中國(guó)產(chǎn)3種水韭葉舌形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較研究

趙國(guó)華,嚴(yán)岳鴻,劉保東

(1 哈爾濱師范大學(xué) 黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025;2 上海辰山植物園 中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心,上海 201602)

中國(guó)產(chǎn)3種水韭葉舌形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較研究

趙國(guó)華1,2,嚴(yán)岳鴻2,劉保東1*

(1 哈爾濱師范大學(xué) 黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025;2 上海辰山植物園 中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心,上海 201602)

以中國(guó)產(chǎn)3種水韭的成熟葉片基部為實(shí)驗(yàn)材料,采用石蠟切片法,詳細(xì)觀察3種水韭的葉舌結(jié)構(gòu),建立各自葉舌的立體模型,探討3種水韭間的親緣關(guān)系,并比較了中國(guó)特產(chǎn)水韭與中亞及北美水韭的演化關(guān)系。結(jié)果顯示:(1)3種水韭葉舌結(jié)構(gòu)主要分為舌片、舌足和橫帶三部分。(2)中華水韭與東方水韭舌片均為三叉型,有主側(cè)舌片之分,足角均為卵圓形,舌足與葉軸平行,而云貴水韭長(zhǎng)鼻形,無(wú)主側(cè)舌片之分,足角為三角形,舌足與葉軸有一定的角度。(3)中華水韭與云貴水韭的舌足側(cè)面觀為長(zhǎng)橢圓形,東方水韭舌足側(cè)面觀為腎形。研究認(rèn)為,中華水韭與東方水韭的親緣關(guān)系較近,二者與云貴水韭親緣關(guān)系較遠(yuǎn);葉舌是水韭類的溯祖形態(tài),其結(jié)構(gòu)復(fù)雜,特征穩(wěn)定,種間差異明顯,應(yīng)該作為水韭分類的重要依據(jù)。

水韭;葉舌;三維結(jié)構(gòu);系統(tǒng)特征

水韭亞門(Isoephytina)是古老的維管植物,系統(tǒng)演化相對(duì)孤立,只與石松類和卷柏類的關(guān)系較近,現(xiàn)代僅存的水韭科(Isoetaceae)植物只有60種左右,都是孑遺物種,零散分布在北半球的亞熱帶地區(qū),起源中心尚不明確,都是小型的多年生草本、濕生或水生蕨類,是研究維管植物起源演化以及遠(yuǎn)古生態(tài)、地貌變遷及濕地保護(hù)等學(xué)科的重要物種[1]。東方水韭(Isoetesorientalis)與中華水韭(I.sinensis)形態(tài)相似、地理分布重疊,都特產(chǎn)于長(zhǎng)江中下游,云貴水韭(I.yunguiensis)特產(chǎn)于云貴高原,3種水韭都是中國(guó)大陸重要地區(qū)古氣候和古生態(tài)變遷的見(jiàn)證者[2]。但在近幾十年中國(guó)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的劇烈干擾下,3種水韭的野生種群急劇衰退,都成為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生植物[3],中華水韭更是已經(jīng)極度瀕危[4]。

以往對(duì)水韭的研究多集中在系統(tǒng)分類[5-6]、生理生態(tài)[7-8]、分子遺傳[9-10]、形態(tài)解剖[11]及孢粉學(xué)[12]等方面,由于水韭類根莖葉及孢子囊等的結(jié)構(gòu)都很簡(jiǎn)單,但葉舌的形態(tài)結(jié)構(gòu)精細(xì)而復(fù)雜,對(duì)水韭葉舌的研究歷來(lái)都受到較多的關(guān)注。自Solms-laubach首次描述了與水韭相近的鱗木屬(Lepidodendron)的葉舌[13]后,很長(zhǎng)時(shí)間一直認(rèn)為葉舌和異型孢子是密切相關(guān)的,紐約原始鱗木(LeclercqiacomplexaBanks)葉舌的發(fā)現(xiàn),又推翻了這種相關(guān)性的假設(shè)[14-15];Pant在細(xì)致比較了卷柏類和水韭類葉舌的位置、大小后,認(rèn)為葉舌具有古生物演化的特殊信息[16];盡管不同學(xué)者推測(cè)葉舌能夠保護(hù)葉原基[17]、分泌水和粘液使孢子囊和幼葉保持濕潤(rùn)[18-20]、運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)[16-18]、儲(chǔ)存水分[19-20]、抑菌[21]等,但由于多數(shù)水韭種類缺乏葉舌的詳細(xì)資料,其生理功能尚無(wú)可信的結(jié)論[21]。

