28種植物種子形態(tài)學(xué)性狀及其萌發(fā)對綿羊瘤胃消化的反應(yīng)

楊潔晶，萬娟娟，娜麗克斯，任愛天，魯為華

(石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆 石河子832003)

28種植物種子形態(tài)學(xué)性狀及其萌發(fā)對綿羊瘤胃消化的反應(yīng)

楊潔晶，萬娟娟，娜麗克斯，任愛天，魯為華*

(石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆 石河子832003)

摘要：以天山北坡低山帶的主要植物種子作為研究對象，觀測和分析了該區(qū)的28種(禾本科、藜科、豆科、菊科、蓼科、薔薇科、唇形科、蔥科、石竹科、蒺藜科和莧科)植物種子的形態(tài)特征及其生物學(xué)特性，并對種子進行綿羊瘤胃消化實驗，探討了種子形態(tài)特征和消化前后萌發(fā)行為之間的關(guān)系。結(jié)果表明，28種植物種子的形態(tài)特征表現(xiàn)出豐富的多樣性，種子的重量變化范圍大，最大值是最小值的22倍。種子的長、寬和高的變化范圍也較大，最大值分別是最小值的14，24和22倍。形狀指數(shù)的測定結(jié)果表明種子主要以扁平狀和近似球狀為主，大部分植物的種子具有芒和果翅等附屬結(jié)構(gòu)，個別種子具有粘液結(jié)構(gòu)。禾本科、藜科和豆科植物種子形態(tài)學(xué)特征可作為表征親緣關(guān)系的指標(biāo)，分類結(jié)果具有很好的一致性，其他科屬植物種類較少，形態(tài)學(xué)特征分類和親緣關(guān)系分類之間的一致性未能得到很好地反映。種子吸水過程均分為3個階段，即快速吸水、緩慢吸水和穩(wěn)定階段。豆科植物種子的發(fā)芽率很低，僅在 4.2%～15.0%之間，菊科植物的萌發(fā)率為97.0%，6種藜科植物種子的萌發(fā)率為41.0%～97.0%，10種禾本科植物種子的萌發(fā)率為 53%～99%。菊科、藜科和禾本科萌發(fā)率要明顯高于豆科。經(jīng)過瘤胃消化后的種子，除了豆科種子其萌發(fā)率提高之外，其他種子萌發(fā)都受到了明顯抑制，但仍有部分種子存活并能成功萌發(fā)，這為種子消化道傳播提供了可能。消化前原始種子萌發(fā)率與其形狀指數(shù)和重量存在顯著相關(guān)，消化后種子萌發(fā)率與種子形狀指數(shù)和種子長度存在顯著相關(guān)。并且親緣關(guān)系接近的類群種子其消化前后的萌發(fā)行為具有趨同性。

關(guān)鍵詞：種子；形態(tài)特征；吸水特性；瘤胃消化；萌發(fā)行為

種子生物學(xué)特性和種子傳播之間的關(guān)系一直是植物生態(tài)學(xué)重點研究的內(nèi)容。種子生物學(xué)特性包括種子形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及萌發(fā)行為，而上述因素直接影響幼苗存活能力。而種子的傳播方式則受到種子生物學(xué)特性的直接影響，尤其受到種子形態(tài)學(xué)特征(如傳播附屬結(jié)構(gòu))的影響則更為直接，根據(jù)種子形態(tài)學(xué)特征可將種子傳播(擴散)類型分為風(fēng)擴散型、風(fēng)擴散兼動物體外擴散型、水流擴散型、動物消化道擴散型等。而動物消化道傳播被認(rèn)為是傳播效率較高的類型，因為它一方面有利于種子的遠距離傳播開拓新生境避免同胞競爭，一方面可以通過消化道作用使種子休眠性被打破而提高萌發(fā)率。目前有關(guān)動物對植物種子的消化道傳播已經(jīng)得到了廣泛的關(guān)注[4-6]。

從理論上講，種子性狀也是植物分類中主要的分類指標(biāo)，在進化水平上，近緣物種的種子性狀會表現(xiàn)出明顯的趨同性，進而會對環(huán)境選擇壓力產(chǎn)生趨同適應(yīng)，比如荒漠地區(qū)的藜科(Chenopodiaceae)植物會在種子形狀上表現(xiàn)出明顯的二(多)型性[8-9]，豆科(Leguminosae)植物種子的普遍硬實特征[10]，菊科(Asteraceae)、十字花科(Brassicaceae)植物的黏液繁殖體等[11]。這種在進化水平上的趨同適應(yīng)表明具有親緣關(guān)系的植物群體在一定的同質(zhì)選擇壓力作用下會表現(xiàn)出明顯一致的適應(yīng)性對策，進而能夠保證物種在同質(zhì)環(huán)境條件下的延續(xù)以及多樣性特征。因此，從植物種子的群體特征去挖掘物種對環(huán)境條件的反應(yīng)是目前研究的熱點。

