秦嶺南坡松櫟林群落演替過程中種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性研究

張崗崗，王得祥＊，張明霞，劉文楨，郭小龍

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊陵712100；2 甘肅小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅天水741020；3 青海省社會科學(xué)院，西寧810000；4 小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅天水741020）

植物群落是由在時間和空間上彼此相關(guān)聯(lián)的共存物種組成，不同時空各物種之間的相互關(guān)系決定著群落的結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)［1］。研究種間關(guān)系不僅可以反映群落內(nèi)物種的數(shù)量特征，更重要的是能有效反映群落中各物種對環(huán)境因子的適應(yīng)程度及特定環(huán)境因子作用下種間相互依存和制約關(guān)系，對于正確認(rèn)識群落演替過程中種間替代和共存關(guān)系演變機制具有重要意義［2－5］。種間聯(lián)結(jié)是把成對物種的存在與否作為兩個物種出現(xiàn)的相似性的定性特征，種間相關(guān)則是一種定量關(guān)系，二者通常是由群落生境的差異影響了物種的分布和生長而引起的，反映了不同物種在時間與空間上的相互關(guān)系［6－8］?；诜N間關(guān)系的生態(tài)種組是從強聯(lián)結(jié)的種對中提煉出來，反映了種對在生態(tài)過程中的異質(zhì)性和物種生態(tài)需求的趨同性，也是研究種間關(guān)系的基礎(chǔ)［9］，對其進行劃分有助于客觀地了解區(qū)域植物群落的結(jié)構(gòu)，并有助于探討不同物種之間、物種與環(huán)境間關(guān)系，為物種多樣性的保護、自然植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)［4－5，10］。國內(nèi)外學(xué)者對不同群落種間關(guān)系和生態(tài)種 組劃分進行了大量研究［4－5，10－14］，但這些研究主要針對某一特定群落或群落某一演替階段優(yōu)勢種間關(guān)系進行定性分析的，缺乏對不同演替階段群落種間關(guān)系的定性和定量雙重探討，在生態(tài)種對層面劃分生態(tài)種組的研究也鮮見報道。

在海拔800～2 300m 之間的秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，油松林（Pinustabulaeformisforest）、銳齒櫟林（Quercusalienavar.acuteserrataforest）及其混交林 （P.tabulaeformis－Q.alienavar.acuteserratamixed forest）是該區(qū)3 種典型的森林群落類型［15，16］。國內(nèi)學(xué)者關(guān)于秦嶺地區(qū)油松林、松櫟混交林和銳齒櫟林這3個群落是否處于同一演替序列中的不同階段還存在爭議，但部分學(xué)者認(rèn)為松類樹種是先鋒種，松櫟混交林是松類林受到干擾后整個群落處在被櫟類植物逐漸取代的初級演替階段，而櫟類的競爭能力比較強，其取代油松的趨勢十分明顯［17，18］，而對這3個群落更新特征的研究也表明油松林群落終將為銳齒櫟林群落所取代［19－23］。最近，部分學(xué)者單獨對這3種群落進行更新特征、生態(tài)位特征、種間聯(lián)結(jié)等方面研究［9，11，19－24］，張子良等［15］、張洪武等［16］則分別探討了這3種群落喬灌草層物種組成與環(huán)境因子、物種多樣性之間的關(guān)系，但針對秦嶺林區(qū)油松林→松櫟混交林→銳齒櫟林這一演替序列過程中種間關(guān)系動態(tài)變化研究尚屬空白。秦嶺松櫟林演替過程中不同演替階段群落優(yōu)勢種的總體聯(lián)結(jié)性如何變化？主要種群種間聯(lián)結(jié)性的顯著程度及大小如何？群落演替過程中種間相關(guān)性如何？這些問題和規(guī)律的深入研究和探討，有助于闡明不同演替階段物種之間替代和共存關(guān)系，并為推演秦嶺林區(qū)松櫟次生林演替趨勢奠定基礎(chǔ)。鑒于此，本研究采用空間替代時間的方法，選取秦嶺南坡典型的油松林、松櫟混交林、銳齒櫟林為研究對象，闡述了不同演替階段群落種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性動態(tài)變化規(guī)律，以期揭示優(yōu)勢種群種間關(guān)系和群落演替的相互作用，為秦嶺山地松櫟林演替過程中健康穩(wěn)定的群落關(guān)系構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域為秦嶺南坡中段主要包括秦嶺南坡至漢水以北的漢中市各（區(qū)）縣以及與之相鄰的鳳縣部分地區(qū)，即E105°30′～108°11′，N32°50′～33°53′。該區(qū)地形地貌極為復(fù)雜，全年雨量充沛，氣候溫暖濕潤，差異明顯，海拔800 m 以下為北亞熱帶，800～2 400m為山地暖溫帶，2 400 m 以上為高山寒溫帶。本研究具體地點是以火地塘、旬陽壩等為主的5個松櫟林典型分布區(qū)域。

