劉 利
(遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院,遼寧丹東118003)
中國(guó)沿海主要島嶼植物區(qū)系的性質(zhì)及其相互關(guān)系與分布格局
劉 利
(遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院,遼寧丹東118003)
通過(guò)植物區(qū)系譜、多樣性指數(shù)、主坐標(biāo)排序及聚類分析等方法,研究了中國(guó)沿海主要島嶼(從渤海、黃海、東海及南海海域,選取不同緯度所在地的島嶼)的植物區(qū)系性質(zhì)、相互關(guān)系及分布格局,為沿海島嶼的生態(tài)保護(hù)和生物多樣性保育提供依據(jù)。結(jié)果表明:(1)中國(guó)沿海主要島嶼植物區(qū)系地理成分表現(xiàn)出緯向分異性,溫帶成分比例隨著緯度降低呈遞減趨勢(shì),而各種熱帶成分比例呈遞增的分布格局,這與不同海島所處位置氣候的緯向地帶性基本一致;(2)不同沿海島嶼植物區(qū)系的Shannon指數(shù)(1.887~2.197)和Simpson指數(shù)(0.780~0.865)均無(wú)顯著差異,而區(qū)系間Pearson相關(guān)系數(shù)(0.199~0.997)則有明顯的差異;(3)通過(guò)聚類分析和主坐標(biāo)排序生成的樹(shù)狀圖和最小生成樹(shù),可將22個(gè)島嶼劃分為5個(gè)集合,揭示了沿海島嶼植物區(qū)系屬的類似性和南北緯度分布格局。
植物地理;主坐標(biāo)排序;聚類分析;沿海島嶼;生物多樣性
島嶼是地球上一種獨(dú)特而脆弱的自然生態(tài)系統(tǒng)類型[1],島嶼生物地理學(xué)及生物多樣性保護(hù)一直受到各國(guó)學(xué)者關(guān)注[2-3]。中國(guó)共有島嶼5 000多個(gè),面積達(dá)8.0×104km2,島嶼海岸線超過(guò)15 000km[4]。島嶼不僅對(duì)于國(guó)家的海洋權(quán)益和領(lǐng)海安全十分重要,還能提供豐富的生物、旅游和土地資源等。同時(shí),島嶼也是較為脆弱的生態(tài)敏感區(qū),由于受到海水侵蝕、海平面上升、全球變暖等自然因素,以及圍墾開(kāi)采、炸島炸礁、填海連島等人為因素的影響,中國(guó)沿海島嶼退化現(xiàn)象較為嚴(yán)重,表現(xiàn)為:海島面積減小甚至消失,海島植被退化演替、生物多樣性下降、海洋漁獲量減小,海島景觀破碎化等[5-6]。因此,研究島嶼的干擾、退化和生物多樣性保護(hù)機(jī)制,關(guān)注島嶼與全球變化,建立島嶼資源信息系統(tǒng),關(guān)注島嶼的生態(tài)恢復(fù)、合理規(guī)劃以及加強(qiáng)立法等是當(dāng)前亟需解決的關(guān)鍵問(wèn)題。
島嶼植物地理分析促進(jìn)了生物地理學(xué)的研究發(fā)展,對(duì)于理解島嶼生物類群的起源、遷移和分布以及生物多樣性保護(hù)具有重要意義[7-8]。我們把中國(guó)南北部沿海代表性島嶼植物區(qū)系作為整體,從大尺度生物地理學(xué)角度進(jìn)行深入研究,并通過(guò)對(duì)沿海島嶼植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型組成進(jìn)行植物區(qū)系譜、主坐標(biāo)排序以及系統(tǒng)聚類等定量分析,旨在為中國(guó)島嶼生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和海洋生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)。
1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及區(qū)系成分信息提取
