荒漠區(qū)不同大小灌叢周圍土壤微生物生物量及活性特征

陳鴻洋,尚振艷,傅華,張寶林,張斯蓮,牛得草*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原總站，

內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750306；3.內(nèi)蒙古阿拉善盟氣象局，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750306)

荒漠區(qū)不同大小灌叢周圍土壤微生物生物量及活性特征

陳鴻洋1,尚振艷1,傅華1,張寶林2,張斯蓮3,牛得草1*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原總站，

內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750306；3.內(nèi)蒙古阿拉善盟氣象局，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750306)

摘要：為了解不同大小灌叢對荒漠區(qū)土壤生物學(xué)性狀的影響與作用，本研究在東阿拉善荒漠區(qū)選擇兩組不同大小的紅砂灌叢，研究其周圍土壤資源的空間異質(zhì)性和土壤微生物特性的變化規(guī)律。結(jié)果表明，紅砂灌叢下沙堆土壤有機碳和全氮含量顯著大于其內(nèi)部和外部土壤，隨灌叢增大，沙堆有機碳和全氮含量無顯著變化，而土壤水分含量顯著增加；另外，灌叢周圍土壤微生物生物量碳氮含量較低，分別為55.23~113.81 mg/kg和5.46~7.66 mg/kg，其中，灌叢內(nèi)部土壤微生物生物量碳含量和微生物熵(qMB)顯著高于灌叢外部與沙堆，而土壤微生物呼吸熵(qCO2)變化與之相反；隨灌叢增大，內(nèi)部土壤微生物生物量與微生物活性保持穩(wěn)定，變化較小。以上結(jié)果說明紅砂灌叢對風(fēng)蝕攔截形成的沙堆富含大量養(yǎng)分，但沙堆養(yǎng)分含量與灌叢大小無關(guān)，同時沙堆的形成對維持灌叢內(nèi)部土壤微環(huán)境的穩(wěn)定與健康具有重要作用。

關(guān)鍵詞：土壤微生物量；土壤微生物活性；灌叢大小；荒漠

土壤微生物在土壤形成、有機質(zhì)代謝和植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化以及陸地生態(tài)系統(tǒng)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)和能量的流動過程中都具有重要作用[1-2]。其中，土壤微生物生物量和微生物活性是表征土壤微生物數(shù)量和功能的常用指標[2-3]。土壤微生物生物量作為土壤養(yǎng)分的“源”和“庫”，具有較高的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化能力，雖然只占土壤營養(yǎng)庫的較小部分，但卻是影響生態(tài)系統(tǒng)中植物營養(yǎng)及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的重要因素；同時，微生物生物量對環(huán)境變化敏感，能較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[4-5]。土壤微生物活性主要體現(xiàn)在土壤微生物熵、微生物呼吸熵等方面，可以直接反映土壤中整個微生物群落的新陳代謝能力，對土壤微環(huán)境的變化能夠迅速靈敏的做出響應(yīng)[6-8]。目前，土壤微生物生物量及微生物活性已成為評價土壤環(huán)境質(zhì)量的重要參數(shù)[2,4]?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)作為中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是防治沙漠入侵的最后屏障。近年來，由于全球氣候變化和人類活動的影響，荒漠生態(tài)系統(tǒng)已出現(xiàn)不同程度的土地退化。灌木作為干旱荒漠區(qū)植被的主要組成部分，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能及穩(wěn)定性具有重要作用[10]。因此，研究荒漠區(qū)灌木植物周圍土壤微生物生物量及活性大小，對了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)的土壤健康狀況十分重要。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對不同灌木物種的“肥島”效應(yīng)進行了大量報道，主要集中于灌叢周圍土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性[11-13]，而對灌叢周圍土壤微生物學(xué)特征研究較少，以致對于灌叢“肥島”的生物化學(xué)形成過程仍然認識不足。鑒于此，本研究在東阿拉善高原荒漠區(qū)，選擇當(dāng)?shù)貎?yōu)勢灌木紅砂(Reaumuriasoongorica)為研究對象，研究不同大小灌叢周圍土壤微生物生物量與微生物活性的變化規(guī)律，探討灌叢定居后對其周圍土壤環(huán)境質(zhì)量的影響和作用，以期揭示不同發(fā)育階段灌叢周圍土壤的生物化學(xué)循環(huán)過程。