天山北坡低山帶廣泛分布于天山北坡低中山帶及低山丘陵區(qū)，是放牧家畜冷季牧場，在整個草原畜牧業(yè)生產(chǎn)中居于非常重要的地位[2]。天山北坡低山帶植物種類多，是家畜賴以生存的基礎(chǔ)，尤其是一些優(yōu)良牧草，如蒿類半灌木、豆科、禾本科、藜科牧草等。除了具有畜牧業(yè)生產(chǎn)功能外，在防止水土流失、防風(fēng)固沙，維持草地生態(tài)平衡和平原綠洲區(qū)的生態(tài)安全等方面發(fā)揮著不可替代的作用，生態(tài)功能作用十分重要[13]。由于該區(qū)域植物種類豐富且是天然草地放牧畜牧業(yè)的主要放牧地，因此，植物和放牧家畜之間的相互作用非常劇烈，這就為闡明植物和家畜之間的關(guān)系創(chuàng)造了良好的條件。

本文以天山北坡中段低山帶的28種常見牧草種子為研究對象，對其形態(tài)學(xué)以及萌發(fā)行為等基本性狀進行初步分析，并利用Angiosperm Phylogeny Group III(APG III)分類系統(tǒng)闡明各物種在進化水平上的親緣關(guān)系，進一步通過瘤胃瘺管消化試驗來明確經(jīng)家畜局部消化道作用對種子萌發(fā)行為的變化，試圖回答以下3個問題，1)28種植物種子的形態(tài)學(xué)性狀特征如何？2)自然狀況下種子萌發(fā)行為在進化水平上是否存在趨同性？3)經(jīng)局部消化道作用后，種子萌發(fā)行為會發(fā)生什么變化，這種變化在近緣種類群中表現(xiàn)趨勢是否相同？

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

28種植物種子的采集區(qū)位于天山北坡中段石河子南山紫泥泉處的低山帶，為天山北坡中段山地的典型代表區(qū)，整個低山由原始黃土覆蓋，但在一些局部陡坡和斷裂層處見有基巖裸露，海拔范圍在1200～1800 m之間。該地區(qū)具有明顯的溫帶大陸性氣候特征，年降水量240～360 mm，蒸發(fā)量大于降水4～5倍或以上，降水多集中在6-8月，其占年降水量近50%，年平均氣溫5℃，無霜期120～140 d。整個草地植被發(fā)育好，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生產(chǎn)力水平較高。

1.2　試驗材料

本研究主要選擇作為家畜主要飼草的植物種子或果實作為研究對象，共計11 科28種(表 1)。根據(jù)不同牧草種子的成熟時期，在2010年6-10月對28種植物種子進行采集。種子采集后于室內(nèi)風(fēng)干、篩選后置牛皮紙信封常溫貯藏。各物種科種信息見表1。

表1　28種植物的種子形態(tài)學(xué)特征

1.3　研究方法

1.3.1種子形態(tài)特征的測定用1/10000 電子天平和體視顯微鏡測量種子的百粒重，長(L)、寬(W)和高(H)，并觀察有無附屬結(jié)構(gòu)。然后參考Thompson等[14]的計算方法根據(jù)種子的長、寬和高計算種子形狀指數(shù)，具體見公式(1)。

(1)

式中，I為種子形狀指數(shù)，X為各種子的長、寬、高三維指標(biāo)。

1.3.2種子吸水特性選取50粒種子，置于培養(yǎng)皿內(nèi)，用蒸餾水浸潤。每個試驗重復(fù)3次。稱量吸脹不同時間的種子濕重，根據(jù)公式(2)計算種子的吸水率：

吸水率(%)=(濕重-干量)/干重]×100

(2)

1.3.3種子的瘤胃消化瘤胃瘺管尼龍袋法[15]，選用體重為(28.0±2.97) kg左右的3只瘤胃瘺管羊，代謝籠內(nèi)單籠飼養(yǎng)。將植物種子放入尼龍袋內(nèi)(尺寸為5 cm×8 cm，孔徑在40~50 μm之間)，用尼龍線扎口后綁在鐵鏈子上。將尼龍袋在晨飼前(9:00)由瘤胃瘺管投入到瘤胃腹囊中，鏈條末端用尼龍繩連接一鐵夾子，固定在瘤胃瘺管外部被毛上，以防止鏈條脫落入瘤胃內(nèi)。然后正常飼喂。24 h后，于晨飼前分別從3只羊瘤胃內(nèi)各取出1個尼龍袋(代表3個重復(fù))。用自來水沖洗干凈后，放在實驗室內(nèi)自然干燥后進行萌發(fā)實驗。