秦嶺火地塘林區(qū)位于秦嶺南坡中山地帶中部（33°25′～33°29′N，108°25′～108°30′E），海拔800～2 500m，年均氣溫8～10 ℃，年均降雨量900～1 200mm，年日照時數(shù)1 327.5h，屬中國北亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶。以山地棕壤、暗棕壤和山地草甸土為主，土層厚30～50cm，該區(qū)屬溫帶針闊混交林和寒帶針葉林，從低海拔到高海拔依次為：松櫟林亞帶，松樺林亞帶，云、冷杉針闊葉混交林亞帶。主要樹種有：銳齒櫟（Quercusalienavar.acuteserrata）、紅 樺（Betulaalbo－sinensis）、油 松（Pinus tabulaeformis）、華山松（Pinusarmandii）等。旬陽壩林區(qū)位于秦嶺中段南麓的月河梁和平河梁之間（32°29′～33°13′N，103°58′～109°48′E），平均海拔1 300m，年均氣溫為10 ℃，年均降水量1 133mm，年日照時數(shù)1 638.3h，該區(qū)屬北亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū)。土壤為礦礫質(zhì)壤黏土，呈微酸性，該區(qū)屬暖溫帶落葉闊葉林和針闊混交林向北亞熱帶常綠落葉混交林的過渡帶，林木主要有松、杉和落葉喬木等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

采用空間代替時間的方法，在對油松林→松櫟混交林→銳齒櫟林這一演替序列分布較集中的火地塘、旬陽壩等林區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇樣地時盡可能縮小各階段間的空間距離，并盡量保持立地因子一致、人為干擾較小的自然演替群落，每個群落類型（階段）采用典型取樣法設(shè)置重復(fù)樣地15個，樣地面積為20m×20m，在每個樣地四角和中心分別設(shè)置5個2m×2m 灌木樣方和1m×1m 草本樣方。對樣地內(nèi)所有喬木進行每木檢尺、坐標(biāo)定位，記錄其物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和生長狀況等；灌草樣方記錄種類、株數(shù)、蓋度、分布和生長狀況等；詳細(xì)記錄海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子。45個調(diào)查樣地基本情況，即樣地編號、經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度、林齡、土壤等立地條件均已在參考文獻［15，16］中詳細(xì)列出，本文不再贅述。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

分別計算秦嶺南坡油松林、松櫟混交林、銳齒櫟林各15個樣地喬木層物種重要值的平均值，列表統(tǒng)計重要值排序前20的種群（表1）在各樣方中出現(xiàn)與否的1、0二元數(shù)據(jù)矩陣，采用方差比率、χ2檢驗、2×2聯(lián)列表、Jaccard指數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等分析方法，分別對松櫟林不同演替階段群落中主要種群間總體相關(guān)性、種對間的聯(lián)結(jié)性、種對間聯(lián)結(jié)強度和種間相關(guān)性進行計算、統(tǒng)計和分析。具體方法參見文獻［3，6－8，25］。

表1 秦嶺南坡不同演替階段3種森林群落物種組成及重要值Table1 Importance values and species components of three forest communities at different stages of succession on the south－facing slopes in Qinling Mountains

3 結(jié)果與分析

3.1 群落不同演替階段優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性分析

群落中優(yōu)勢樹種間的總體聯(lián)結(jié)性反映了群落內(nèi)各樹種間關(guān)聯(lián)性的總體趨勢。不同演替階段優(yōu)勢種間的總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果（表2）表明，油松林、松櫟混交林和銳齒櫟林優(yōu)勢種間的方差比率分別為1.81、1.97、2.45，均大于1，表明在獨立零假設(shè)條件下，總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為凈的正聯(lián)結(jié)；顯著性χ2檢驗統(tǒng)計量W 分別為27.14、29.61、36.73，落在區(qū)間（7.261，27.996）外，說明群落總體的正聯(lián)結(jié)程度均顯著，且隨演替進程而加強，因此，不同演替階段的群落均表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系緊密聯(lián)系，各群落具有相對的穩(wěn)定性，也側(cè)面反映了主要種群所在的林區(qū)大環(huán)境與各群落生境需求的一致性，使其更易組成群落并保持其穩(wěn)定性。

3.2 群落不同演替階段主要種對聯(lián)結(jié)性分析

種間聯(lián)結(jié)的χ2檢驗?zāi)鼙容^準(zhǔn)確地反映出種間聯(lián)結(jié)的顯著程度，JI值則能體現(xiàn)出χ2檢驗不顯著種對聯(lián)結(jié)性的大小，其值越接近1，表明該種對的正聯(lián)結(jié)越緊密，其值越接近0，則表明負(fù)聯(lián)結(jié)越強。

表2 秦嶺南坡松櫟林群落不同演替階段群落優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性Table2 The overall interspecific connectivity of dominant species in P.tabulaeformis－Q.alienavar.acuteserrata mixed forest communities at different stages of succession on the south－facing slopes in Qinling Mountain

