龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊混交林土壤呼吸的空間異質(zhì)性

嚴(yán)俊霞，李洪建，李君劍

山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006

龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊混交林土壤呼吸的空間異質(zhì)性

嚴(yán)俊霞，李洪建，李君劍

山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006

為研究土壤呼吸空間變異的影響因素，測定了山西省龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊混交林地的土壤呼吸(Rs)及其影響因子，運(yùn)用傳統(tǒng)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法分析了4、2m和1m間隔取樣尺度下Rs的空間變異性及其與影響因子之間的關(guān)系。傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析表明：除土壤溫度(T10)和碳/氮(C/N)比變異程度較小外，其他測定因子的變異系數(shù)在15%—59%之間，均為中等變異；Rs與凋落物量(Lw)、凋落物含水量(Lm)、土壤全碳(C)和全氮(N)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤水分(Ws)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤溫度(T10)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與C/N比和土壤全硫(S)相關(guān)性不顯著(P﹥0.05)。多元逐步回歸分析表明：Lw、T10、N和C/N比四個(gè)因子能解釋土壤呼吸空間變化的26%。地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析表明，T10、Ws、Lm、C、N和C/N比具有較強(qiáng)的空間自相關(guān)性，結(jié)構(gòu)因素對其空間分布起著主導(dǎo)作用；Rs和Lw具有中等程度的空間自相關(guān)性，隨機(jī)因素和結(jié)構(gòu)因素對它們的空間分布起的作用相當(dāng)；S具有較弱的空間自相關(guān)性，隨機(jī)因素對其空間變異起著主導(dǎo)作用。Rs及其影響因子在相同的尺度上起作用，基本上都在17m左右。分維數(shù)是事物復(fù)雜程度的一種量度，各指標(biāo)的分維數(shù)大小依次為：Lw(1.87)>S(1.84)>Lm(1.82)>N(1.77)>Rs(1.74)>C(1.73)>Ws(1.69)>T10(1.56)>C/N(1.46)。Rs的空間分布模式與Ws、Lm、Lw、C、N和S的空間分布模式較為一致，而與T10的空間分布模式不同。4、2m和1m 取樣尺度95%置信水平誤差在5%和10%內(nèi)必要采樣數(shù)量分別為74、44、39個(gè)和19、11、10個(gè)。

土壤呼吸；空間特征；半方差函數(shù)；針闊葉混交林；龐泉溝自然保護(hù)區(qū)

陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是將土壤碳傳輸?shù)酱髿獾闹匾緩絒1]，由于土壤中碳儲量大約是大氣碳儲量的2倍[2]，土壤呼吸的微小變化都能引起大氣CO2濃度的顯著變化[3]。為此，土壤呼吸的精確測定是研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和地球溫暖化的關(guān)鍵問題之一。研究表明，土壤呼吸具有較大的時(shí)空變異性[3-5]。通常認(rèn)為土壤溫度和土壤水分是控制土壤呼吸季節(jié)變化的關(guān)鍵因子[6-8]。然而，土壤溫度和土壤水分并不能完全解釋土壤呼吸的空間變化[9]。Hanson等[10]認(rèn)為地形是影響土壤呼吸空間變異的關(guān)鍵因子；Rayment等[8]對加拿大北方森林的研究也支持了這一觀點(diǎn)，并且他們認(rèn)為土壤呼吸的底物供應(yīng)也是影響土壤呼吸空間變異的關(guān)鍵因子之一；一些研究也強(qiáng)調(diào)了冠層結(jié)構(gòu)如根系生物量、凋落物量等對土壤呼吸空間變異的影響[11-13]；土壤微生物和蟻群也是影響土壤呼吸空間變異的影響因子之一[14-15]。從植株尺度到景觀尺度土壤呼吸都存在明顯的空間異質(zhì)性[16-17]，其驅(qū)動因子因?qū)嶒?yàn)設(shè)計(jì)和不同研究的目標(biāo)不同而不同[18]。因此準(zhǔn)確估計(jì)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳通量，尤其是自然條件異質(zhì)性較大的生態(tài)系統(tǒng)，需要對土壤呼吸的異質(zhì)性進(jìn)行深入研究[19]。忽視生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的異質(zhì)性可能低估或高估土壤CO2釋放量。

