于對(duì)照的水平。

圖5　水分脅迫下的MDA含量變化Fig.5 Change of MDAcontent in water stress

圖6　水分脅迫下的葉綠素含量變化Fig.6 Change of chlorophyll content in water stress

3.2.7水分脅迫下的根系活力變化根系是植物體吸收養(yǎng)分的重要器官，逆境下的根系活力與水分脅迫的關(guān)系密切[9]。水分脅迫下油茶的根系活力變化見(jiàn)圖7，由此圖可知處理的根系活力呈現(xiàn)上升后下降的趨勢(shì)，對(duì)照基本呈水平直線，變化的幅度很小。在10 d的處理時(shí)。根系活力為0.259 m2，之后在20 d時(shí)達(dá)最高，為0.296 m2，在30 d時(shí)開(kāi)始下降，在50 d時(shí)下降至0.258 m2，略高于對(duì)照，在60、70 d時(shí)下降至對(duì)照以下，分別達(dá)0.213 m2、0.195 m2。

3.2.8水分脅迫下的可溶性糖含量變化可溶性糖在植物細(xì)胞屬滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在脅迫試驗(yàn)中是重要參考指標(biāo)[9]。水分脅迫下的可溶性糖含量變化見(jiàn)圖8，可見(jiàn)可溶性糖含量在整個(gè)處理時(shí)期內(nèi)呈逐漸上升的趨勢(shì)，每一個(gè)時(shí)期均較對(duì)照高，對(duì)照維持在0.11 mg·g-1~0.13 mg·g-1之間，基本不變。在開(kāi)始處理時(shí)，處理的含量?jī)H略高于對(duì)照，10 d時(shí)達(dá)0.123 mg·g-1，在20 d處理之后，大幅度升高，在30 d時(shí)達(dá)0.195 mg·g-1，較對(duì)照升高50%，在40 d處理時(shí)達(dá)0.216 mg·g-1，在70 d時(shí)達(dá)最高，為0.295 mg·g-1，較對(duì)照升高145.83%。

圖7　水分脅迫下的根系活力變化Fig.7 Change of root activity in water stress

圖8　水分脅迫下的可溶性糖含量變化Fig.8 Change of soluble sugar content in water stress

3　討論

3.1水分脅迫對(duì)率葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

用相對(duì)電導(dǎo)率在植物水分虧缺下測(cè)定電解質(zhì)滲出率的變化程度，以研究其與抗旱能力的關(guān)系已有很多報(bào)道[11-13]，均認(rèn)為在水分脅迫下的，相對(duì)電導(dǎo)率會(huì)逐漸升高，本實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)論與上述結(jié)論相同，說(shuō)明在水分脅迫下細(xì)胞膜受損害越嚴(yán)重，透性越大，電解質(zhì)外滲較多，同時(shí)水分降低，其濃度積累提高，使電導(dǎo)率上升。

3.2水分脅迫對(duì)保護(hù)酶活性的影響

POD、SOD、CAT均能維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，一般認(rèn)為在其活性在水分脅迫時(shí)表現(xiàn)出的變化趨勢(shì)為先升高降低[4,14]，本研究的結(jié)論與上述報(bào)道相同，可見(jiàn)在處理開(kāi)始時(shí)，由于受到水分的脅迫，使油茶容器苗的細(xì)胞膜受到一定程度的傷害，油茶容器苗因此產(chǎn)生一定的抗逆反應(yīng)，POD、SOD、CAT的活性上升，試圖殺滅有害物質(zhì)，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫的加劇，上述酶類(lèi)的活性下降，接近失活。

3.3水分脅迫對(duì)MDA含量的影響

MDA與水分脅迫的關(guān)系報(bào)道較多，馬書(shū)燕等[15]報(bào)告，以柔枝松幼苗為研究對(duì)象，水分脅迫發(fā)生后時(shí)MDA含量逐漸上升，趙雅靜等[16]也得出相同的結(jié)論。本研究的結(jié)論與之一致，說(shuō)明幼苗在10 d處理時(shí)已受到水分脅迫，細(xì)胞膜受到傷害，膜脂過(guò)氧化作用加劇，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生了大量MDA，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，傷害進(jìn)一步加劇，使MDA含量出現(xiàn)大幅度的增加。