1材料與方法

1.1　試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗巴彥浩特西北約20 km處,其地理坐標為105°38′19.18″ E，38°59′38.40″ N。該區(qū)海拔1360 m，具有典型干旱荒漠氣候特征，年均溫度8℃左右，極端最高氣溫38.6℃，極端最低氣溫-33.2℃，≥10℃年積溫為3200～3400℃。年均降水量60～150 mm，70%以上集中在7-9月。年均蒸發(fā)量3000～4100 mm，年均風(fēng)速3.1 m/s。土壤為灰棕漠土。植被以灌木為主，主要灌木種為紅砂，草本植物有冠芒草(Enneapogonborealis)、三芒草(Aristidaadscensionis)、無芒隱子草(Cleistogenenssongorica)等。

1.2　不同大小灌叢組的建立

本研究于2012年8月，在試驗樣地內(nèi)選擇冠幅大小分別為15~25 cm、45~55 cm的紅砂灌叢各5株，作為研究材料。不同大小灌叢組的平均冠幅、高度以及灌叢下沙堆高度特征見表1。

表1　不同大小紅砂灌叢組的建立

同列不同字母表示在P<0.05水平上差異顯著。The different letters within the same column are significantly different atP<0.05.

1.3　土壤樣品的采集及處理

對于不同大小灌叢，首先采集灌叢下的沙堆樣品，齊地面鏟除沙堆后，再分別于各灌叢內(nèi)部(距灌叢主莖的1/4冠幅長處)、灌叢外部(距灌叢邊緣的1/4冠幅長處)取0~10 cm深度土樣；每株灌叢，每個位置按東、南、西、北4個方向取樣，混為一個土壤樣品。對采集到的沙堆和土壤樣品，快速剔除植物殘體后將樣品分成兩部分：一部分放入冰盒中并及時運回實驗室，放到冷凍冰箱里(溫度控制在4℃)用于測定土壤微生物生物量和活性；另一部分裝入土樣袋中，運回實驗室自然風(fēng)干用于測定土壤的理化指標。

1.4　樣品測定

1.4.1土樣理化性質(zhì)的測定 pH值用酸度計法測定；含水量用烘干法測定；有機碳用重鉻酸鉀硫酸外加熱法測定[4,8]；全氮用FIAstar 5000流動注射分析儀(FOSS, Sweden)測定[4,8]。

1.4.2土壤微生物碳、氮的測定 土壤微生物生物量碳、氮的測定采用氯仿熏蒸浸提法[3,8]。稱取經(jīng)7 d預(yù)培養(yǎng)的土樣25 g 3份，分別裝入100 mL燒杯，并和盛有50 mL氯仿和30 mL 1 mol/L NaOH的燒杯同時置入真空干燥器，用真空泵抽至氯仿沸騰并保持5 min后，密封置于25℃恒溫暗箱中熏蒸24 h。熏蒸結(jié)束后，取出氯仿和NaOH，用真空泵反復(fù)抽氣直至土壤無氯仿味后用于微生物生物量的測定。將熏蒸土樣用0.5 mol/L K2SO4溶液振蕩浸提用于微生物生物量碳、氮測定。在進行熏蒸的同時稱取同樣質(zhì)量的土樣3份浸提和測定，為不熏蒸對照。土壤微生物量碳(MBC)=(Ec-Ec0)/0.38；土壤微生物量氮(MBN)=(Ec-Ec0)/0.45；式中，Ec為熏蒸土樣浸提液中碳、氮量，Ec0為不熏蒸土樣浸提液中碳、氮量，0.38和0.45為校正系數(shù)。

1.4.3土壤微生物活性的測定土壤微生物活性包括土壤微生物熵(qMB)和微生物呼吸熵(qCO2)兩個指標[6-7]。其中qMB=Cmic/Corg，式中，Cmic為土壤微生物生物量碳，Corg為土壤有機碳；qCO2=CO2-C/Cmic，式中，CO2-C為每天每克干重土壤中有機碳礦化釋放的CO2碳含量，CO2-C的測定采用堿液吸收法[14]：稱量相當(dāng)于25 g干土重的濕土，調(diào)節(jié)其到田間持水量的65%，放置于1000 mL密閉培養(yǎng)瓶中，隨后在土壤表層放置盛有20 mL 0.2 mol/L NaOH的小燒杯，密封后于25℃恒溫暗箱中培養(yǎng)；每5 d取出小燒杯，添加過量BaCl2，并用0.1 mol/L HCl溶液滴定釋放的CO2，共培養(yǎng)10 d。

1.5　數(shù)據(jù)分析

用Two-Way Repeated-Measure ANOVA檢驗不同大小灌叢周圍不同位置土壤含水量、pH、有機碳、全氮及微生物生物量碳氮和微生物活性的差異，若存在差異(P<0.05)，進一步通過配對t檢驗對其進行兩兩比較。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行，文中圖均通過Origin 8.0獲得。