1.3.4種子萌發(fā)特性采用紙上法(TP)[16]，將自然狀態(tài)下和經(jīng)過瘤胃消化后的每種種子隨機選取100 粒，放入雙層濾紙培養(yǎng)皿中進行萌發(fā)，重復(fù)3次。根據(jù)采集地植被生長氣候條件設(shè)置8 h 15℃/16 h 25℃變溫和光照，每24 h進行萌發(fā)檢測、統(tǒng)計萌發(fā)個數(shù)，胚根出現(xiàn)1～2 mm即可認(rèn)為已經(jīng)萌發(fā)，直到連續(xù)15 d不再有發(fā)芽種子出現(xiàn)時為止，最后以公式(3)計算萌發(fā)率。

萌發(fā)率(%) =發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100

(3)

1.4　數(shù)據(jù)分析

將植物種拉丁文輸入Phylomatic(Version 3.0)中建立系統(tǒng)進化樹，明確物種之間的親緣關(guān)系。利用元分析軟件RevMan 5.0中的固定效應(yīng)模型進行消化前后種子萌發(fā)率效應(yīng)值的計算和分析，將效應(yīng)值劃分為5個區(qū)間，即小于0.01，0.01～0.1，0.1～1，1～10，10～100，效應(yīng)值大小在圖中用黑色方塊表示，若效應(yīng)值大小位于0.01～1則表明對種子萌發(fā)率起抑制作用，而當(dāng)其位于1之后，則表明對萌發(fā)率起促進作用，具體效應(yīng)值計算方法見公式(4)。所有數(shù)據(jù)采用 Excel 軟件錄入并進行初步統(tǒng)計，用DPS 7.5進行形態(tài)學(xué)模糊聚類分析。

(4)

式中，OR為效應(yīng)值；ai指消化后萌發(fā)種子數(shù)；bi指消化后未萌發(fā)的種子數(shù)；ci指消化前萌發(fā)種子數(shù)；di指消化前未萌發(fā)的種子數(shù)；Ni指萌發(fā)總數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1　種子形態(tài)學(xué)特征

28種植物種子的形態(tài)學(xué)特征見表1，通過分析結(jié)果表明，平均重量為0.403 mg，但物種間種子重量差別很大，單粒重量最小的為剪股穎(0.0117 mg)，最大的為苦豆子(2.5584 mg)，二者之間相差約22倍。

種子的長、寬、高的大小變化范圍很大，種子的平均長度為4.76 mm，最長的為針茅(12.94 mm)，最短的為反枝莧(0.95 mm)，二者之間相差約為14倍。種子的平均寬度為1.73 mm，最寬的為寬刺薔薇，為8.53 mm，最窄的為剪股穎，為0.36 mm，二者之間相差約為24倍；種子高度的平均值為1.08 mm，最高的為寬刺薔薇，為8.08 mm，最低的為剪股穎，為0.33 mm，最大值與最小值之間相差約為22倍。

通過對28種植物種子的形狀觀測結(jié)果表明，當(dāng)種子形狀指數(shù)的值大于0.2時，種子的形狀為扁平狀，主要包括12種植物種子，分別是錦雞兒芨芨、變穎鵝觀草、偃麥草、天山賴草、鴨茅、冰草、剪股穎、無芒雀麥、針茅、細葉早熟禾、角果藜和酸模；當(dāng)種子形狀指數(shù)的值小于0.1時，種子的形狀為近似球體狀或橢圓形，主要包括9種植物種子，其分別為苦豆子、草原香豌豆、線葉野豌豆、豬毛菜、朝天委陵菜、新疆鼠尾草、西伯利亞蠅子草、反枝莧和寬刺薔薇；當(dāng)種子形狀指數(shù)的值介于0.1～0.2之間時，種子的形狀介于球狀體和扁平狀之間，主要包括7種植物種子，分別是黃花苜蓿、駝絨藜、木地膚、紫翅豬毛菜、博樂塔絹蒿、駱駝蓬和寬葉韭。其中，禾本科植物種子多為扁平狀(種子形狀的數(shù)值均大于0.2)，豆科植物種子多為球體狀(種子形狀的數(shù)值均小于0.1)，其他植物種子的形狀介于兩者之間。

通過對28種植物種子的附屬結(jié)構(gòu)觀測結(jié)果表明，有芒植物種子主要包括錦雞兒芨芨、變穎鵝觀草、偃麥草、天山賴草、鴨茅、冰草、無芒雀麥、針茅；有果翅的植物種子主要包括木地膚、豬毛菜、紫翅豬毛菜；有刺的植物種子僅有一種，即角果藜；種子表面具毛的種子為駝絨藜。其中，有附屬結(jié)構(gòu)的種子占總數(shù)的46.43%。另外，對28種植物種子用蒸餾水濕潤發(fā)現(xiàn)，2種植物種子具有分泌粘液的特性，分別是新疆鼠尾草和博樂塔絹蒿。