目前大多都是用傳統(tǒng)的研究方法如變異系數(shù)、相關(guān)分析和回歸分析研究土壤呼吸的空間變化。傳統(tǒng)分析方法描述土壤特征的屬性是通過曲線擬合的方式來實(shí)現(xiàn)的。由于受到獨(dú)立性假設(shè)前提的限制，忽略了空間自相關(guān)的作用。隨著地統(tǒng)計(jì)學(xué)在生態(tài)學(xué)研究中的廣泛應(yīng)用，使得研究土壤呼吸的空間異質(zhì)性成為可能[11, 20-21]。研究表明，地統(tǒng)計(jì)學(xué)是研究土壤特征空間變異特征的較好方法[22]，能更好的適用于區(qū)域化變量空間分布特征的描述。地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法不僅能夠揭示屬性變量在空間上的分布、變異和相關(guān)特征，而且可以將空間格局和生態(tài)過程相聯(lián)系，解釋空間格局對生態(tài)過程與功能的影響[23-24]。山西龐泉溝自然保護(hù)區(qū)華北落葉松、云杉森林生態(tài)系統(tǒng)是黃土高原地區(qū)具有代表性的森林植物類群，此外，還有白榆、白樺、白楊等樹種。本研究采用傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析和地統(tǒng)計(jì)分析的方法，對龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊混交林土壤呼吸的空間變異程度、空間變異結(jié)構(gòu)參數(shù)及合理取樣數(shù)量進(jìn)行了分析，并對環(huán)境因子、土壤特性和生物因子與土壤呼吸空間變異的關(guān)系做了探討，目的是更好地為復(fù)雜地形山區(qū)土壤呼吸的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為區(qū)域碳循環(huán)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)及試驗(yàn)地概況

1.1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于山西省龐泉溝國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理位置37°47′45″—37°55′50″N，111°22′33″—111°32′22″E。保護(hù)區(qū)面積10443hm2，森林覆蓋率74%以上。區(qū)內(nèi)氣候?qū)俸疁匦詺夂?，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，年均?—4℃，7月均溫16.1℃，1月均溫-10.6℃，年降水量600—800mm，雨量集中在6—9月，相對濕度56%，無霜期92d，日均溫 ≥ 10℃積溫2100℃。區(qū)內(nèi)自然條件地帶變化明顯，從低海拔到高海拔土壤類型依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土，山地棕壤、亞高山草甸土；植被從山麓到山頂依次為落葉闊葉林帶(1200—1750m)、針闊葉混交林帶(1750—2200m)、寒溫性針葉林帶(2200—2600m)、亞高山灌叢草甸帶(2600—2720m)[25]。

1.1.2 試驗(yàn)樣地

試驗(yàn)樣地位于汾河主要支流文峪河上游、龐泉溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。地理位置37°53′08.4″N，111°25′56.6″E。試驗(yàn)用林為天然次生的針闊葉混交林，位于龐泉溝八道溝溝口，林種以云杉(PiceaasperataMast.)+華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)+樺樹(Betula)為主，海拔1790—1795m。平均胸徑(16.1± 10.2) cm，樹高約15m，林木密度725株/ hm2。土壤為山地棕壤。土層厚度10—30cm。試驗(yàn)區(qū)坡度8—10°左右，林下枯枝落葉層明顯，厚2—4cm，腐殖質(zhì)層厚1—3cm，平均(1.8± 0.6) cm。林下植物有披針苔草(Carexlanceolata)、中亞苔草(Carexstenophylloides)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