圖1 秦嶺南坡油松林群落主要種對間χ2 檢驗和JI半矩陣圖Fig.1 The semi－matrix diagram aboutχ2 test and JI values of dominant species in P.tabulaeformis forest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

在油松林群落中（圖1），主要種群χ2檢驗中85對為正關(guān)聯(lián)，占總種對數(shù)的44.7%，其中極顯著正關(guān)聯(lián)的有1對，顯著正關(guān)聯(lián)的有6對；有103對為負(fù)關(guān)聯(lián)，占總對數(shù)的54.2%，均不顯著；有2對為無關(guān)聯(lián)，群落中正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)明顯小于負(fù)關(guān)聯(lián)，顯著或極顯著的種對僅占4.7%，為銳齒櫟－漆樹、青榨槭－三椏烏藥、鵝耳櫪－三椏烏藥、梾木－栓皮櫟等，這些種對生態(tài)學(xué)特性相近，生境需求相似，種間關(guān)系協(xié)同進化，趨于穩(wěn)定，其余大多數(shù)種對則處于不顯著水平，說明油松群落種間聯(lián)結(jié)性較松散，這與總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果一致。群落中JI＞0.75的有9對，0.75≥JI＞0.5的有28對，約占總種對數(shù)的14.7%；0.5≥JI＞0.25的有97對，約占總對數(shù)的51.1%；0.25≥JI≥0的有56對，約占總種對數(shù)的29.5%。進一步說明個別種對間對資源和空間存在一定的競爭，但不激烈，多數(shù)種對種間關(guān)聯(lián)程度不緊密，這與χ2檢驗結(jié)果相似。因此，油松林群落整體上處于較為穩(wěn)定的階段。

松櫟混交林群落中（圖2），主要種群χ2檢驗中有81對為正關(guān)聯(lián)，占總對數(shù)的42.6%，其中顯著正關(guān)聯(lián)3對，分別為華山松－漆樹、漆樹－鵝耳櫪、野核桃－鵝耳櫪；有106對為負(fù)關(guān)聯(lián)，占總對數(shù)的55.6%，其中顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的1對，為漆樹－燈臺樹；其余3對為無關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.76，絕大多數(shù)種對處于不顯著水平，說明松櫟混交林群落中多數(shù)種對間存在微弱的相互競爭或依賴關(guān)系。群落中JI＞0.75的僅有8對，占總種對數(shù)的4.2%；0.75≥JI＞0.5的有21對，約占總種對數(shù)的11.1%；0.5≥JI＞0.25的有113對，占總種對數(shù)的59.5%；0.25≥JI≥0的有48對，約占總種對數(shù)的25.3%，說明群落中多數(shù)種對聯(lián)結(jié)程度較弱，群落結(jié)構(gòu)和狀態(tài)相對穩(wěn)定。值得注意的是，χ2檢驗結(jié)果表明銳齒櫟、油松、華山松、漆樹之間正聯(lián)結(jié)關(guān)系并不顯著，但JI值遠(yuǎn)大于0.75，說明這些樹種之間為顯著或極顯著正關(guān)聯(lián)，因此，為避免χ2檢驗結(jié)果產(chǎn)生偏差，引入JI值測定種間關(guān)聯(lián)程度是必要的。

銳齒櫟林群落中（圖3），主要種群χ2檢驗中有98對為正關(guān)聯(lián)，占總對數(shù)的51.6%，其中顯著正關(guān)聯(lián)2對，為鵝耳櫪－千金榆、建始槭－刺楸；有88對為負(fù)關(guān)聯(lián)，占總對數(shù)的55.6%，均不顯著；有4對為無關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)系比為1.11，檢驗顯著率僅為1.05%，大部分種對間正或負(fù)關(guān)聯(lián)性不顯著，對資源和空間的競爭較為緩和，種間關(guān)系趨于穩(wěn)定共存，群落總體處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)。群落中JI＞0.75的種對僅有4 對，漆樹－華山松、梾木－鵝耳櫪也呈顯著正關(guān)聯(lián)；0.75≥JI＞0.5的有31對，占總對數(shù)的16.3%；0.5≥JI＞0.25的有118對，占總種對數(shù)的62.1%；0.25≥JI≥0的有37對，占總種對數(shù)的19.5%。說明大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)程度不高，物種分布具有一定的獨立性，群落穩(wěn)定性較高。

圖2 秦嶺南坡松櫟混交林群落主要種對間χ2 檢驗和JI半矩陣圖Fig.2 The semi－matrix diagram aboutχ2 test and JI values of dominant species in P.tabulaeformis－Q.aliena var.acuteserrata mixed forest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

圖3 秦嶺南坡銳齒櫟林群落主要種對間χ2 檢驗和JI半矩陣圖Fig.3 The semi－matrix diagram aboutχ2 test and JI values of dominant species in Q.alienavar.acuteserrata forest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