本文數(shù)據(jù)來(lái)源主要選取中國(guó)沿海代表性島嶼作為研究樣本[9-24],為了有效研究不同地區(qū)沿海島嶼植物區(qū)系的性質(zhì)及特征,遵循如下樣本選定原則:①?gòu)牟澈?、黃海、東海及南海海域,選取不同緯度所在地的主要沿海島嶼;②對(duì)島嶼已經(jīng)進(jìn)行了全面的本底資源調(diào)查或有公開(kāi)的文獻(xiàn)資料。由于植物區(qū)系中的世界分布型對(duì)地域特性貢獻(xiàn)較小,故提取14個(gè)屬的地理分布型作為分析不同島嶼區(qū)系的特征指標(biāo),即:泛熱帶分布(F2)、熱帶亞洲和熱帶美洲分布(F3)、舊世界熱帶分布(F4)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(F5)、熱帶亞洲至熱帶非洲分布(F6)、熱帶亞洲分布(F7)、北溫帶分布(F8)、東亞和北美間斷分布(F9)、舊世界溫帶分布(F10)、溫帶亞洲分布(F11)、地中海及西亞至中亞分布(F12)、中亞分布(F13)、東亞分布(F14)、中國(guó)特有分布(F15)。
1.2 植物區(qū)系譜與主坐標(biāo)排序
植物區(qū)系譜用以揭示不同緯度地區(qū)沿海島嶼植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型組成,其組成的類似性能夠反映不同島嶼植物區(qū)系各地理成分比例關(guān)系的類似性[25]。植物區(qū)系譜各屬級(jí)區(qū)系成分所占比率的計(jì)算公式:FER=(FEi/T)×100%,式中FEi為某區(qū)系第i個(gè)區(qū)系成分的分類群數(shù)(屬或種),i=1,2,3……n;T為某區(qū)系各種地理成分的分類群總數(shù),即主坐標(biāo)分析是從多變量中選出新的綜合變量來(lái)反映原來(lái)多個(gè)變量信息的統(tǒng)計(jì)方法,利用矩陣的正交性變換使主坐標(biāo)對(duì)原始矩陣信息的損失最小,并對(duì)多指標(biāo)測(cè)度的要素進(jìn)行分類來(lái)降低變量維數(shù)[26],即用較少的主坐標(biāo)對(duì)矩陣中的類群進(jìn)行排序,從整體上了解各變量綜合貢獻(xiàn)和各對(duì)象之間的關(guān)系,數(shù)據(jù)分析和排序圖通過(guò)PAST3.0統(tǒng)計(jì)軟件包完成。
1.3 聚類分析及多樣性指數(shù)
聚類分析是通過(guò)構(gòu)建聚類模型來(lái)分析不同島嶼區(qū)系間屬分布區(qū)類型組成的類似性,求得樣本間距離矩陣,設(shè)有n個(gè)m維樣本數(shù)據(jù)Xij,其中i=1,2,…,n;j=1,2,…,m。計(jì)算各島嶼樣本間的標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離并把每個(gè)樣本看成一類,將歐氏距離最近的兩類合并成一個(gè)新類,樹(shù)狀圖通過(guò)運(yùn)行SPSS18.0軟件生成。
采用多樣性指數(shù)衡量各島嶼植物區(qū)系多樣性[27]。Shannon指數(shù)指數(shù),式中Pi為屬級(jí)分布區(qū)i的相對(duì)百分率,Ni為屬級(jí)分布區(qū)i所在島嶼的各個(gè)屬級(jí)分布區(qū)的百分率之和,N為屬級(jí)分布區(qū)i的百分率。
區(qū)系相關(guān)性分析是計(jì)算不同島嶼植物區(qū)系間的
別是島嶼區(qū)系成分(變量x、y)的平均值,xi和yi分別是島嶼區(qū)系成分(變量x、y)的第i個(gè)觀測(cè)值,以99%的概率保證作為顯著性檢驗(yàn)指標(biāo),通過(guò)運(yùn)行軟件SPSS18.0完成。
2.1 沿海島嶼植物區(qū)系的相互關(guān)系及分布格局
2.1.1 植物區(qū)系譜分析 通過(guò)植物區(qū)系譜的比較探討不同島嶼植物區(qū)系的相互關(guān)系,植物區(qū)系譜反映了各種區(qū)系成分在該區(qū)系中對(duì)其區(qū)系總體的貢獻(xiàn),并揭示不同島嶼植物區(qū)系間的相互關(guān)系。對(duì)22個(gè)代表性沿海島嶼植物區(qū)系屬的地理成分區(qū)系譜(表1)的分析表明,不同地區(qū)沿海島嶼植物區(qū)系譜的相似程度規(guī)律性比較明顯,呈現(xiàn)較為明顯的地理成分緯向性,即廟島群島、崇明島等的熱帶成分(F2~F7)比例相對(duì)較低,溫帶成分(F8~F14)屬的比例相對(duì)較高,而緯度較低的海南島、南海諸島則與此相反,熱帶屬性表現(xiàn)尤為明顯。崇明島植物區(qū)系屬的分布區(qū)有15個(gè)類型,分布類型相對(duì)豐富,地理成分來(lái)源廣泛。不同沿海島嶼植物區(qū)系的屬級(jí)分布類型所占比例,總體表現(xiàn)出隨著緯度降低溫帶分布型呈現(xiàn)逐漸降低的緯向分異性特點(diǎn)。