根據(jù)森林植被的分布特征，在具有代表性的針闊葉混交林中，選取地面相對平緩的區(qū)域作為研究區(qū)域。在該區(qū)域內(nèi)選擇面積為20m×16m的樣地，用分級網(wǎng)格嵌套布測定點(diǎn)。首先，將20m×16m樣地等距離間隔劃分為20個(gè)4m×4m的網(wǎng)格，以每個(gè)網(wǎng)格的頂點(diǎn)作為測量點(diǎn)和取樣點(diǎn)，共30個(gè)點(diǎn)。然后依次在上一級樣方的基礎(chǔ)上劃分2m×2m和1m×1m的網(wǎng)格(圖1)[21]。樣地內(nèi)共布設(shè)不同尺度的取樣點(diǎn)102個(gè)。對每個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行編號并記錄每個(gè)樣點(diǎn)的空間相對坐標(biāo)值。

圖1 樣點(diǎn)分布示意圖[21]Fig.1 Distributions of soil sampling points

1.2.2 土壤呼吸

用LI-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)(Li-cor，Lincoln，NE，USA)和LI-6400-09土壤呼吸葉室測定土壤呼吸速率(Rs)。在每個(gè)取樣點(diǎn)提前一天各放置1個(gè)PVC環(huán)，插入深度3cm左右，同時(shí)剪除PVC環(huán)內(nèi)地表植被。測定于2010年6月10日09:00開始，15:00結(jié)束。測定順序依次為4、2、1m網(wǎng)格的各樣點(diǎn)。測定時(shí)，將氣室緊密扣合到PVC環(huán)上，形成密閉氣室。每個(gè)環(huán)測定3個(gè)循環(huán)，取均值作為該測量點(diǎn)的土壤呼吸值。

1.2.3 環(huán)境因子測定

用LI -6400自帶的土壤溫度探針測定10cm深度的土壤溫度(T10，℃)；0—10cm 深度的土壤含水量(Ws，%)用土鉆法測定。土壤呼吸測定完成后，取PVC環(huán)內(nèi)凋落物并稱重，65℃烘干后計(jì)算單位面積上的凋落物量(Lw，t/hm2)和含水率(Lm，%)。用土鉆取PVC環(huán)中0—10cm深度的土樣，自然風(fēng)干，用vario MACRO cube元素分析儀(德國)測定土壤全氮(N，%)、全碳(C，%)和全硫(S，%)。碳氮比(C/N) =全碳/全氮。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

1.3.1 經(jīng)典統(tǒng)計(jì)

采用單樣本柯爾莫哥洛夫-斯米洛夫(One-sample Kolomogorov-Semirnov，K-S)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布，如果實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布就需要對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換。檢驗(yàn)時(shí)取顯著性水平α=0.05，若PK-S>0.05，則認(rèn)為數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布。如果PK-S<0.05則需要將數(shù)據(jù)經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。采用相關(guān)分析方法分析環(huán)境因子、土壤特性和生物因子與土壤呼吸速率的相關(guān)關(guān)系；采用逐步回歸分析法構(gòu)建土壤呼吸與其影響因子的復(fù)合模型；采用主成分分析提取影響土壤呼吸的主成分。上述分析均利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行。

1.3.2 地統(tǒng)計(jì)分析

用GS + 7.0(Gamma Design Software, Inc.)地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行半方差函數(shù)模型擬合和參數(shù)計(jì)算；利用Surfer 8.0(Golden Software, Inc.)進(jìn)行克里金(Kriging)插值，繪制土壤呼吸及其相關(guān)因子空間分布的等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1 常規(guī)統(tǒng)計(jì)分析