綜上所述，油松林→松櫟混交林→銳齒櫟林這一演替序列過程中，前期和中期群落物種間正聯(lián)結(jié)比例接近，分別為44.7%和42.6%，后期增加到51.6%；負(fù)聯(lián)結(jié)比例從54.2%略增大到55.6%后減小至46.3%；均有少量無關(guān)聯(lián)種對出現(xiàn)，說明隨著演替的進行，群落中主要種群對生態(tài)要求逐漸趨于相似；前期和中期群落中達到顯著或極顯著水平的正關(guān)聯(lián)種對占有一定比例，均多于后期，負(fù)關(guān)聯(lián)中達到顯著水平及以上的種對極少；JI≥0.5和0.25≥JI≥0的比例逐漸減少，0.5≥JI＞0.25逐漸增多，表明群落演替過程中種間關(guān)聯(lián)程度趨于弱度聯(lián)結(jié)，因此，群落在長期的協(xié)同進化過程中種間關(guān)系逐漸趨于穩(wěn)定共存。其次，χ2檢驗中顯著正關(guān)聯(lián)種對JI值都比較高，顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對的JI值較小，即JI在反映種對之間關(guān)聯(lián)性和關(guān)聯(lián)程度方面與χ2檢驗結(jié)果相一致，與郭垚鑫等［13］研究結(jié)果基本一致。

3.3 不同演替階段物種之間的聯(lián)結(jié)性分析

根據(jù)相關(guān)研究［26］及演替特性［27］，將各演替階段重要值排名前20的喬木劃分為4個樹種組，其中油松、華山松、山楊、冬瓜楊、糙皮樺為先鋒樹種，青榨槭、青麩楊、梾木、鵝耳櫪、刺楸、榛子、木姜子、三椏烏藥為前期過渡種，燈臺樹、化香樹、榛子、梾木、鵝耳櫪、千金榆、椴樹、建始槭、刺楸、榛子、木姜子、三椏烏藥為后期過渡種，銳齒櫟、漆樹、野核桃、鐵杉為頂級樹種。由演替過程中各樹種組組內(nèi)及組間種對聯(lián)結(jié)性統(tǒng)計結(jié)果（表3）可知，先鋒樹種之間正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)比例分別為33.3%和66.7%，均不顯著，華山松與油松之間競爭較為激烈，JI值達0.67，總體處于不穩(wěn)定階段；先鋒種與前期過渡種之間正關(guān)聯(lián)種對占38.9%、負(fù)關(guān)聯(lián)種對占61.1%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比增大，種間關(guān)系趨于緊密；隨著演替過程中的激烈競爭，前期過渡種間、后期過渡種間及其前期過渡種和后期過渡種之間表現(xiàn)為較為有利的正聯(lián)結(jié)，分別占各自總種對數(shù)的59.2%、50.0%和53.4%，雖然正負(fù)聯(lián)結(jié)比均大于1，但不明顯，處于群落動態(tài)演替過程中相對穩(wěn)定的階段；由于頂級樹種的侵入和競爭，后期過渡種與頂級種之間正關(guān)聯(lián)比例明顯下降，負(fù)關(guān)聯(lián)比例高達63.4%，不同樹種之間對資源和空間實行再分配；頂級種間正聯(lián)結(jié)比例僅為22.2%，負(fù)關(guān)聯(lián)比例達77.8%，說明這些頂級樹種之間競爭較為激烈，尚未完全分化協(xié)調(diào)、演替至穩(wěn)定階段。整個演替過程中不同物種之間不斷競爭資源和空間，物種組成及其種間關(guān)系處于動態(tài)變化過程中，群落結(jié)構(gòu)也將不斷完善并趨于穩(wěn)定。

3.4 群落不同演替階段主要種對相關(guān)性分析

Spearman秩相關(guān)系數(shù)是檢驗2個物種線性關(guān)系的重要指標(biāo)，其處理的是定量數(shù)據(jù)，反映2個物種同時出現(xiàn)的可能程度［3］。不同演替階段群落優(yōu)勢種間Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果中（圖4～圖6），油松林群落正相關(guān)種對為88對，占總對數(shù)的46.3%，其中極顯著正相關(guān)8對，顯著正相關(guān)4對；負(fù)相關(guān)種對有100對，占總對數(shù)的52.6%，其中，極顯著負(fù)相關(guān)1對，顯著負(fù)相關(guān)3對；無關(guān)種對有2對；正負(fù)相關(guān)比為0.88，檢驗顯著率為6.32%。松櫟混交林群落正相關(guān)種對為89對，占總對數(shù)的46.8%，其中極顯著正相關(guān)4 對，顯著正相關(guān)14 對；負(fù)相關(guān)種對100對，占總對數(shù)的52.6%，其中，極顯著負(fù)相關(guān)4對，顯著負(fù)相關(guān)3對，無關(guān)種對1對；正負(fù)相關(guān)比為0.89，檢驗顯著率為13.16%。銳齒櫟林群落正相關(guān)種對為99對，占總對數(shù)的52.1%，其中極顯著正相關(guān)9對，顯著正相關(guān)5對；負(fù)相關(guān)種89對，占總對數(shù)的46.8%，其中，顯著負(fù)相關(guān)的有1對；無關(guān)種對有2對；正負(fù)相關(guān)比為1.11，檢驗顯著率為7.89%。由此可知，與銳齒櫟林群落相比，油松林和松櫟混交林群落種間正負(fù)相關(guān)比接近，且均明顯小于銳齒櫟林，群落中多數(shù)物種間的關(guān)系不緊密，這與χ2檢驗和JI半矩陣分析結(jié)果基本一致，這符合前人研究結(jié)果［3，28］；顯著率則先增大后減小，但均大于χ2檢驗