2結(jié)果與分析

2.1　不同大小灌叢周圍土壤理化性質(zhì)

對于不同大小灌叢，沙堆土壤有機碳含量顯著高于灌叢內(nèi)、外部(P<0.05)；而隨著灌木生長增大，沙堆及灌叢內(nèi)外土壤有機碳含量均無顯著變化(P>0.05)(表2)。大灌叢沙堆、內(nèi)部、外部之間土壤全氮含量無顯著差異，而小灌叢沙堆土壤全氮含量顯著高于其內(nèi)部和外部；同時隨灌叢增大，灌叢內(nèi)、外部土壤全氮含量顯著增加(表2)。不同大小灌叢周圍土壤碳氮比的變化范圍為4.45~8.19，沙堆與灌叢內(nèi)外的土壤碳氮比存在顯著差異(P<0.05)；灌叢內(nèi)、外部的土壤碳氮比均隨灌叢的增大而顯著降低(P<0.05)(表2)。

表2　不同大小灌叢周圍土壤養(yǎng)分含量

此外，灌叢沙堆及內(nèi)外位置之間的土壤pH表現(xiàn)出顯著性差異，其中，沙堆土壤pH最低；隨著灌叢的增大，外部土壤pH呈顯著降低趨勢(P<0.05)(圖 1)。對于各灌叢周圍土壤的含水量，沙堆最低，與灌叢內(nèi)外部存在顯著差異(P<0.05)，但隨灌叢增大，沙堆土壤含水量顯著升高(圖 1)。

同行不同大寫字母表示兩灌叢組同一位置差異顯著(P<0.05)；同行不同小寫字母表示同一灌叢不同位置間差異顯著(P<0.05)。The different capital letters within the same row mean significant difference between the same locations of two shrub groups, the different small letters within the same row mean significant difference among three different locations of shrub. SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen.

圖1　不同大小灌叢周圍土壤pH及含水量變化Fig.1　Changes of soil pH and water content under the canopies of different size shrub　不同大寫字母表示兩灌叢組間同一位置差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一灌叢不同位置間差異顯著(P<0.05)，下同。 The different capital letters mean significant difference between the same locations of two shrub groups, the different small letters mean significant difference among three different locations of shrub, the same below.

2.2　不同大小灌叢周圍土壤微生物特性

2.2.1土壤微生物生物量碳氮對于不同大小灌叢，內(nèi)部土壤微生物生物量碳含量均顯著大于外部土壤和沙堆(P<0.05)，而隨著灌叢增大，灌叢周圍不同位置土壤微生物生物量碳含量整體表現(xiàn)為升高趨勢(圖2A)。微生物生物量氮含量在灌叢周圍土壤中存在顯著差異(P<0.05)，且沙堆土壤中最高(圖2B)。兩灌叢組周圍土壤微生物生物量碳氮比變化范圍為7~25，且灌叢內(nèi)部顯著高于其他位置(P<0.05)(圖2C)。土壤微生物生物量氮含量占土壤全氮的0.72%~2.09%，這些比例隨灌叢的增大顯著降低(P<0.05)(圖2D)。

圖2　不同大小灌叢周圍土壤微生物生物量碳氮含量Fig.2　Soil microbial biomass under the canopies of different size shrubMBC: Microbial biomass carbon; MBN: Microbial biomass nitrogen.

2.2.2土壤微生物活性對于灌叢周圍土壤微環(huán)境，微生物熵(qMB)的變化范圍為1.69%~4.65%， 其中，灌叢內(nèi)部的qMB顯著大于沙堆和外部(P<0.05)，而兩灌叢組相同位置qMB無顯著差異(P<0.05)(圖3)。另外，不同大小灌叢周圍土壤的微生物呼吸熵(qCO2)也存在顯著差異，其中，沙堆的qCO2顯著高于灌叢內(nèi)部和外部(P<0.05)，而灌叢內(nèi)部最低。此外，灌叢沙堆的qCO2隨灌叢增大，顯著升高，而灌叢內(nèi)部qCO2相對穩(wěn)定，變化較小(圖3)。

圖3　不同大小灌叢周圍土壤微生物活性變化Fig. 3　Soil microbial activity under the canopies of different size shrubqMB: Microbial quotient; qCO2: Microbial metabolic quotient.