除T10和C/N在3個(gè)取樣尺度(4、2、1m)上的空間變異屬于弱變異性外(CV≤10%)，Rs及其它相關(guān)因子的空間變異均屬于中等變異(10%≤CV≥100%)(表1)。Lm和S的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而減小，分別從34%—29%和49%—17%。Rs、Ws、Lw、C、N和C/N的變異程度均隨著取樣尺度的增大而增大，分別從16%—22%、15%—29%、43%—58%、29%—59%、26%—47%和5%—9%。T10在3個(gè)取樣尺度的空間變異系數(shù)相同為10%。表明Rs、Ws、Lw、C、N和C/N在較大的取樣尺度上空間變異較大，而Lm和S在較小的取樣尺度上空間變異較大，T10的空間變異則不受尺度的影響。對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果表明，Rs及其影響因子均符合正態(tài)分布(PK-S>0.05)，數(shù)據(jù)滿足平穩(wěn)假設(shè)，不需要進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換就可以進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

表1 土壤呼吸及其影響因子的描述統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Descriptive statistics results of soil respiration and its influencing factors

表中Rs、T10、Ws、Lw、Lm、C、N、C/N比和S分別代表土壤呼吸、10cm深度的土壤溫度、土壤水分、凋落物量、凋落物含水量、土壤全碳、全氮、全碳/全氮比和全硫

2.1.2 簡單相關(guān)分析

Rs與Lw、Lm、C和N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Ws呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與T10呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與C/N和S相關(guān)不顯著(P﹥0.05)，表明在空間尺度上，環(huán)境因子、生物因子和土壤底物供應(yīng)共同影響著Rs(表2)。采用多元逐步回歸方法對Rs和其相關(guān)因子進(jìn)行擬合，方程為：Rs=11.972+ 0.033Lw-0.267T10+ 8.058N-0.390C/N (R2=0.26,P=0.000)，Lw、T10、N和C/N 4個(gè)因子能解釋Rs空間變化的26%。主成分分析結(jié)果表明，代表土壤底物供應(yīng)的主成分1(N和C)能解釋Rs空間變異的40.56%，代表環(huán)境因子的主成分2(T10和Lm)能解釋18.20%，代表生物因子的主成分3(Lw)能解釋11.38%，3個(gè)主成分累計(jì)能解釋Rs變異的70.14%(表3)。

表2 土壤呼吸及其影響因子之間的相關(guān)性矩陣Table 2 Correlation matrix of soil respiration and its influencing factors

* 顯著性水平0.05；**顯著性水平0.01

2.2 空間變異特征分析

2.2.1 半方差函數(shù)分析

除Lm的理論模型為球狀模型外，Rs和其它影響因子的理論模型均為線性模型(表4)。塊金值和基臺值之比(C0/(C0+C))反映了系統(tǒng)變量的空間自相關(guān)程度。

T10、Ws、Lm、C、N、C/N的C0/(C0+C)值都低于25%，表明他們具有較強(qiáng)的空間自相關(guān)性，隨機(jī)因素引起的異質(zhì)性較小，空間異質(zhì)性的變化主要由結(jié)構(gòu)因素如氣候、地形和土壤成土母質(zhì)等自然因素引起的；Rs和Lw的C0/(C0+C)值都大于25%而小于75%，表明Rs和Lw具有中等程度的空間自相關(guān)性，隨機(jī)部分引起Rs和Lw的空間異質(zhì)性分別占31%和38%，結(jié)構(gòu)因素占69%和62%，氣候、地形、土壤等結(jié)構(gòu)因素起著主導(dǎo)作用；S的C0/(C0+C)值為75%，表明S具有較弱的空間自相關(guān)性，隨機(jī)因素引起的S的空間變異較大。

表3 主成分分析結(jié)果Table 3 Results of the principal components analysis

變程是描述空間異質(zhì)性尺度的有效參數(shù)，它與觀測尺度以及在取樣尺度上影響土壤呼吸的各種生態(tài)過程相互作用有關(guān)[26]。在變程之內(nèi)，變量具有空間自相關(guān)特性，反之則空間自相關(guān)消失。因此，變程提供了研究某種屬性相似范圍的一種測度。在本研究中，除Lm外，Rs和其相關(guān)因子的變程都在17m左右，差異不大(表4)，表明影響Rs和其影響因子的生態(tài)過程尺度相同。根據(jù)半方差函數(shù)理論，采樣點(diǎn)的最大距離要小于空間自相關(guān)距離才適用于空間異質(zhì)性分析。在本研究中，最大取樣間距為4m，小于空間自相關(guān)距離，因此本研究取樣間距是合理的。