用長、寬、高、重量作為聚類變量，對28種植物種子進行聚類分析，結(jié)果表明，當(dāng)距離小于8.92時可分為4類：錦雞兒芨芨、細葉早熟禾、變穎鵝觀草、鴨茅、剪股穎、偃麥草、賴草、冰草、針茅、無芒雀麥等10種禾本科牧草聚為一類；駝絨藜、朝天委陵菜、新疆鼠尾草、紫翅豬毛菜、黃花苜蓿、寬葉韭、西伯利亞蠅子草、反枝莧、角果藜、木地膚、駱駝蓬、博樂塔絹蒿、酸模聚為一類；豬毛菜、草原香豌豆、線葉野豌豆聚為一類；苦豆子、寬刺薔薇為1類，具體結(jié)果見圖1A。

圖1　28種植物種子形態(tài)學(xué)聚類(A)以及親緣關(guān)系(B)圖Fig.1　Morphological clustering(A) and phylogenetic tree (B) of 28 plants species

進一步利用Phylomatic(Version 3.0)軟件對28個物種的親緣關(guān)系進行劃分并以系統(tǒng)進化樹的形式反映出來，結(jié)果見圖1B。其中進化枝的長度代表物種的進化時間，單位：Ma(million of years)。兩種分類結(jié)果表明，28種植物中的10種禾本科植物種學(xué)指標(biāo)聚為一類，表現(xiàn)出與禾本科相似的特征。但由于其他科屬植物種類較少，因此形態(tài)學(xué)特征分類和親緣關(guān)系形態(tài)學(xué)特征可作為表征親緣關(guān)系的指標(biāo)，分類結(jié)果具有很好的一致性。藜科和豆科的大部分也可通過種子形態(tài)學(xué)分類之間的一致性得到很好地反映。

圖2　28種植物種子的吸水特性Fig.2　Water-absorbing curve of 28 species

2.2　種子吸水特性

種子萌發(fā)成功與否與其萌發(fā)前期的吸水過程密切相關(guān)，通過對種子吸水曲線的測定結(jié)果表明，28種植物種子的吸水過程基本一致，都包含3個階段，即快速吸水階段、緩慢吸水階段和穩(wěn)定階段。但是，在不同物種之間，種子各吸水的階段所持續(xù)的時間是不同的，而在同一物種內(nèi)，種子各吸水的階段所持續(xù)的時間是基本相似的。禾本科植物的種子大致在4～5 h之前為種子的快速吸水階段， 5～8 h之間為種子的緩慢吸水階段， 這個階段的吸水量占總吸水量8 h之后為種子的飽和階段；藜科植物種子在3 h之前為種子的快速吸水階段，3～10 h之間為種子的緩慢吸水階段，10 h后為種子的飽和階段；豆科植物種子在5～6 h之前為種子的快速吸水階段，6～8 h之間為種子的緩慢吸水階段，8 h之后為種子的飽和階段；具有粘液結(jié)構(gòu)的種子(絹蒿和鼠尾草)在2 h之前為種子的快速吸水階段，2～10 h為種子的緩慢吸水階段，10 h之后為種子的飽和階段；剩余7種植物種子為不同的物種，所以種子各吸水階段所持續(xù)的時間也是不相同(圖2)。

通過對28種植物種子吸水率的測定可以看出，具有粘液結(jié)構(gòu)的兩種植物種子鼠尾草和絹蒿的吸水率最高，平均吸水率分別為943.94%和837.07%；而豆科植物中的苦豆子吸水率最低，平均吸水率為3.59%。方差分析顯示，禾本科、藜科和豆科植物種子的吸水曲線基本相似，但其平均吸水率之間差異顯著(P<0.05)。因此，即使是同一科不同植物種之間種子的吸水曲線變化相似，但在平均吸水率之間卻不相同。

2.3　種子的萌發(fā)特性

28種植物種子發(fā)芽率的變化范圍在4.00%～99.00%之間(表 2)， 萌發(fā)率較高的植物種有剪股穎、 無芒雀麥、紫翅豬毛菜、豬毛菜、博樂塔絹蒿、酸模和反枝莧；萌發(fā)率較低的植物種是苦豆子、黃花苜蓿和線葉野豌豆。