Shane比較了印度3種水韭和北美3種水韭在葉舌立體結(jié)構(gòu)的種間異同后認(rèn)為,不僅葉舌的種間差異明顯而穩(wěn)定,而且不同地區(qū)間的葉舌和緣膜等也各有規(guī)律,如北美產(chǎn)水韭的緣膜發(fā)達(dá)且宿存,亞洲產(chǎn)水韭沒(méi)有緣膜[20,22]。李范在連續(xù)觀察了中華水韭個(gè)體發(fā)育早期的葉舌形態(tài)特征后指出葉舌與葉片來(lái)自同一原基,葉舌最初的發(fā)育速度甚至快于葉片發(fā)育,早期還有緣膜出現(xiàn),只是隨著植株的成長(zhǎng),緣膜在后來(lái)發(fā)育的葉片中逐漸縮小直至消失[23]。本研究通過(guò)連續(xù)石蠟切片詳細(xì)觀察了中華水韭(I.sinensis)、東方水韭(I.orientalis)、云貴水韭(I.yunguiensis)葉舌的立體結(jié)構(gòu)特征,并建立了各自的三維模型,探討了中國(guó)特產(chǎn)水韭的親緣關(guān)系,比較了中國(guó)與中亞及北美等水韭的系統(tǒng)演化關(guān)系,為探討葉舌的生理功能提供了直觀的形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

3種水韭(中華水韭、東方水韭和云貴水韭)的相關(guān)信息見(jiàn)表1。憑證標(biāo)本現(xiàn)存于哈爾濱師范大學(xué)植物標(biāo)本室(HANU)。

1.2 方 法

3種水韭的實(shí)驗(yàn)材料均同于人工繁殖第三代苗的中華水韭[2],都栽培于哈爾濱師范大學(xué)溫室(126°32′59″E,45°52′06″N)。在Olympus-SZX10解剖鏡下,截取發(fā)育成熟葉片的基部,選擇完整的葉舌,輔以番紅滴染,觀察葉舌的外部形態(tài)拍照;精確切取葉舌所在區(qū)域的葉片基部,經(jīng)FAA固定后,按照?qǐng)D1所示分別做橫向(X)和縱向(Y)的石蠟連續(xù)切片,切片厚度為8 μm,番紅固綠對(duì)染,中性樹(shù)膠封片,用Olympus-BX53顯微鏡觀察拍照。選取X1～X4和Y1～Y5的典型照片排版。用CATIA制圖軟件繪制3種水韭葉舌的立體模型。實(shí)驗(yàn)中所有數(shù)值均為10個(gè)隨機(jī)統(tǒng)計(jì)數(shù)的平均值。