2.1.2 主坐標(biāo)排序 基于不同沿海島嶼植物區(qū)系譜也可進(jìn)行主坐標(biāo)排序分析,主坐標(biāo)的特征根和方差貢獻(xiàn)率是選擇主坐標(biāo)的依據(jù)。由表2可知,第1主坐標(biāo)的方差貢獻(xiàn)率為70.13%,是最重要的主坐標(biāo),第2主坐標(biāo)的方差貢獻(xiàn)率為18.4%;前兩個(gè)主坐標(biāo)的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為88.43%,表示前兩個(gè)主坐標(biāo)可表達(dá)全部信息的88.43%,僅有11.57%信息失去,說(shuō)明主坐標(biāo)信息降維效果較好。
選擇前兩個(gè)主坐標(biāo)作為排序因子進(jìn)行排序(圖1,A),并生成二維排序最小樹(shù)(圖1,B)。結(jié)果顯示,22個(gè)典型代表性沿海島嶼也大致可劃分成5組,主坐標(biāo)結(jié)合最小生成樹(shù)分析直觀表達(dá)了不同地區(qū)沿海島嶼植物區(qū)系間屬的地理成分比例關(guān)系的類似性及分布格局(圖1,B)。
植物區(qū)系的相關(guān)性表明各島嶼植物區(qū)系間屬地理成分類似性的相關(guān)程度。由植物區(qū)系譜數(shù)據(jù)經(jīng)相關(guān)性分析可知,22個(gè)島嶼植物區(qū)系間的Pearson相
注:1.廟島群島;2.大金山島;3.崇明島;4.灘滸島;5.舟山島;6.桃花島;7.朱家尖;8.普陀山;9.梅山島;10.中街山列島;11.臺(tái)州列島;12.北麂山島;13.海壇島;14.東山島;15.特呈島;16.內(nèi)伶仃島;17.擔(dān)桿島D;18.東平洲島;19.甕缸群島;20.臺(tái)灣島;21.海南島;22.南海島嶼;下同。F2.泛熱帶分布;F3.熱帶亞洲和熱帶美洲分布;F4.舊世界熱帶分布;F5.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布;F6.熱帶亞洲至熱帶非洲分布;F7.熱帶亞洲分布;F8.北溫帶分布;F9.東亞和北美間斷分布;F10.舊世界溫帶分布;F11.溫帶亞洲分布;F12.地中海及西亞至中亞分布;F13.中亞分布;F14.東亞分布;F15.中國(guó)特有分布
Note:1.Miaodao Islands;2.Dajinshan Island;3.Chongming Island;4.Tanhu Island;5..Zhoushan Island;6.Taohua Island;7.Zhujiajian Island;8.Putuoshan Island;9.Meishan Island;10.Zhongjieshan Islands;11.Taizhou Islands;12.Beijishan Island;13.Haitan Islands;14.Dongshan Island;15.Techeng Island;16.Neilingding Island;17.Dangan Island;18.Dongpingzhou Island;19.Wenggang Islands;20.Taiwan Island;21.Hainan Island;22.Nanhai Islands;The same as below.F2.Pantropic;F3.Trop.Asia &Trop.Amer disjuncted;F4.Old world tropics;F5.Trop.Asia and Trop.Australasia;F6.Trop.Asia to Trop.Africa;F7.Trop.Asia;F8.North Temperate;F9.E.Asia &N.Amer.disjuneted;F10.Old world temperate;F11.Temp.Asia;F12.The Mediterranean and Asia to Central Asia;F13.Central Asia;F14.East Asia;F15.Endemic to China.關(guān)系數(shù)為0.199~0.997,基本反映了不同地區(qū)島嶼植物區(qū)系屬地理成分類似關(guān)系的大小,其中海南島與南海諸島(r=0.997,P<0.01)、浙江沿海的舟山島與臺(tái)州列島(r=0.996,P<0.01)、中街山列島(r=0.992,P<0.01)的相關(guān)性較大,而山東沿海的廟島群島與海南島(r=0.199)、南海群島(r=0.209)相關(guān)性則最小。