結(jié)果，主要是因為利用χ2檢驗來判斷種間關(guān)聯(lián)性會損失一定的信息量［28］，而Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗靈敏度較高，可以彌補χ2檢驗的不足，這與之前研究結(jié)果相似［28，29］。

表3 秦嶺南坡松櫟林群落演替過程中先鋒種、過渡種以及頂級種間的種間聯(lián)結(jié)Table3 The interspecific associations of pioneer species，transitionary species and climax species in P.tabulaeformis－Q.alienavar.acuteserrata mixed forest communities at different stages of succession on the south－facing slopes in Qinling Mountain

圖4 秦嶺南坡油松林群落優(yōu)勢種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.4 The semi－matrix diagram about Spearman’s rank correlation coefficient of dominant species in P.tabulaeformis forest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

圖5 秦嶺南坡松櫟混交林群落優(yōu)勢種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.5 The semi－matrix diagram about Spearman’s rank correlation coefficient of dominant species in P.tabulaeformis－Q.alienavar.acuteserrata mixed forest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

圖6 秦嶺南坡銳齒櫟林群落優(yōu)勢種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.6 The semi－matrix diagram about Spearman’s rank correlation coefficient of dominant species in Q.alienavar.acuteserrataforest communities on the south－facing slopes in Qinling Mountain

3.5 群落不同演替階段生態(tài)種組劃分

為了更真實可靠地反映群落種間關(guān)聯(lián)以及群落演替方向，依據(jù)不同演替階段群落種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)性計算結(jié)果，以顯著負(fù)相關(guān)性為界限，同一生態(tài)種組內(nèi)的物種有盡可能大的正相關(guān)性和關(guān)聯(lián)性，物種之間具有相似的生態(tài)要求和生活習(xí)性［2，29］，將不同演替階段群落生態(tài)種組進行劃分。油松林群落第1生態(tài)種組為華山松、冬瓜楊、山楊、油松，其中油松和華山松為主要建群種，存在一定的競爭，但生態(tài)習(xí)性相似，華山松與冬瓜楊、山楊則呈顯著正關(guān)聯(lián)和相關(guān)性；第2生態(tài)種組為刺楸、鹽膚木、梾木、鵝耳櫪、三椏烏藥、青榨槭、木姜子，處于群落的中下層，為主要伴生種，種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性較顯著；第3生態(tài)種組為銳齒櫟、栓皮櫟、漆樹、糙皮樺、榛子、微毛櫻桃，多為陽生樹種，分布廣，聯(lián)結(jié)不明顯，但相關(guān)性較顯著；第4生態(tài)種組為青麩楊、毛梾、毛栗，處于劣勢，彼此間相互獨立。松櫟混交林群落第1生態(tài)種組為銳齒櫟、油松、華山松、鐵杉，為群落主要優(yōu)勢樹種，兩兩之間多為正關(guān)聯(lián)且JI值極大；第2生態(tài)種組為野核桃、千金榆、鵝耳櫪、椴樹、青榨槭、華榛，數(shù)量較多，為主要伴生樹種，正相關(guān)性較顯著，多為不顯著正關(guān)聯(lián)；第3生態(tài)種組為化香、漆樹，二者之間呈不顯著正關(guān)聯(lián)和正相關(guān)；第4生態(tài)種組為燈臺樹、梾木、大果榆、刺楸，為林下次要伴生樹種，相關(guān)性較顯著，多與其它樹種呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；第5生態(tài)種組為四照花、建始槭、青麩楊、木姜子，數(shù)量較少，隨機分布，獨立性較強。銳齒櫟林群落第1生態(tài)種組為銳齒櫟、油松、漆樹、華山松，為群落主要優(yōu)勢種，多為正關(guān)聯(lián)，JI值極大；第2生態(tài)種組為梾木、椴樹、野核桃，為主要伴生種，競爭上層資源和空間，多為顯著正相關(guān)和不顯著正關(guān)聯(lián)且JI值較大；第3生態(tài)種組為華榛、千金榆、燈臺樹、青檀、刺葉櫟、木姜子、鵝耳櫪、烏桕、三椏烏藥、刺楸、建始槭，為中下層優(yōu)勢種群，彼此間多為極顯著正相關(guān)和不顯著正關(guān)聯(lián)且JI值較小；第4生態(tài)種組為鐵杉、化香樹，數(shù)量較少，獨立性較強。