3討論

土壤資源的空間異質(zhì)性是干旱、半干旱區(qū)的一種普遍現(xiàn)象[15]。以往對灌叢周圍土壤資源的空間異質(zhì)性研究中，很少關(guān)注灌叢沙堆的土壤生化特征[16]。而沙堆作為灌叢攔截風(fēng)蝕中流動碎屑的沉積體，富含大量養(yǎng)分[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，沙堆中土壤有機碳、全氮含量顯著高于灌叢內(nèi)部和外部，而灌叢內(nèi)、外部土壤之間無顯著差異；且隨著灌叢增大，兩灌叢組之間沙堆有機碳和全氮含量無顯著變化，而灌叢內(nèi)、外部土壤全氮含量顯著升高(表2)。主要原因可能是試驗區(qū)風(fēng)蝕嚴重，降雨稀少而蒸發(fā)量大，淋溶作用較弱，灌叢內(nèi)部土壤無法得到沙堆內(nèi)土壤養(yǎng)分的補充[18]，同時，由于灌木紅砂的根系主要分布于20~40 cm土層，表層根系較少，對周圍土壤養(yǎng)分的生物聚集能力較弱[19]。這與其他的一些研究結(jié)果不完全一致。如張璞進等[18]研究發(fā)現(xiàn)，藏錦雞兒(Caraganatibetica)灌叢沙堆的土壤養(yǎng)分含量與其沙堆下土壤無顯著差異。這可能與不同物種間的形態(tài)特征差異以及灌叢沙堆中風(fēng)蝕物質(zhì)顆粒組成有關(guān)[20]。該結(jié)果表明，荒漠區(qū)紅砂灌叢能夠通過對周圍風(fēng)蝕的攔截，獲得豐富的土壤養(yǎng)分，尤其隨著灌叢的發(fā)育生長，能顯著提高周圍土壤的養(yǎng)分含量。土壤水分作為干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的主要限制因子，也是該區(qū)土壤資源空間異質(zhì)性的一個重要表現(xiàn)[21]。本研究中，灌叢周圍土壤水分含量差異較大，其中灌叢內(nèi)部土壤含水量最高，沙堆最低；但隨著灌叢增大，沙堆土壤含水量顯著升高(圖1)。這可能是由于隨著灌叢灌幅增大，灌叢對沙堆的遮陰效果增強，減弱沙堆的蒸發(fā)，使其土壤含水量表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢[21]。綜合以上研究表明，荒漠區(qū)土壤水分養(yǎng)分資源的空間異質(zhì)性受灌叢種群的生物學(xué)特性和植物個體大小的共同影響。

土壤微生物生物量變化往往受到土壤有機質(zhì)的輸入、土壤溫濕度、植物生長及氣候變化等眾多因素的影響[22]。本研究中，土壤微生物生物量碳氮含量分別為55.23~113.81 mg/kg和4.66~7.66 mg/kg，遠低于熱帶森林土壤(978~2088 mg/kg, 52~125 mg/kg)[23]。該結(jié)果表明，干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，受嚴酷自然環(huán)境的影響，土壤微生物生物量較低。此外，研究發(fā)現(xiàn)，灌叢內(nèi)部土壤微生物生物量碳含量顯著高于灌叢外部及沙堆，與Mazzarino等[24]的研究結(jié)果一致，即灌叢內(nèi)土壤微生物生物量遠高于灌叢間土壤。這可能與灌叢內(nèi)部適宜的水分環(huán)境有關(guān)(圖1)。周焱等、李香真和曲秋皓[25]認為，土壤有機質(zhì)水平越高，越有利于微生物群落發(fā)展，土壤微生物生物量越高。本研究結(jié)果與之不符，即紅砂灌叢周圍土壤微生物生物量碳的變化規(guī)律與有機碳并不一致，而與土壤水分、pH的變化趨勢基本一致。例如，沙堆內(nèi)土壤有機碳含量較高，而對應(yīng)的微生物生物量碳含量較低。這可能是因為沙堆土壤水分含量較低，微生物群落發(fā)展受到抑制所致。同時也表明，土壤水分是調(diào)節(jié)干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物物質(zhì)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子。關(guān)于灌叢大小對周圍土壤微生物生物量的影響，本研究表明，隨著紅砂灌叢灌幅增大，土壤微生物生物量碳呈增加趨勢。說明發(fā)育后期的紅砂灌叢利于周圍土壤微生物群落的生長發(fā)育。然而，土壤微生物生物量氮隨灌叢增大的變化規(guī)律與微生物生物量碳不一致(圖2A,B)。這可能是由于灌叢周圍土壤全氮含量較低，影響了微生物對土壤氮素的固持作用，具體原因有待于進一步研究。土壤中微生物群落不同，土壤微生物生物量碳氮比也不一樣，土壤微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌數(shù)量就越多。本研究發(fā)現(xiàn)，灌叢周圍土壤微生物生物量碳氮比表現(xiàn)出與土壤微生物生物量碳基本一致的變化趨勢，即灌叢內(nèi)部顯著高于其他位置，其中，大灌叢內(nèi)部土壤微生物生物量碳氮比最高。這可能與土壤微環(huán)境條件、有機碳及全氮含量有關(guān)。