表4 土壤呼吸及其影響因子的變異函數(shù)模型及其參數(shù)Table 4 The parameters of theoretical models for soil respiration and its influencing factors

2.2.2 分維數(shù)分析

在半方差函數(shù)和空間自相關(guān)距離分析的基礎(chǔ)上，對Rs和其影響因子在各向同性和各向異性下的分維數(shù)進(jìn)行了計(jì)算(表5)。在各向同性下，各指標(biāo)的分維數(shù)大小依次為：Lw(1.87)>S(1.84)>Lm(1.82)>N(1.77)>Rs(1.74)>C(1.73)>Ws(1.69)>T10(1.56)>C/N(1.46)。隨著分維數(shù)的遞減，空間分布格局對尺度的依賴性下降，也就是說，Lw依賴于尺度的變異最小，空間分布結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，而T10和C/N的空間分布格局最簡單。

在各向異性下，Rs在0°方向上的分維數(shù)最大為1.99，45°方向次之為1.82，90°和135°方向較小分別為1.56和1.71，可見Rs在0°和45°方向空間分布較為復(fù)雜。與Rs相反，T10在0°和45°方向上的分維數(shù)較小，在90°和135°方向較大，可見T10的空間分布與Rs的空間分布并不一致。Ws在0°、45°和135°方向分維數(shù)較大，與Rs的各向異性相一致。Lw在0°、45°、90°和135°方向上的分維數(shù)均較大，說明在所有方向上Lw依賴尺度的變異最小，空間分布格局最為復(fù)雜，和同向性下一致。C和N在0°、45°、90°和135°方向上的分維數(shù)差異不是很大，說明在所有方向上依賴尺度的變異較為一致。Lm和C/N在90°方向上的分維數(shù)小于0°、45°和135°方向上的分維數(shù)，這表明90°方向上Lm和C/N分布較簡單，變異對尺度的依賴性較大，與Rs的分布較為一致。

表5 土壤呼吸及其影響因子的分維值Table 5 Fractal dimension of soil respiration and its influencing factors

*括號中的數(shù)據(jù)代表決定系數(shù)(R2)

2.2.3 空間分布格局

圖2為用Kriging最優(yōu)內(nèi)插法對Rs和其影響因子進(jìn)行插值，將點(diǎn)狀數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為面狀數(shù)據(jù)，繪制的測定區(qū)的等值線圖，Kriging各參數(shù)的設(shè)置參照表4的半方差函數(shù)模型參數(shù)。從等值線圖可以看出，測定區(qū)域東部的Rs速率較低，而測定區(qū)域的西部和北部較高；T10的分布規(guī)律與Rs不同，高值區(qū)在測定區(qū)域的南部，而北部較低；Ws的空間分布較為復(fù)雜，具有明顯的斑塊分布特點(diǎn)，但總體來看，西部和北部較高，東南較低；Lw、C、N、S和C/N的空間分布模式較為接近，西北角較高，東南角較低。以上分析表明，Rs的空間分布模式與Ws、Lm、Lw、C、N、S的空間分布模式較為一致，而與T10的空間分布模式不同。

2.3 合理采樣數(shù)目的確定

采用科學(xué)的抽樣方法是準(zhǔn)確估算研究區(qū)土壤呼吸總量常用的方法之一。國內(nèi)外土壤學(xué)專家確定土壤樣本容量多采用下面的公式：

N=(T×CV)2/k2

(1)

式中，N代表合理的樣本容量，T表示與顯著性水平相對應(yīng)的t分布的雙側(cè)分位數(shù)；CV是樣本變異系數(shù)；k代表研究允許的誤差[27]。

圖2 土壤呼吸及其影響因子空間分布圖Fig.2 Spatial distribution maps of soil respiration rate and its influencing factors