2.1.3 聚類分析及多樣性指數(shù) 基于不同島嶼植物區(qū)系譜的歐氏距離矩陣,采用組間均聯(lián)法進(jìn)行系統(tǒng)聚類。22個(gè)代表性島嶼植物區(qū)系可分為5組(圖2,A),即華北植物區(qū)系(G1)、華東植物區(qū)系(G2)、臺(tái)灣植物區(qū)系(G3)、華南植物區(qū)系(G4)、海南、南海諸島植物區(qū)系(G5)。廟島群島屬華北植物區(qū)位于山東半島沿海;桃花島、普陀山等舟山群島和崇明島位于浙江沿海,在緯度上較為接近,屬華東植物區(qū)系;東山島、擔(dān)桿島和內(nèi)伶仃島等為一組,地理區(qū)域較近且同屬華南植物區(qū)系;臺(tái)灣島和海壇島屬臺(tái)灣植物區(qū)系;海南島、南海島嶼等聚為一組,屬海南、南海諸島地區(qū),這與主坐標(biāo)排序(圖1,A)結(jié)果基本上是一致的,也反映了處于不同植物區(qū)系地區(qū)的各島嶼植物區(qū)系屬分布區(qū)類型類似性變化從北到南的緯度分布格局。
區(qū)系多樣性指數(shù)反映各島嶼植物區(qū)系屬數(shù)的多少,也表示組成植物類群的多樣性及屬間均勻程度。22個(gè)不同緯度島嶼區(qū)系多樣性指數(shù)略有不同,但之間差異并不顯著,Shannon指數(shù)在1.897~2.197之間,其中臺(tái)灣島的多樣性指數(shù)最高(2.197);各區(qū)系Simpson指數(shù)在0.780~0.865之間(圖2,B)。
2.2 沿海島嶼的植物區(qū)系性質(zhì)分析
基于對(duì)植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型組成進(jìn)行的聚類和排序分析,可將22個(gè)典型代表性沿海島嶼種子植物區(qū)系分成5組:
(1)廟島群島組:廟島群島位于山東半島的北部,屬暖溫帶大陸季風(fēng)性氣候,年均濕度67%,年均降雨量560mm,島陸以剝蝕山丘和海岸地貌為主要特征,在植物區(qū)劃上屬于中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)的華北植物區(qū)系,島上群落類型主要有黑松(Pinus thunbergii)等,灌木有荊條(Vitex negundo)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)等,以及草本植物矮生苔草(Carex pumila)、白茅(Imperata cylindrica)和二色補(bǔ)血草(Limonium bicolor)等;
(2)崇明舟山組:該組屬中亞熱帶北部亞地區(qū)的一部分,屬季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,四季分明,為熱帶和溫暖帶過(guò)渡區(qū)島嶼類型。包括舟山群島、崇明島、大金山島以及臺(tái)州列島等,歐式距離2.79~11.58,在植物區(qū)劃上屬華東植物區(qū)系。崇明島草本植物有草木樨(Melilotus suaveolens)、野豌豆屬(Vicia)、婆婆納屬(Veronica)、苔草屬(Carex)等;舟山群島有普陀鵝耳櫪(Carpinus putoensis)、普陀樟(Cinnamomum japonicum)等國(guó)家保護(hù)植物;臺(tái)州列島有榕屬(Ficus)、海桐花屬(Pittosporum)、石竹屬(Dianthus)等植物;
(3)臺(tái)灣島組:包括臺(tái)灣島和海壇島,歐式距離10.81。臺(tái)灣島位于歐亞大陸東南緣的海洋中,熱帶北部和亞熱帶的南部,受季風(fēng)海洋氣候影響,熱量豐富,雨量充沛,島嶼和山地植物區(qū)系豐富,是多次地質(zhì)歷史事件后歷史演變的結(jié)果。17個(gè)特有屬只有4個(gè)為臺(tái)灣特有,而其它13個(gè)屬為與大陸共有,如雞爪草屬(Calathodes)等,亞熱帶區(qū)系性質(zhì)明顯,新老成分并存,又體系出強(qiáng)烈的分化和發(fā)展特點(diǎn)[14];海壇島也屬亞熱帶常綠闊葉林植被,代表有夾竹桃屬(Nerium)、木麻黃屬(Casuarina)等植物;