4 結(jié)論與討論

4.1 種間聯(lián)結(jié)與群落穩(wěn)定性

秦嶺南坡松櫟林群落不同演替階段群落總體關(guān)聯(lián)性均為顯著正關(guān)聯(lián)，各自具有相對的穩(wěn)定性，且總體關(guān)聯(lián)性隨著演替進程而加強，穩(wěn)定性也逐漸增強，這與長白山云冷杉針闊混交林演替過程中總體聯(lián)結(jié)性隨演替發(fā)展的變化規(guī)律一致［30］。前人對秦嶺林區(qū)松櫟林種間關(guān)系表明，秦嶺林區(qū)油松天然林大多數(shù)種群種間聯(lián)結(jié)很弱，具有相對獨立分布的特征［9］，華山松天然次生林優(yōu)勢種群間聯(lián)結(jié)較松散，物種之間存在一定的獨立性，趨于形成一個較為穩(wěn)定的群落［11－28］，銳齒櫟林絕大多數(shù)種對間的獨立性相對較強，群落處于較為穩(wěn)定的次生林演替階段［12－13］，這些不同演替階段特定群落類型總體均表現(xiàn)出一定的松散性，但獨立程度較低，本研究結(jié)果與之較為一致。這種種間聯(lián)結(jié)的松散性可能主要決定于物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性［4，7－8］，同時受群落演替的時間和空間［11］及其生態(tài)位分化的影響，此外，外界干擾和病蟲害等也會影響群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

4.2 種間聯(lián)結(jié)與群落演替的關(guān)系

一般來說，隨著植被群落演替的進展，群落結(jié)構(gòu)及種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將同步趨于正關(guān)聯(lián)，以求得多物種間的穩(wěn)定共存［25，31］。秦嶺南坡松櫟林演替過程中主要植物種間聯(lián)結(jié)性隨演替進展所表現(xiàn)出的特點也遵循這一規(guī)律，與油松林和松林混交林群落相比，銳齒櫟林群落物種間正聯(lián)結(jié)比例較高，這與物種對群落的適應(yīng)性和群落對物種的選擇和淘汰密切相關(guān)［11，30］，但檢驗顯著率和JI＞0.75或0.25≥JI≥0的比例較低，趨于相對獨立分布，穩(wěn)定性明顯高于演替前期和中期。Spearman秩相關(guān)性研究結(jié)果進一步證實油松林和松櫟混交林群落中多數(shù)物種間的關(guān)系不緊密，銳齒櫟群落種間關(guān)系則達到某種協(xié)調(diào)，生態(tài)位彼此分化表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)特性，表明群落在長期的協(xié)同進化過程中種間關(guān)系趨于穩(wěn)定共存。前人對中國森林演替模式的研究表明，次生演替一般遵循針葉林到 針闊混交林再到闊葉林的規(guī)律［7，32，33］，就種間關(guān)系來說，本研究結(jié)果支持這一演替規(guī)律，但僅從種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性來反映秦嶺南坡松櫟林群落演替動態(tài)是不夠全面的，今后還需結(jié)合群落結(jié)構(gòu)、更新特征等進一步分析考證。