將這28種植物種子萌發(fā)率進行分組，包括高萌型(萌發(fā)率>80%)，中間型(55%～80%)，次低萌型(20%～55%)，低萌型(萌發(fā)百分率<20%)。高萌型的植物有14種，分別是變穎鵝觀草、偃麥草、賴草、鴨茅、剪股穎、無芒雀麥、紫翅豬毛菜、豬毛菜、博樂塔絹蒿、朝天委陵菜、酸模、西伯利亞蠅子草、駱駝蓬和反枝莧；萌發(fā)率在55%～80%之間的為中間型，共5種，分別是錦雞兒芨芨、冰草、細葉早熟禾、寬葉韭和新疆鼠尾草；萌發(fā)率在20%～55%之間的為次低萌型，有5種，分別是針茅、駝絨藜、角果藜、木地膚和寬刺薔薇；萌發(fā)率小于20%的為低萌型，共4種，分別是苦豆子、黃花苜蓿、草原香豌豆和線葉野豌豆。

瘤胃消化24 h后，除了豆科牧草種子萌發(fā)率有所上升外，其余各科牧草種子萌發(fā)率都有所下降，其中禾本科10種、藜科5種、菊科的絹蒿、薔薇科的委陵菜、蓼科的酸模、唇形科的新疆鼠尾草、石竹科的西伯利亞蠅子草萌發(fā)率下降趨勢明顯。而寬刺薔薇、寬葉韭、駱駝蓬、反枝莧經(jīng)過消化后種子萌發(fā)率盡管有所下降但趨勢不明顯。

進一步對原始種子、瘤胃消化后的種子萌發(fā)率與種子形狀指數(shù)、重量、長度、寬度和高度進行回歸分析，結(jié)果表明，原始種子萌發(fā)率與種子形狀指數(shù)、種子重量存在顯著相關(guān)性，其中與種子形狀指數(shù)符合形如y=0.191exp(-8176/x)的對數(shù)函數(shù)關(guān)系式，種子形狀指數(shù)隨著萌發(fā)率呈現(xiàn)對數(shù)增長。與種子重量符合形如y=7.770x-0.8773的冪函數(shù)關(guān)系式，種子重量隨萌發(fā)率逐漸降低。瘤胃消化后的種子萌發(fā)率盡管大部分明顯降低，但仍然和種子形狀指數(shù)、長度存在明顯相關(guān)，且分別符合形如y=0.5083x-0.4954和y=30.3592x-0.7960的冪函數(shù)關(guān)系式，種子形狀指數(shù)、重量隨萌發(fā)率降低(圖3)。

2.4　基于效應(yīng)值(OR)的萌發(fā)行為分析

將物種親緣關(guān)系樹型圖與RevMan 5.0計算的效應(yīng)值森林圖結(jié)合，進行消化前后種子萌發(fā)率的變化分析。結(jié)果表明，合并后的總體效應(yīng)值OR為0.09(圖4)，95%區(qū)間范圍為0.07～0.10，且經(jīng)過u檢驗和卡方檢驗，其結(jié)果均為P<0.01，說明總體效應(yīng)值具有明顯的統(tǒng)計學(xué)意義。總體上，經(jīng)過瘤胃消化24 h后種子的萌發(fā)率均受到了明顯的抑制作用。同時，根據(jù)效應(yīng)值森林圖統(tǒng)計學(xué)含義，有5種牧草種子的效應(yīng)值橫跨橫軸尺度為1的無效豎線，因此，這5種牧草種子數(shù)據(jù)無統(tǒng)計學(xué)意義，即在此處不能明確得出消化處理對種子萌發(fā)率是否有促進或者抑制效應(yīng)，這5種植物分別為寬刺薔薇、苦豆子、黃花苜蓿、草原香豌豆、線葉野豌豆。另外，根據(jù)親緣關(guān)系中各親緣類群的表現(xiàn)來看，親緣關(guān)系接近的牧草種子其效應(yīng)值呈現(xiàn)出明顯的趨同性，這也進一步說明，親緣關(guān)系在某種程度上決定了物種某一性狀對環(huán)境選擇壓力所采取適應(yīng)對策的一致性。

表2　28種植物種子消化前后的萌發(fā)特性

注：表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

圖3　28種牧草種子瘤胃消化前(A，B)和消化后(C，D)種子萌發(fā)特征與種子形態(tài)之間的關(guān)系Fig.3　Relationship of between germination rate and seed traits under original (A，B) and digested (C，D) seeds of 28 species

圖4　28種植物種子經(jīng)瘤胃消化前的后萌發(fā)率效應(yīng)值Fig.4　Odds ratio of original and digested seeds of 28 species

Note:Values are given as mean±SE, the different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05), different capital letters indicate significant difference(P<0.01).