(4)閩粵島嶼組:屬華南植物區(qū)系,包括東山島、特呈島、擔(dān)桿島、內(nèi)伶仃島等,歐式距離3.41~10.37。地處中亞熱帶和南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候過(guò)渡區(qū),熱量豐富,雨量充沛,年均氣溫22~25℃,年均降水量1 800~1 900mm,熱帶區(qū)系成分在島嶼中起主導(dǎo)作用,如:竹節(jié)樹(shù)(Carallia brachiata)、對(duì)葉榕(Ficus hispida)。紅樹(shù)植物比較豐富,如:特呈島、內(nèi)伶仃島的紅樹(shù)屬(Rhizophora)植物及秋茄(Kandelia candel)等;
(5)海南南海組:包括海南島和南海諸島,歐式距離2.47,屬古熱帶植物區(qū)-馬來(lái)西亞植物亞區(qū)-海南及南海諸島植物區(qū)系。海南島以及南海諸島地處亞洲熱帶的北緣,由于島嶼地貌、氣候、降雨及土壤等地史背景和自然條件的多樣性,造就了島嶼植物的相對(duì)多樣性,如:沿海有珊瑚島森林植被草海桐(Scaevola sericea)、欖仁樹(shù)(Terminalia catappa)等,還有季雨林植被鵝掌柴(Schefflera octophylla)、厚皮樹(shù)(Lannea coromandelica)等以及豐富的紅樹(shù)植物白骨壤(Avicennia marina)、海蓮(Bruguiera sexangula)等。
島嶼是地球上一種獨(dú)特而脆弱的生態(tài)系統(tǒng)類型,被譽(yù)為生物地理與進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的天然實(shí)驗(yàn)室[28]。植物的屬在系統(tǒng)分類上能比較具體反映不同島嶼植物類群的進(jìn)化及變異,更能反映各島嶼植物區(qū)系的不同性質(zhì)和特征[29]。本研究發(fā)現(xiàn),不同緯度沿海的島嶼植物區(qū)系具有地理成分緯向性分布的規(guī)律,即:隨著緯度降低,屬的地理成分中熱帶分布型所占比例表現(xiàn)為遞增,溫帶分布型表現(xiàn)為相反的特點(diǎn),這與島嶼所處緯度的水分、熱量分布特點(diǎn)是一致的。熱帶區(qū)系分布型大多分布于水熱條件豐富的低緯度地區(qū),而溫帶區(qū)系分布型起源地水熱條件相對(duì)缺乏,適宜分布在相對(duì)冷涼的中高緯度地區(qū)[30];不同島嶼植物區(qū)系的Shannon指數(shù)(1.887~2.197)和Simpson指數(shù)(0.780~0.885)均無(wú)顯著差異,而區(qū)系間Pearson相關(guān)系數(shù)在0.199~0.997之間,這基本反映了不同地區(qū)島嶼植物區(qū)系屬地理成分類似關(guān)系的大小,也體現(xiàn)了華北、華東、華南、臺(tái)灣、海南及南海諸島地區(qū)的島嶼植物區(qū)系分布格局。
島嶼植物區(qū)系的形成是植物長(zhǎng)期對(duì)海洋環(huán)境變化適應(yīng)、發(fā)展及演化的結(jié)果,不同島嶼區(qū)系關(guān)系的類似性與島嶼地質(zhì)環(huán)境的演變、物種的擴(kuò)散與分化等有直接關(guān)系[31]。本研究表明,22個(gè)代表性沿海島嶼植物區(qū)系可劃成5個(gè)集合,主坐標(biāo)排序和聚類分析基本上是以氣候梯度為特征匯聚集合,這基本顯示了島嶼植物區(qū)系屬分布類型類似關(guān)系的緯度格局。分析原因,決定不同島嶼區(qū)系植物類群分布的水分、熱量分布的緯向性變化,可能是島嶼植物區(qū)系分布格局的主要影響因素。
多種方法探討分析不同島嶼植物區(qū)系的相互關(guān)系及分布格局,互為補(bǔ)充相互驗(yàn)證,是一種有益的嘗試。同樣是基于島嶼間的植物區(qū)系譜,通過(guò)數(shù)學(xué)方法中的相似系數(shù)或距離系數(shù),建立相似或相異矩陣。系統(tǒng)聚類法側(cè)重于島嶼樣本間的歐式距離相近的,距離較遠(yuǎn)的樣本在聚類圖中的關(guān)系則不很清晰;而主坐標(biāo)排序法則客觀地反映各變量總體貢獻(xiàn),但數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)降維轉(zhuǎn)換提取主坐標(biāo)后會(huì)損失部分信息,各島嶼數(shù)據(jù)精準(zhǔn)程度也不一,判定某些對(duì)象的分組歸屬難免產(chǎn)生誤差[32]。同時(shí),結(jié)合植物區(qū)系多樣性指數(shù)、最小生成樹(shù)等方法,能多角度反映各島嶼區(qū)系不同植物地理成分比例關(guān)系的類似性,從大尺度格局角度揭示了中國(guó)沿海主要島嶼植物區(qū)系的關(guān)系和分布格局。