對油松林→松櫟混交林→銳齒櫟林這一演替序列整個過程中的先鋒樹種、前期過渡種、后期過渡種和頂級種種間聯(lián)結(jié)性研究發(fā)現(xiàn)，種對之間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比先增大后減小，近似呈單峰分布，即油松、華山松等先鋒樹種在群落中均占優(yōu)勢，且生態(tài)習(xí)性和生境需求相似，表現(xiàn)出對資源和空間的激烈競爭，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對分別占總種對數(shù)的33.3%和66.7%，尚未形成穩(wěn)定的群落關(guān)系，必然導(dǎo)致林木間出現(xiàn)自疏和他疏，形成林隙，林下充足的光照、水熱、養(yǎng)分和生存空間有利于青榨槭、鵝耳櫪、木姜子、千金榆、椴樹等闊葉樹種的侵入和定居，重新形成激烈的種間競爭格局，經(jīng)過長期的生態(tài)位分化，種間關(guān)系趨于松散，因此，這些過渡種間（包括前期過渡種間、后期過渡種間及其相互之間）多表現(xiàn)為有利的正聯(lián)結(jié)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比均大于1，但不明顯，處于群落動態(tài)演替過程中相對穩(wěn)定的階段；而適應(yīng)性強且生長迅速的頂級樹種銳齒櫟、漆樹、野核桃等闊葉樹種則與后期過渡種間的負(fù)關(guān)聯(lián)比例達63.4%，經(jīng)過不斷的競爭和淘汰逐漸占據(jù)上層空間，相同的空間分布和生長資源競爭使得這些樹種之間競爭較為激烈，多形成顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比僅為0.29，而鵝耳櫪、千金榆等主要伴生樹種則在林分中下層占有一定的優(yōu)勢，與上層頂級種間多形成較為廣泛的不顯著正關(guān)聯(lián)，正是這些不同層次和不同生活型物種間對資源和空間需求的差異，使得物種組成及其種間關(guān)系處于動態(tài)變化過程中，群落結(jié)構(gòu)也將不斷完善并趨于穩(wěn)定。馬映棟等［13］對銳齒櫟林種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)性研究也證實了這一點，林冠上層銳齒櫟分布穩(wěn)定，主要為隨機分布，林間層多均勻分布，林下層聚集分布明顯，膀胱果（Staphyleaholocarpa）與銳齒櫟在幼樹期因相互競爭而大部分尺度上互為負(fù)相關(guān)，其生長發(fā)育到一定階段相互促生且小部分尺度上相互獨立；樹種銳齒櫟與青榨槭、膀胱果與青榨械在整體上保持無關(guān)聯(lián)，逐漸發(fā)展為小范圍內(nèi)互為相關(guān)性。群落中種間關(guān)系是復(fù)雜的，是多種因子耦合的結(jié)果［34］，僅僅依靠同一時空尺度下的調(diào)查資料和種對聯(lián)結(jié)統(tǒng)計結(jié)果分析，尚不能完全揭示松櫟林演替過程中的種間關(guān)系，更需要對演替過程中多物種的聯(lián)結(jié)關(guān)系進行長期定位研究，同時考慮環(huán)境因子和人為因素的影響，才能更好揭示群落種間相互關(guān)系和演替趨勢。

4.3 種間聯(lián)結(jié)與物種多樣性關(guān)系

物種多樣性是反映植物群落組成結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，種間關(guān)系是群落形成、演化和穩(wěn)定性的重要數(shù)量特征［35］，二者之間存在一定的聯(lián)系。對油松林→松櫟混交林→銳齒櫟林這一演替序列整個過程中的先鋒樹種、前期過渡種、后期過渡種和頂級種種間聯(lián)結(jié)性研究發(fā)現(xiàn)，種對之間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比先增大后減小，近似呈單峰分布，也即先鋒種定居后，青榨槭、鵝耳櫪等闊葉樹種的侵入促使種間競爭更加激烈，而過渡種間關(guān)系趨于松散，頂級樹種銳齒櫟、漆樹、野核桃等競爭也較為激烈。而秦嶺南坡松櫟林群落演替過程中雖然群落間物種豐富度無顯著差異，但群落總體物種多樣性隨演替進展總體上呈現(xiàn)明顯的單峰型變化，在松櫟林階段物種多樣性達到最大，與中期物種多樣性假說一致［16］。這與沙棘人工林群落物種多樣性及種間關(guān)聯(lián)變化特征較為一致，沙棘人工林群落各層及總體物種多樣性指數(shù)基本呈“S”形波動變化的趨勢，種間關(guān)聯(lián)正負(fù)關(guān)聯(lián)比呈拋物線形變化，說明群落發(fā)育到13a前后呈現(xiàn)相對穩(wěn)定的態(tài)勢［35］。這可能是因為群落經(jīng)過闊葉樹種入侵過程的激烈競爭與淘汰，種間關(guān)系則達到某種協(xié)調(diào)，生態(tài)位彼此分化，群落組成和結(jié)構(gòu)達到了穩(wěn)定共存的階段。

4.4 種間關(guān)系與種群生態(tài)位關(guān)系

種間聯(lián)結(jié)與其生態(tài)位重疊之間是緊密聯(lián)系的。油松林中銳齒櫟－油松、漆樹－華山松、銳齒櫟－漆樹、鹽膚木－栓皮櫟、銳齒櫟－鵝耳櫪χ2檢驗值較大，呈顯著正關(guān)聯(lián)或一定的正關(guān)聯(lián)，其生態(tài)位重疊值相對較大［9，24］，分 別 為0.589、0.561、0.231、0.189、0.176，而鵝耳櫪－梾木、栓皮櫟－鵝耳櫪呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其生態(tài)位重疊值［9］僅為0.033、0。銳齒櫟林中銳齒櫟－鵝耳櫪、華山松－油松、華山松－鵝耳櫪、漆樹－油松、漆樹－三椏烏藥、油松－鵝耳櫪、三椏烏藥－鵝耳櫪等呈一定程度的正關(guān)聯(lián)，其生態(tài)位重疊值［36］分別為0.881、0.892、0.956、1.00、0.971、1.00、0.836；銳齒櫟－椴樹、銳齒櫟－華山松、銳齒櫟－漆樹、鵝耳櫪－漆樹、椴樹－華山松等呈一定的負(fù)關(guān)聯(lián)，其生態(tài)位重疊值［37］僅為0.441、0.502、0.301、0.467、0.317，由此可見，優(yōu)勢種群間的正聯(lián)結(jié)性越強，其生態(tài)位重疊值就越大；反之，種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強，其生態(tài)位重疊值就越小，這與前人的研究結(jié)果一致［38，39］。