3討論與結(jié)論

3.1　討論

種子的形態(tài)特征是種子與其環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，不同植物種子的形態(tài)特征不僅會影響種子的萌發(fā)特性同時對種子的散布方式也有一定的影響。通過對28種植物種子形態(tài)特征進行比較發(fā)現(xiàn)，種子的重量，形狀之間的差異較大，同時具有不同的附屬結(jié)構(gòu)，這些形態(tài)差異會影響種子萌發(fā)和幼苗建植。研究發(fā)現(xiàn)，種子的形狀為球形或者近似球形時，種子流動性好，可實現(xiàn)較遠距離的傳播，從而使種子能在適宜的生境條件下萌發(fā)和存活[17-18]。芒的存在不僅能夠降低種子降落的速度，而且能夠增大種子與土壤充分接觸面積，增加種子對水分的吸收，從而增加種子的萌發(fā)幾率。而藜科植物豬毛菜、紫翅豬毛菜和木地膚等具有明顯的果翅，這種結(jié)構(gòu)更有利于種子在空中飛行，使種子能夠?qū)崿F(xiàn)遠距離的傳播，同時也可以增加種子與地面的摩擦，從而更有利于實現(xiàn)種子的散布與萌發(fā)。

種子在成熟以后，經(jīng)過干燥其自身的含水量很少，組織之間會變得緊密堅實，細胞內(nèi)部的內(nèi)含物由于水分少，呈現(xiàn)出干燥的凝膠狀態(tài)，從而使其自身代謝能力減弱。因此，當(dāng)種子與水分直接接觸時，種子就會快速地吸水并且膨脹。由于不同植物種子的形態(tài)特征不同導(dǎo)致其吸水過程的差異，從而導(dǎo)致種子萌發(fā)特性之間存在差別。通過對28種植物種子吸水特性和萌發(fā)特性進行比較發(fā)現(xiàn)，種子的吸水曲線變化是一致的，均包括快速吸水階段、緩慢吸水階段和穩(wěn)定階段。胡卉芳和李青豐[19]對5種禾本科牧草的吸水特性進行觀測發(fā)現(xiàn)，5種禾本科牧草種子吸水曲線變化一致，但在種子吸水量之間存在顯著差異。本研究中也得到了相似的結(jié)論，說明雖然植物種子的吸水曲線變化是相同的，但是由于種子的形態(tài)特征不同，種子的吸水率之間也是不相同的。同時，在本研究中具有粘液結(jié)構(gòu)的兩種種子吸水率最高，張桂紅和賀學(xué)禮[20]對8種絹蒿屬植物種子的吸水特性進行觀測得到了類似的結(jié)論。對具有粘液結(jié)構(gòu)的種子來說，粘液結(jié)構(gòu)不僅能夠使種子大?；黾臃N子的重量，使其不易被風(fēng)吹走，確保種子在合適的條件下萌發(fā)，同時也能夠增大種子與土壤水分的接觸面積，有利于種子對周圍土壤中水分的吸收和利用，從而更有利于種子的萌發(fā)，增加后代的生存幾率。阿衣古力等[21]對伊犁絹蒿去粘液和有粘液種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速度進行研究發(fā)現(xiàn)，種皮的粘液結(jié)構(gòu)對種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度有顯著的影響，Huang 和 Gutterman[22]對油蒿種子及白沙蒿[23]粘液結(jié)構(gòu)對種子萌發(fā)率影響的研究中得到了相似的結(jié)論，本研究結(jié)果與此一致。這主要是由于種皮的粘液結(jié)構(gòu)中的物質(zhì)，不僅能夠促進種子對水分的吸收，同時，也能夠增強種子的吸水和保水的能力，從而對種子的萌發(fā)及幼苗的發(fā)育更有利，而且粘液中的化學(xué)物質(zhì)也有利于幼苗的順利生長。本研究也發(fā)現(xiàn)植物種子表面有附屬結(jié)構(gòu)，例如具果翅、芒的種子吸水性要遠遠大于無附屬結(jié)構(gòu)的植物種子。對于豆科植物種子來說，硬實現(xiàn)象是普遍存在的，即豆科種子的物理性休眠，使得它對水分的吸收能力較弱進而影響萌發(fā)率，本研究中4種豆科植物種子吸水率和萌發(fā)率均顯著低于其他植物種子，則再次充分證明了這一點。