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(編輯:潘新社)
Phytogeographical Patterns,Relationships and Characters of Coastal Islands in China
LIU Li
(College of Agriculture,Eastern Liaoning University,Dandong,Liaoning 118003,China)
To provide the basis of ecology and biodiversity conservation in coastal islands,We conducted floristic spectrum,diversity index,principal coordinate analysis and cluster analysis to reveal distribution patterns and floristic relationships of coastal islands(chose from Bohai,Huanghai,Donghai and Naihai in different latitude area)in China.Results showed that:(1)with the decrease of latitude,a decreasing trend can be observed on the proportions of temperate elements at genus-level,while those of tropical elements showed contrary patterns,which may be strongly corelated with their different ecological characters and energy distribution;(2)Compared with other coastal islands,floristic Shannon index(1.887-2.197)and Simpson index(0.780-0.865)have no obvious difference.Pearson correlation is significant at the 0.01 level by correlation analysis,and the coefficients are between 0.199and 0.997.(3)Two-dimentional scatter plot of PcoA and cluster dendrogram based on the floristic spectrum demonstrated floras of 22coastal islands were divided into 5groups,North-south latitude distribution pattern and similarity of the floristic of 22coastal islands in China was revealed accordingly.
phytogeography;principal coordinate analysis;cluster analysis;coastal islands;biodiversity
Q948.5;Q948.3
A
1000-4025(2015)08-1676-07
10.7606/j.issn.1000-4025.2015.08.1676
2014-12-03;修改稿收到日期:2015-06-22
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170354);遼東學(xué)院博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目
劉 利(1970-),男,生態(tài)學(xué)博士,副教授,主要從事植物生態(tài)學(xué)和生物多樣性保護(hù)研究。E-mail:ddll70@163.com