表1 材料來(lái)源

圖1 3種水韭葉舌切片編號(hào)三角區(qū)示葉舌表面,X線示橫切片位置,Y線示縱切片位置

2 觀察結(jié)果

3種水韭的葉舌都包括舌片、舌足和橫帶三部分,舌片包括主舌片和左右側(cè)舌片,在舌足基部的兩段向上延伸出足角。

中華水韭葉舌(圖版Ⅰ,1～9)的舌片高4 700 μm,寬3 000 μm。主舌片高4 300 μm,側(cè)舌片高3 200 μm,裂口深860 μm,整體呈三叉形狀。主舌片與側(cè)舌片連接處較薄,易撕裂。側(cè)舌片基部呈耳垂?fàn)?主舌片基部被葉片組織埋入葉內(nèi)部,葉唇寬800 μm(圖版Ⅰ,1)。舌足側(cè)面觀長(zhǎng)橢圓形(圖版Ⅰ,2),正面觀為凹字型,舌足基部的兩邊向上延伸成足角。橫帶向舌片基部方向突起呈拱橋狀,連接舌片與舌足。舌足平行于葉軸,被鞘細(xì)胞緊密包圍,側(cè)舌片尖端1～2層細(xì)胞厚,中部3～4層細(xì)胞厚(Y1,圖版Ⅰ,2)。舌足近軸面中央向內(nèi)凹陷,且凹陷處中央向外伸出有一定長(zhǎng)度的橫帶,凹陷外的上下舌足區(qū)域厚度相近,橫帶向上傾斜延伸與舌片腹側(cè)相連(Y2,圖版Ⅰ,3)。Y2至Y3間,橫帶與舌足的連接處逐漸下移。橫帶與舌足基部相連,舌片基部與橫帶的厚度相近,但薄于舌足基部(Y3,圖版Ⅰ,4)。舌足的第二個(gè)足角出現(xiàn)的長(zhǎng)軸對(duì)稱(Y4,圖版Ⅰ,5)。Y4與Y5間橫帶與舌足的連接處從舌足基部逐漸上移,位置和結(jié)構(gòu)與橫帶前部對(duì)稱。Y4和Y5分別以Y3為中心,與Y2和Y1對(duì)稱。舌片中部較厚,邊緣較薄,舌足的兩個(gè)足角成卵圓狀,近軸面內(nèi)凹(X1,圖版Ⅰ,6)。舌片通過(guò)橫帶與足角內(nèi)凹的中央連接,此截面的舌片厚度較X1切面增厚1倍(X2,圖版Ⅰ,7)。舌片的耳垂?fàn)畹撞?～2層細(xì)胞厚,舌足扁平;橫帶基部呈碗形,厚度大于舌足厚度,在足角的近中央導(dǎo)管處相連;舌足完全嵌在葉片的內(nèi)部,兩足角已失去最初的明顯特征(X3,圖版Ⅰ,8)。舌足底部中間薄,兩邊向上呈弧度,較中間略厚,微啞鈴狀(X4,圖版Ⅰ,9)。中華水韭舌足寬2 370 μm,高1 750 μm,足角高1 370 μm。

東方水韭舌片高4 700 μm,寬3 000 μm,主舌片高3 000 μm,左右側(cè)舌片高3 200 μm,裂口深350 μm,整體呈三叉形狀,側(cè)舌片基部呈耳垂?fàn)?葉唇寬800 μm(圖版Ⅰ,10)。舌足正面觀為凹字型,舌足基部的兩邊向上各分裂成2個(gè)足角。橫帶將舌片與舌足相連,并向舌片基部方向突起呈拱橋狀。舌片尖端為1～2層細(xì)胞厚,向基部逐漸增厚,舌足側(cè)面觀腎形,與葉軸平行(Y1,圖版Ⅰ,11)。圓滑向上的橫帶將舌片與舌足相連;橫帶較短,厚度薄于舌片,而舌足基部與主舌片厚度相近(Y3,圖版Ⅰ,12)。主舌片為6～10層細(xì)胞厚,側(cè)舌片只有1～3層細(xì)胞厚,舌片基部被葉唇包裹。舌足的2個(gè)足角呈卵圓形(X1)。較短的橫帶與遠(yuǎn)軸面有小突起的足角連接,呈放射狀(X2,圖版Ⅰ,13)。舌足與軸面平行,橫帶厚度小于舌足厚度(X3,圖版Ⅰ,14)。東方水韭舌足寬1 250 μm,高1 120 μm,足角高810 μm。東方水韭葉舌的其他特征與中華水韭基本相同。