種子形態(tài)學(xué)特征也會影響到種子萌發(fā)率，并且直接影響幼苗的建植。本研究通過對28種植物種子的萌發(fā)特性進行比較發(fā)現(xiàn)，未被消化種子的形狀指數(shù)隨著萌發(fā)率的增加而增加，即種子越圓，萌發(fā)率越低。這一結(jié)論在有關(guān)種子的形狀與土壤種子庫壽命關(guān)系的研究中已經(jīng)得到了證實，圓形種子易形成持久種子庫[24]。Thompson等[14]研究 97種英格蘭植物也具有同樣結(jié)論，并且認(rèn)為這個持久性至少是5年。Grmie[25]也認(rèn)為圓形種子與長形種子比較，在土壤中不萌發(fā)或很少萌發(fā)，存留時間長可形成持久土壤種子，這就意味著它們具有適應(yīng)頻繁干擾的能力，在土壤中等待適合的時機來萌發(fā)，屬于“保守型”[26]。本研究中原始種子萌發(fā)率與種子重量之間存在對數(shù)函數(shù)關(guān)系，說明種子越小萌發(fā)率越高，且萌發(fā)速度較快。宗文杰等[27]對高寒草甸中51種菊科種子的萌發(fā)進行研究，發(fā)現(xiàn)小種子具有較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速度。而張蕾等[28]對青藏高原的31種雜草種子研究發(fā)現(xiàn)，隨著種子大小的增加，萌發(fā)率和萌發(fā)速度減小，萌發(fā)開始時間和萌發(fā)高峰時間推遲。種子大小反映了其所能提供給幼苗存活的資源量的多少[29]。根據(jù)種子大小數(shù)目權(quán)衡模型，在有限的資源下，植物種子大小與其產(chǎn)生的種子數(shù)目呈負相關(guān)。小種子產(chǎn)生大量的小種子，其擴散能力較強，通過擴散等方式拓殖到一些大種子植物不能到達的領(lǐng)域。為了增加適合度，小種子必須盡可能多地占領(lǐng)適宜萌發(fā)的斑塊，并在斑塊中大量萌發(fā)來增加幼苗成活率進而增加整體適合度。因此，一般小種子的萌發(fā)率都較高，屬于“冒險型”[30]。

研究種子萌發(fā)規(guī)律及對策，有助于認(rèn)識和闡明物種進化及其生態(tài)適應(yīng)特征[31]。植物在長期的進化過程中，除受到自身遺傳因素的影響外，還受到外界環(huán)境的影響。一般來說，親緣關(guān)系接近的物種，種子的形態(tài)特征較相似，并且對環(huán)境條件采取趨同性的適應(yīng)對策。本研究中，通過種子形態(tài)學(xué)聚類和Phylomatic親緣關(guān)系分類系統(tǒng)[32]分類結(jié)果，首先充分證實了親緣關(guān)系接近形態(tài)學(xué)特征趨同這一觀點。同時，經(jīng)過瘤胃消化后親緣關(guān)系接近的植物種子對消化的反應(yīng)也有趨同特征，這就證明了種子性狀及對環(huán)境條件的反應(yīng)明顯對親緣關(guān)系具有依賴性。但同時我們也可看出，僅通過消化前后種子萌發(fā)率高低變化來分析植物種子對消化道傳播的響應(yīng)是不科學(xué)的[33]。因此，通過元分析技術(shù)中的固定效應(yīng)模型來計算效應(yīng)值，然后根據(jù)效應(yīng)值的區(qū)間范圍來判定瘤胃消化對種子萌發(fā)行為是抑制還是促進是比較可靠的統(tǒng)計方法，并進一步根據(jù)親緣類群與消化前后種子萌發(fā)行為之間關(guān)系的結(jié)合，可進一步證明種子在相同的選擇壓力下在同一親緣群體內(nèi)的反應(yīng)是否具有趨同特征，這也正是眾多學(xué)者在研究有關(guān)種子消化道傳播過程中所采取的研究方法。因此，元分析技術(shù)不僅可用在綜述撰寫的整合分析過程中，也可對實驗性的多個數(shù)據(jù)進行嚴(yán)密的數(shù)理統(tǒng)計分析，并可取得良好的效果。

3.2　結(jié)論

28種植物種子形態(tài)學(xué)特征表現(xiàn)出豐富的多樣性特征，種子(果實)的重量變化范圍大，最大值是最小值的22倍。種子的長、寬和高的變化范圍也較大，最大值分別是最小值的14，24和22倍。形狀指數(shù)的計算結(jié)果表明種子主要以扁平狀和近似球狀為主，大部分植物的種子具有芒和果翅等附屬結(jié)構(gòu)，個別種子具有粘液結(jié)構(gòu)。根據(jù)種子形態(tài)學(xué)特征聚類和親緣關(guān)系分析的結(jié)果表明，相同科屬的種子可聚為一類，種子形態(tài)特征可作為判定物種親緣關(guān)系的重要依據(jù)。

種子萌發(fā)前期的吸水過程均分為3個階段，即快速吸水、緩慢吸水和穩(wěn)定階段。同一親緣類群的植物種子吸水過程相似，但是在吸水量上存在差別。豆科植物種子的吸水率及吸水速度最低。具粘液結(jié)構(gòu)的種子吸水速率和吸水量均最高。