表6 不同置信水平與估計(jì)精度下必要采樣數(shù)量Table 6 Sample capacity under different confidence levels and estimated precisions

由表6可知，當(dāng)估計(jì)誤差相同時(shí)，各個(gè)尺度必要采樣數(shù)量隨著置信水平降低而減少，95%置信水平必要的樣本數(shù)量高于90%置信水平的；當(dāng)置信水平相同時(shí)，估計(jì)誤差越大，必要樣本容量越少；在同一置信水平和同一估計(jì)誤差下，隨著取樣尺度的減小，必要采樣數(shù)量減少；在同一尺度、同一置信水平下，必要采樣數(shù)量隨著相對誤差的不斷增大而不斷減少。4、2m和1m各取樣尺度在95%、90%置信水平時(shí)誤差在5%內(nèi)所需的采樣數(shù)量分別為74、44、39個(gè)和52、31、28個(gè)；誤差在10%內(nèi)分別為19、11、10個(gè)和13、8、7個(gè)；誤差在15%內(nèi)分別為8、5、4個(gè)和6、4、3個(gè)。

3 討論

變異系數(shù)常被用來量化土壤呼吸的空間變異程度。Hanson等[10]認(rèn)為橡樹林土壤呼吸的空間變異系數(shù)在28%—42%之間；Xu和Qi[15]指出黃松人工林的變異系數(shù)在30%左右；Russell和Vorney[28]發(fā)現(xiàn)白樺林的變異系數(shù)在16%—45%之間；閆美芳等[29]指出2、7和12年生楊樹人工林的空間變異系數(shù)平均為28.8%、22.4%和19.6%；Yim等[9]發(fā)現(xiàn)日本一個(gè)落葉松人工林的變異系數(shù)為28%，認(rèn)為空間變異系數(shù)與葉室覆蓋的面積有關(guān)；Adachi等[30]對馬來西亞4種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究后得出變異系數(shù)介于40%—45%。總體而言，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的空間變異系數(shù)在20%—50%[11]。另外，也有研究報(bào)道土壤呼吸的空間變異程度隨著取樣間距的變化而變化，如Rayment和Jarvis等[8]報(bào)道當(dāng)取樣尺度大于1m時(shí)土壤呼吸的空間變異隨著取樣間距的增大而增大，但增大的幅度并不大；Kosugi等[21]采用分級網(wǎng)格嵌套布點(diǎn)對東南亞熱帶雨林50m×50m樣地的研究表明，土壤呼吸速率的空間變異隨著采樣尺度的增大而增大。本研究中土壤呼吸的變異系數(shù)隨著取樣尺度的增大而增大，1、2m和4m取樣尺度上從16%—22%，位于報(bào)道的低值區(qū)，可能與溫帶森林的樣地結(jié)構(gòu)比熱帶森林簡單有關(guān)[12]。

當(dāng)尺度上推或者模擬土壤呼吸的空間分布模式時(shí)了解影響土壤呼吸空間變異的影響因子和機(jī)理是重要的。大量的研究表明森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的空間異質(zhì)性與土壤碳氮含量密切相關(guān)[6, 15, 31]。土壤中氮元素的不足會影響植物的光合作用，其含量的變化會影響土壤微生物的活性，進(jìn)而影響土壤呼吸。氮的有效性也能影響細(xì)根生物量。當(dāng)給溫帶木本植物添加大量的速效氮后細(xì)根生物量會急劇增加，而添加無機(jī)氮后根冠比急劇降低[32]。土壤有機(jī)質(zhì)含量是微生物進(jìn)行分解活動排放CO2的物質(zhì)基礎(chǔ)，對土壤呼吸來說至關(guān)重要。微生物種群和土壤呼吸強(qiáng)度受到土壤中易分解有機(jī)質(zhì)的影響，當(dāng)土壤中的有機(jī)質(zhì)含量、根系生物量、微生物活性增加時(shí)，其土壤呼吸速度就會顯著增加[33]。本研究中土壤呼吸與土壤全氮、全碳都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。溫度、降水一方面直接影響土壤中根系和微生物的呼吸速率，另一方面通過影響植物、微生物生長以及土壤條件從而間接影響土壤呼吸。有報(bào)道指出土壤呼吸的空間變化與土壤水分呈正相關(guān)[34]、與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)[20, 35]。本研究中，土壤呼吸與凋落物含水量、土壤水分呈顯著正相關(guān)(r=0.26，P<0.01；r=0.25，P<0.05)，與土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.31，P<0.01)。土壤溫度和土壤呼吸呈負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)橥寥浪滞ㄟ^對土壤溫度的制冷效應(yīng)從而間接影響土壤呼吸[19-20]。