云貴水韭的葉舌整體長(zhǎng)鼻形,舌片高5 000 μm,寬3 500 μm。葉唇寬800 μm,沒(méi)有明顯的主舌片與側(cè)舌片之分(圖版Ⅰ,15)。足角向近軸面傾斜,橫帶橫向延伸將舌片與舌足相連(Y2,圖版Ⅰ,16)。舌片10～15層細(xì)胞厚,足角呈三角形狀,2個(gè)足角放射狀排列,角尖靠近中央維管束,略呈倒V形(X1,圖版Ⅰ,17)。橫帶厚度約為舌片的1.5～2倍(圖版Ⅰ,18)。云貴水韭舌足寬2 250 μm,高1 500 μm,足角高1 120 μm。在云貴水韭成株的葉舌上偶爾能發(fā)現(xiàn)特殊的結(jié)構(gòu),即與舌片相連處的橫帶上會(huì)形成圓形空腔,且空腔內(nèi)有一細(xì)胞團(tuán)(圖版Ⅰ,19)。云貴水韭葉舌的其他特征與中華水韭基本相同。

根據(jù)橫縱方向的連續(xù)切片,分別建立中華水韭、東方水韭、云貴水韭葉舌形態(tài)的三維模型,如圖2。

圖2 3種中國(guó)產(chǎn)水韭葉舌的三維模型1.東方水韭;2.中華水韭;3.云貴水韭

表2 不同地區(qū)6種水韭舌足的部分特征與倍性的比較

根據(jù)Shane等[22]的研究結(jié)果以及本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),將已知舌足大小和倍性等的北美產(chǎn)3種水韭和中國(guó)產(chǎn)3種水韭列如表2。

一個(gè)月之后，孟導(dǎo)好不容易淡忘了自己“鬼打眼”的經(jīng)歷。現(xiàn)在的孟導(dǎo)還是時(shí)不時(shí)就到葉總的店里閑逛，不過(guò)老賈再也沒(méi)在古董市場(chǎng)里露過(guò)臉。至少眼不見(jiàn)心不煩。反正那些古幣都是些便宜貨，只是可惜了錢盒子。

3 討 論

中華水韭與東方水韭舌片均為三叉型,有主側(cè)舌片之分,足角均為卵圓形,舌足與葉軸平行,而云貴水韭長(zhǎng)鼻形,無(wú)主側(cè)舌片之分,足角為三角形,舌足與葉軸有一定的角度,所以本文認(rèn)為中華水韭與東方水韭的親緣關(guān)系較近,共同與云貴水韭親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。由于葉舌的形態(tài)特征完全支持形態(tài)學(xué)[24]、細(xì)胞學(xué)[25]、孢粉學(xué)[26]、遺傳學(xué)[27]等共同主張的三者的親緣關(guān)系,筆者認(rèn)為葉舌是水韭類的溯祖形態(tài)[28],結(jié)構(gòu)復(fù)雜,特征穩(wěn)定,種間差異明顯,應(yīng)該作為水韭分類的重要依據(jù)。

Liu等[24]根據(jù)大、小孢子的表面紋飾、染色體的倍性及葉舌形狀這些特征,將以前認(rèn)為是中華水韭的浙江松陽(yáng)產(chǎn)水韭發(fā)表為新種東方水韭。本研究觀察到中華水韭的舌足側(cè)面觀為長(zhǎng)橢圓形,而非東方水韭的腎形,舌片的厚度是中華水韭小于東方水韭,而中華水韭的足角基部間距、橫帶長(zhǎng)短和粗細(xì)均大于東方水韭,二者之間有著顯著而穩(wěn)定的差異,這種差異支持了Liu等[24]的觀點(diǎn)。

Shane等[22]認(rèn)為北美產(chǎn)3種水韭即Isoetesvirginica,I.melanopoda,I.tennesseensis三者,其舌足的種間差異相對(duì)穩(wěn)定。結(jié)合本研究結(jié)果,I.virginica最接近中華水韭:兩者的足角均為卵圓形,舌足側(cè)面觀橢圓形,橫帶較粗,舌足的軸與葉軸幾乎平行,只在舌足的大小上,I.virginica與東方水韭相近。I.tennesseensis最接近云貴水韭:兩者的足角均為三角形,舌足向葉軸傾斜。因此筆者認(rèn)為美國(guó)產(chǎn)的3種水韭中,只有I.virginica與中國(guó)產(chǎn)水韭的親緣關(guān)系較近。