消化前的豆科植物種子的萌發(fā)率很低，僅在 4.2%～15.0%之間，屬于典型的低萌型種子，菊科植物的萌發(fā)率為97.0%，6種藜科植物種子的萌發(fā)率為41.0%～97.0%，10種禾本科植物種子的萌發(fā)率為 53%～99%。菊科、藜科和禾本科萌發(fā)率要明顯高于豆科。原始種子萌發(fā)率與其形狀指數(shù)和重量存在顯著相關(guān)，其萌發(fā)行為對形態(tài)學(xué)特征具有明顯依賴，相同形狀的種子萌發(fā)行為趨于一致。

經(jīng)過瘤胃消化后的種子，其萌發(fā)率與種子形狀指數(shù)和種子長度存在顯著相關(guān)，且均符合冪函數(shù)模型。所有經(jīng)瘤胃消化后的種子，除了豆科種子萌發(fā)率提高但通過效應(yīng)值計算無統(tǒng)計學(xué)意義之外，其他種子萌發(fā)都受到了明顯抑制，28種植物總體的OR值在95%區(qū)間范圍內(nèi)為0.09～0.10之間，表明瘤胃消化后對種子整體上具有明顯抑制作用，但仍有部分種子存活并能成功萌發(fā)，這為種子消化道傳播提供了可能，這些“逃逸”過動物消化的種子可被動物攜帶實現(xiàn)遠距離傳播，在拓殖新生境減少同胞競爭方面具有重要的生態(tài)學(xué)意義。另外，通過消化前后種子的萌發(fā)效應(yīng)值結(jié)合親緣關(guān)系樹狀圖進一步發(fā)現(xiàn)，親緣關(guān)系接近的物種不僅在形態(tài)學(xué)特征上具有明顯的一致性，而且其消化前后的萌發(fā)行為具有趨同性。這就說明物種進化過程中仍然遵循一般的自然規(guī)則，即采取進化水平相同的物種總是采取一致的適應(yīng)對策來應(yīng)對環(huán)境條件造成的選擇壓力從而能增加自身適合度。

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Seed morphology and effect of sheep rumen digestion on germinability of 28 grass of Tianshan

YANG Jiejing， WAN Juanjuan， Narkes Wali， REN Aitian， LU Weihua*

CollegeofAnimalScienceandTechnology，ShiheziUniversity，Shihezi832003，China

Abstract:Seeds from 28 plant species belonging to the Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Asteraceae, Polygonaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Alliaceae, Caryophyllaceae, Zygophyllaceae and Amaranthaceae, which are the main plant families present in the four grassland types on the north slope of Tianshan (regional indication would be good, eg. Northwest China), were collected, and their morphological characters recorded and germinability before and after sheep-rumen-passage determined. The seeds of the 28 plant species showed rich diversity in morphological characteristics, and their weights spanned a wide range, with the heaviest being 22 times the weight of the lightest. Similarly for dimensions of length, width and height, and the maxima and minima of the various species differed by a factor of 14, 24, and 22, respectively. A shape index indicated that in most species seeds were either markedly flattened or approximately sphericalin shape. For most species seed morphology was modified by adjacent structures, such as an awnon an adhering lemma in the Poacea, or fruiting wings in some herbs. Some seeds were borne in mucilaginous structures. Morphological characteristics of Poaceae, Chenopodiaceae and Fabacea were taxonomically diagnostic. Seeds of the remaining families did not show any phylogentic consistency in their morphological characteristics. The water absorption of plant seeds during germination can be divided into three stages: a fast water absorption phase, a slow water absorption phase and constant water content phase. The germination rate of legume seeds was very low, ranging from 4.2%-15.0%, while germination rate of Asteraceae species was up to 97%; the germination rate of 6 Chenopodiaceae species ranged from 41%-97%, and of 10 Poaceae species ranged from 53%-99%. After sheep-rumen-passage, the germination rate of Fabaceae seeds was increased, whereas the germinability of seeds of other families was decreased. However, despite reduced germinability after rumen passage, because of the survival of some seeds sheep browsing provides a possible pathway for seed dispersal. The germination rate of seed before rumen digestion was significantly associated with shape index and seed weight, while it was significantly correlated with seed shape index and seed length after rumen digestion. Additionally, there was convergence in germination behavior before and after digestion among seeds that have a close genetic relationship.

Key words:seeds; morphological characteristics; water absorption characteristics; rumen digestion; germination behavior

*通訊作者

Corresponding author. E-mail：winnerlwh@sina.com

作者簡介：楊潔晶(1988-)，女，河北石家莊人，在讀碩士。E-mail：juncai19881004@163.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31360568)和教育部博士點新教師基金(20126518120004)資助。

*收稿日期：2014-08-20；改回日期：2014-09-16

DOI：10.11686/cyxb20150213

http://cyxb.lzu.edu.cn

楊潔晶， 萬娟娟， 娜麗克斯， 任愛天， 魯為華. 28種植物種子形態(tài)學(xué)性狀及其萌發(fā)對綿羊瘤胃消化的反應(yīng). 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24(2)： 104-115.

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