4.5 種間聯(lián)結(jié)與CCA 排序關(guān)系

通過對比種間聯(lián)結(jié)性及其種對在物種與環(huán)境因子CCA 排序圖［15］中的分布可以發(fā)現(xiàn)，銳齒櫟林中的銳齒櫟與鵝耳櫪在CCA 排序圖中的距離較近，而與椴樹、華山松、漆樹相距較遠(yuǎn)；鵝耳櫪與銳齒櫟相距較近，而與漆樹相距較遠(yuǎn)；漆樹與油松相距較近，而與銳齒櫟、鵝耳櫪相距較遠(yuǎn)。松櫟混交林中的漆樹與華山松、鵝耳櫪相距較近，而與油松、鐵杉相距較遠(yuǎn)。由此可見，這些種對在物種與環(huán)境因子CCA 排序圖中分布距離遠(yuǎn)近很大程度上取決于其正負(fù)關(guān)聯(lián)性，也就是說，對于同一物種，若與其它物種間存在較為顯著的正聯(lián)結(jié)性，則正聯(lián)結(jié)性越顯著，物種在CCA 排序圖上的距離越近；若與其它物種間存在較為顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)性，則負(fù)聯(lián)結(jié)性越顯著，物種在CCA 排序圖上的距離越遠(yuǎn)。這與鄭超超等［39］對浙江江山公益林種間關(guān)系的研究結(jié)果較為一致。這可能是因為正關(guān)聯(lián)種對能夠充分利用周圍資源空間，生態(tài)位重疊程度較高，導(dǎo)致其在CCA 排序圖中集中分布，而負(fù)關(guān)聯(lián)種對偏好于某些環(huán)境因子，整體上對環(huán)境資源的利用能力較差，因而分散分布于CCA 排序圖中。此外，油松林關(guān)聯(lián)種對間分布距離與其他2種群落類型有較大差異，這可能是因為油松林的分布與銳齒櫟林和松林混交林在CCA 排序圖中的分布相距較遠(yuǎn)，即其群落在結(jié)構(gòu)組成和生境等方面差異較大［15］。CCA 排序同時也表明，坡度是影響喬木層物種分布的主要環(huán)境因子，其次是海拔、坡度等［15］，正聯(lián)結(jié)的物種生境特征比較一致，負(fù)聯(lián)結(jié)的物種生境特征剛好相反。物種之間的關(guān)系也不完全受環(huán)境條件制約，還需進一步結(jié)合生態(tài)位理論、CCA 協(xié)變量矩陣偏典范對應(yīng)分析等探討。

4.6 種間聯(lián)結(jié)對林分經(jīng)營的指導(dǎo)

秦嶺南坡油松林、銳齒櫟林及其混交林穩(wěn)定性程度直接關(guān)系到秦嶺生物多樣性維持、水碳平衡、氣候調(diào)節(jié)、水土保持以及水源涵養(yǎng)等生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。闡釋植物種群種間關(guān)系旨在揭示種對間競爭的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀，這有助于對地帶性植被進行改造和恢復(fù)，有效縮短演替進程。油松林中銳齒櫟－漆樹、鹽膚木－梾木，松櫟林中的銳齒櫟－油松、銳齒櫟－漆樹等呈顯著正關(guān)聯(lián)的種對應(yīng)作為生態(tài)目標(biāo)樹或經(jīng)營目標(biāo)樹予以保留；相反，油松林中的油松－三椏烏藥、漆樹－冬瓜楊，松櫟混交林中的燈臺樹－漆樹、銳齒櫟－化香樹等種對呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)且JI值較大或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對應(yīng)選擇性的伐除；此外，還可依據(jù)種間關(guān)系的變動趨勢確定撫育間伐時植株的去留［30］和采伐階段，例如華山松－梾木種間聯(lián)結(jié)性演替中期呈不顯著正聯(lián)結(jié)、前期和后期均為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，應(yīng)選擇松櫟混交林向銳齒櫟林過渡階段調(diào)整華山松和梾木的種間關(guān)系；生態(tài)種組的劃分也為篩選群落內(nèi)環(huán)境監(jiān)測的指示種［28］，滿足林區(qū)營林和重建需要提供了保障，通過這些有效的經(jīng)營措施促進林分向健康穩(wěn)定的地帶性頂級群落發(fā)展，縮短秦嶺山地松櫟林演替進程。

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