Sharma等[20]比較了印度產(chǎn)3種水韭(Isoetescoromandelina,I.rajasthanensis,I.reticulata)舌足形態(tài)的差異性,都與中國(guó)產(chǎn)3種水韭有較大的不同:印度產(chǎn)水韭舌片的寬度與舌足寬度比在0.3左右,中國(guó)產(chǎn)水韭舌片的寬度與舌足的寬度比約為1.5;印度產(chǎn)水韭足角的形狀有I.coromandelina的錨形足角、I.rajasthanensis的球形足角和的I.reticulata梭形足角。Shane等[22]認(rèn)為I.rajasthanensis接近美國(guó)產(chǎn)水韭,筆者從足角的形狀、舌片與舌足寬度比等因素分析,認(rèn)為I.reticulata與中國(guó)產(chǎn)水韭較為相似。

Shane等[22]認(rèn)為北美產(chǎn)水韭舌足大小存在較大差異可能由于是染色體的倍性不同或環(huán)境差異。Smith[29]認(rèn)為高倍體植物的細(xì)胞大小和器官大小,通常大于低倍體植物,但中國(guó)產(chǎn)3種水韭的倍性和舌足寬度、足角高度之間沒(méi)有相關(guān)性,因此,他們的觀點(diǎn)不能用來(lái)解釋中國(guó)產(chǎn)水韭的種間關(guān)系。此外,3種北美產(chǎn)水韭I.tennesseensis、I.virginica和I.melanopoda分別為水生、兩棲和陸生[22],容易理解較大的生態(tài)差異可能導(dǎo)致葉舌的較大差別,但中國(guó)產(chǎn)3種水韭均為水生[30]。如果說(shuō)葉舌的差異一定與生態(tài)環(huán)境的差異有關(guān),那么,能夠接受的是中華水韭和東方水韭都生活在長(zhǎng)江中下游的低海拔地區(qū),云貴水韭分布在海拔1 200～2 200 m的云貴高原[30],海拔高度才是中國(guó)產(chǎn)水韭葉舌差異的主要決定因素。

Bhambie[31]提出葉舌主要分為兩個(gè)部分,一是裸露于葉片表面的舌片,二是埋生于葉片組織中的舌足以及連接舌片和舌足的橫帶。根據(jù)葉舌各部分的位置、形態(tài)和可能的生理功能,筆者主張將葉舌分為三部分:一是裸露于葉片表面的舌片,二是埋生于葉片組織內(nèi)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的舌足,三是連接舌片和舌足的橫帶。在葉舌生理功能方面,綜合前人的眾多推測(cè)[16-21],依據(jù)切片觀察葉舌各部分的組織或細(xì)胞特征,筆者認(rèn)為葉舌3個(gè)部分各有不同的生理功能:舌片的功能是分泌、抑菌及覆蓋性保護(hù);舌足的功能是吸收并儲(chǔ)存水分和養(yǎng)分;橫帶的生理功能是物質(zhì)輸導(dǎo)和機(jī)械支撐。三者協(xié)同作用的結(jié)果,既能分泌抑菌物質(zhì)、水分以及代謝廢物,實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)和生理代謝平衡,又能像小麥的漿片一樣,通過(guò)存儲(chǔ)水分的多少,實(shí)現(xiàn)對(duì)葉片開(kāi)閉的調(diào)節(jié)。

云貴水韭葉舌基部之所以偶爾會(huì)出現(xiàn)空穴結(jié)構(gòu),可能是葉舌分化的調(diào)控機(jī)制比較特殊而易于產(chǎn)生異常調(diào)控,也可能是水韭的古老系統(tǒng)學(xué)性狀在個(gè)體發(fā)育中的返祖性重演。

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圖版說(shuō)明:

CL.主舌片;SL.側(cè)舌片;L.舌片;G.舌足;Me.橫帶;Co.足角;I.葉唇;V.維管束

1～9.中華水韭葉舌:1.光鏡下舌片的正面觀;2.Y1切面示舌足側(cè)面觀;3.Y2切面示橫帶與舌片和舌足相連;4.Y3切面示橫帶連至舌足基部;5.Y4切面示舌足的第二個(gè)足角;6.X1切面示舌片和舌足2個(gè)足角的頂面觀;7.X2切面示橫帶連接足角和舌片;8.X3切面示橫帶基部和舌足;9.X4切面示舌足基部。10～14.東方水韭葉舌:10.光鏡下舌片的正面觀;11.Y1切面示舌足側(cè)面觀;12.Y3切面示橫帶連至舌足基部;13.X2切面示橫帶連接足角和舌片;14.X3切面示橫帶基部和舌足。15～19.云貴水韭葉舌:15.光鏡下舌片的正面觀;16.Y2切面示橫帶與舌片和舌足相連;17.X1切面示舌片和舌足2個(gè)足角的頂面觀;18.X2切面示橫帶連接足角和舌片;19.橫帶特殊現(xiàn)象。

Explanation of plate:

Plate Ⅰ Morphology of three Chinese Isoetes ligules

CL.Central tongue;SL.Side tongue;L.Tongue;G.Glossopodium;Me.Medimoles;Co.Cornu;I.Labium;V.Vascular trace

Fig.1-9.I.sinensisligule:

Fig.1.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.2.The side view of glossopodium in Y1section;

Fig.3.Y2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.4.Y3section presents that medimoles is connected to the basal region of the glossopodium;

Fig.5.Y4section shows another cornu of glossopodium;

Fig.6.X1section illustrates a top-down view of tongue and the two cornua of glossopodium;

Fig.7.X2section indicates that the medimoles connects cornu and tongue;

Fig.8.X3Section shows the base of medimoles and glossopodium from a front view;

Fig.9.X4section presents the base of the glossopodium.

Fig.10-14.I.orientalisligule:

Fig.10.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.11.The side view of glossopodium in Y1section;

Fig.12.Y3section presents that medimoles connects to the basal region of the glossopodium;

Fig.13.X2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.14.X3Section shows medimoles base and glossopodium.

Fig.15-19.I.yunguiensisligule:

Fig.15.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.16.Y2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.17.X1section illustrates a top-down view of tongue and the two cornua of glossopodium;

Fig.18.X2section indicates medimoles connects cornu and tongue;

Fig.19.Special phenomenon of medimoles.

圖版 Ⅰ Plate Ⅰ

(編輯:潘新社)

Comparative Morphology of Three ChineseIsoetesLigules

ZHAO Guohua1,2,YAN Yuehong2,LIU Baodong1*

(1 Harbin Normal University,Key Laboratory of Plant Biology,College of Heilongjiang Province,Harbin 150025,China;2 Shanghai Chenshan Plants Science Research Center,Chinese Academy of Science,Shanghai 201602,China)

In this paper,the base of mature leaves of three ChineseIsoetesare used as experimental materials.With the method of paraffin technology,we observed three ChineseIsoetesligules in detail to build their own stereoscopic models,and analyzed the genetic relationship between them.They were compared with Central Asia and North AmericanIsoetesligules to discuss the evolutionary relationship.The results show that:(1)All three ChineseIsoetesligules had tongue,glossopodium and medimoles.(2)BothIsoetessinensisandI.orientalisligules had side tongue like halberd-shape,oval-shape cornua and glossspodium paraller with leaf axis.Oppositely,I.yunguiensishad long nose-shape tongue without side tongue,triangular cornua and glossopodium angled with leaf axis.(3)The lateral view ofI.sinensisandI.yunguiensisglossoposium were oblong,butI.orientaliswas reniform.The study suggests that the genetic relationship betweenIsoetessinensisandI.orientalisis close,and they two are distant withI.yunguiensis.The ligule should be coalescent form ofIsoetes.With its complex structure and stable obvious difference,ligule is suggested to be a important gist inIsoetesclassification.

Isoetes;ligule;stereoscopic structure;system character

1000-4025(2015)04-0730-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0730

2014-10-10;修改稿收到日期:2015-02-10

國(guó)家自然科學(xué)基金(31170294)

趙國(guó)華(1990-),女,碩士,主要從事植物學(xué)實(shí)驗(yàn)工作。E-mail:zhaoguohua1990@163.com

*通信作者:劉保東,教授,主要從事孢子植物學(xué)科研及教學(xué)工作。E-mail:99bd@163.com

Q944.56

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