3.4水分脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

通常認(rèn)為植物隨著水分脅迫的加劇，葉綠素含量會(huì)不斷的減少[17,18]。本研究的結(jié)論與上述結(jié)論一致，其原因是隨著水分脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素開(kāi)始分解，含量降低，葉片的顏色退綠，影響電子傳遞，進(jìn)而使光合作用減弱，影響了油茶正常的生長(zhǎng)。

3.5水分脅迫對(duì)物質(zhì)代謝的影響

根系活力、可溶像糖含量能表征植物體物質(zhì)代謝的情況，左文博等[19]對(duì)小麥的研究表明，干旱脅迫下小麥根系活力表現(xiàn)出先上升后下降的變化過(guò)程，可溶性糖含量則表現(xiàn)出持續(xù)上升，胡曉健等[20]對(duì)馬尾松苗的研究中也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下可溶性糖含量表現(xiàn)出持續(xù)上升。這與作者的研究結(jié)論一致。其原因可能是在水分脅迫的前期，根系活力為適應(yīng)脅迫，最先出一定的抗逆機(jī)制，有一定的上升，但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫加劇，根系受到的傷害較嚴(yán)重，活力呈下降的趨勢(shì)。同時(shí)水分脅迫能使積累的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，增加了細(xì)胞汁液的濃度，增強(qiáng)了細(xì)胞防脫水能力，維持細(xì)胞的正常代謝。

綜上所述，說(shuō)明在水分脅迫的前期對(duì)于油茶苗的影響很小。在脅迫的中期，這一時(shí)期油茶苗表現(xiàn)出了較為復(fù)雜的變化過(guò)程。在脅迫的后期油茶苗受傷害較重。數(shù)據(jù)上，則表現(xiàn)出劇烈的變化，保護(hù)酶活性、葉綠素、根系活力迅速地降至最低點(diǎn)，直至失活，MDA含量、可溶性糖含量均有較大幅度的增長(zhǎng)。說(shuō)明“湘林5號(hào)”是一類(lèi)有一定抗旱能力的樹(shù)種，但有一定的耐旱極限，如遇到40d以上的干旱，應(yīng)補(bǔ)充水分。

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Effects of Water Stress on Physiological Characteristics of Camellia oleifera Seedlings

YUAN De-zhi
Chongqing Three Gorges Vocational College, Wanzhou 404155, China

Abstracts: Seedlings of Xianglin No.5 were chosen as experimental materials, which were grown in 8 substrates with different water contents, and the difference of physiological characteristics of Camellia oleifera seedlings was analyzed. The results that under water stress condition the relative leaf conduction rate, MDA content and soluble sugar content were increasing in general and reached the highest values of 56.357%,13.654 mmol·g-1, 0.295mg·g-1, respectively in 70 d. POD activity, SOD activity, CAT activity, root activity at first increased, then decreased, while the chlorophyll content was decreasing to the lowest value of 0.552 mg·g-1in 70 d. In conclusion, C.oleifera seedlings grew well under the early water stress, under the mid water stress seedlings showed a more complex process of change; under the late stage stress the seedlings seriously injured. It is important that C. oleifera seedlings of Xianglin No.5 is in drought tolerance, but it should be watered on time; otherwise their growth will be affected.

Keywords:Water stress; Camellia oleifera seedlings; physiological characteristics

作者簡(jiǎn)介:袁德梽(1968-),男,重慶萬(wàn)州人,本科,副教授.從事植物生理研究及高職高專(zhuān)教育管理工作. E-mail:ydz098765@163.com

收稿日期:2013-06-12修回日期: 2013-08-23

中圖法分類(lèi)號(hào):S794.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1000-2324(2015)04-0509-05