以往研究表明，單一的微生物參數(shù)很難全面反映土壤健康狀況[6-8,26]，本文在對土壤微生物生物量研究的基礎(chǔ)上，又采用土壤微生物熵(qMB)和呼吸熵(qCO2)兩個指標分別評估灌叢周圍土壤的生物學(xué)質(zhì)量。其中，qMB作為土壤微生物生物量碳與有機碳的比值，它以一種穩(wěn)定的形式變化，在對不同有機質(zhì)含量的土壤進行比較時，能夠避免土壤有機質(zhì)的干擾，可作為評價土壤質(zhì)量變化的一個有用指標[7-8]。本研究表明，灌叢內(nèi)部土壤的qMB均顯著大于沙堆和灌叢外部(圖3)，而兩灌叢組相同位置土壤的qMB無顯著差異。說明各灌叢內(nèi)部土壤微生物活性較高，土壤環(huán)境質(zhì)量相對健康，且灌叢內(nèi)部土壤微環(huán)境受灌叢大小影響較弱。qCO2作為另外一個常見的土壤微生物活性指標，將微生物生物量的大小與微生物的生物化學(xué)活性有機地聯(lián)系起來，可以直接反映土壤微生物的生理狀態(tài)[8,26]。qCO2越高，意味著微生物呼吸消耗的碳比例較大，建造微生物細胞的碳比例相對較小，微生物承受的環(huán)境壓力越大[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，各灌叢沙堆的qCO2顯著高于灌叢內(nèi)部和外部；同時，隨著灌叢灌幅的增大，灌叢內(nèi)部qCO2相對平穩(wěn)，保持較低水平。表明灌叢沙堆中的土壤微生物受環(huán)境脅迫較大，活性較低，與前面較低的土壤微生物生物量和qMB相對應(yīng)；而灌叢內(nèi)部土壤微環(huán)境相對穩(wěn)定，不受灌叢大小影響，這進一步表明沙堆對維持灌叢內(nèi)部土壤環(huán)境健康穩(wěn)定具有重要意義。

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Soil microbial biomass and activity under desert shrub canopies

CHEN Hongyang1, SHANG Zhenyan1, FU Hua1, ZHANG Baolin2, ZHANG Silian3, NIU Decao1*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.AlxaAllianceGrasslandStationofInnerMongolia,Bayanhaote750306,China; 3.AlxaLeagueMeteorologicalBureauofInnerMongolia,Bayanhaote750306,China

Abstract:The effects of different size shrub (two groups of Reaumuria soongorica shrubs) on the spatiotemporal heterogeneity of soil properties were studied in the eastern Alxa Plateau. The soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN) were significantly higher in the nebkha (dune) beneath and at the perimeter of shrub canopies. No differences were observed for SOC and TN in nebkhas under shrubs of different size. However, soil water content of nebkhas increased markedly with increasing shrub size. Soil microbial biomass carbon (MBC) and microbial biomass nitrogen (MBN) were 55.23-113.81 mg/kg and 5.46-7.66 mg/kg, respectively. The soil MBC and microbial quotient (qMB) were significantly higher beneath the shrub canopies than at the perimeter. The soil microbial biomass and activity beneath the shrub canopy remained relatively stable. The nebkha under the shrub canopies contained more nutrients but was not affected by shrub size. The formation of nebkha played an important role in maintaining the stability and health of the soil microenvironment beneath shrub canopies.

Key words:soil microbial biomass; soil microbial activity; shrub size; desert

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:xiaocao0373@163.com

作者簡介：陳鴻洋(1988-)，男，河南澠池人，在讀碩士。E-mail:chenhy11@lzu.edu.cn

基金項目：長江學(xué)者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13019)，中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA05050406-8)，國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2012FY111900)，國家自然科學(xué)基金(31070412)和高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20120211110029)資助。

*收稿日期：2013-08-27；改回日期：2013-12-17

DOI：10.11686/cyxb20150209

http://cyxb.lzu.edu.cn

陳鴻洋, 尚振艷, 傅華, 張寶林, 張斯蓮, 牛得草. 荒漠區(qū)不同大小灌叢周圍土壤微生物生物量及活性特征. 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24(2)： 70-76.

Chen H Y, Shang Z Y, Fu H, Zhang B L, Zhang S L, Niu D C. Soil microbial biomass and activity under desert shrub canopies. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 70-76.