土壤呼吸具有較高的空間變異性，通常需要較多的取樣數(shù)量才能精確估計(jì)樣地的土壤呼吸值。利用樣本均值來代替樣地土壤呼吸值可能會有很大的誤差，只有選擇合適的樣本容量，才能比較準(zhǔn)確地通過樣本觀察值來估計(jì)總體的相關(guān)參數(shù)。Yim等[9]認(rèn)為在95%置信水平誤差在10%和20%內(nèi)估算日本落葉松人工林土壤呼吸的必要取樣數(shù)量分別為30個(gè)和8個(gè)，并指出必要取樣數(shù)量與葉室覆蓋的面積和測定方法有關(guān)，較大的葉室需要較少的取樣數(shù)量、較小的葉室需要較多的取樣數(shù)量，利用堿液吸收法測定土壤呼吸時(shí)計(jì)算的必要取樣數(shù)量低于實(shí)際需要的取樣數(shù)量。Davidson等[36]報(bào)道了在同樣的置信水平和誤差下溫帶針闊混交林土壤呼吸的必要采樣數(shù)量分別為41個(gè)和10個(gè)，認(rèn)為必要采樣數(shù)量與土壤呼吸的空間變異程度和葉室覆蓋的面積有很大關(guān)系；Adachi等[30]對馬來西亞4種森林生態(tài)系統(tǒng)研究后得出土壤呼吸的必要取樣數(shù)目取決于土壤呼吸的空間變異程度，從67—85個(gè)和17—21個(gè)。本研究表明，3個(gè)取樣尺度95%、90%置信水平誤差在5%、10%和15%內(nèi)必要采樣數(shù)量變化范圍在39—74和28—52、10—19和7—13、4—8和3—6之間，低于上述研究所報(bào)道的必要采樣數(shù)量，可能與樣地的氣候條件有關(guān)，本研究所觀測的樣地屬寒溫性氣候，Adachi等[30]認(rèn)為熱帶地區(qū)所需的采樣數(shù)量高于溫帶地區(qū)的。

4 結(jié)論

通過對龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊葉混交林地3個(gè)取樣尺度下(間隔1、2m和4m)102個(gè)采樣點(diǎn)的Rs測定表明，Rs的變異程度隨著取樣尺度的增大而增大，變異系數(shù)在16% — 22%之間；Rs與Lw、Lm、C和N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Ws呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與T10呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與C/N和S相關(guān)不顯著(P﹥0.05)。Rs及其相關(guān)因子在相同的尺度上起作用，基本上都在17m左右。該樣地Rs在4、2m和1m 取樣尺度、95%置信水平誤差在5%和10%內(nèi)所需的采樣數(shù)量分別為74、44、39個(gè)和19、11、10個(gè)。

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Spatial heterogeneity of soil respiration in a conifer-broadleaf mixed forest in the Pangquangou Nature Reserve Area

YAN Junxia, LI Hongjian*, LI Junjian

InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

In order to understand the spatial variability of soil respiration and its influencing factors, soil respiration (Rs) and related factors including soil temperature at 10cm depth (T10), soil water content from 0to 10cm depth (Ws), litter fall mass (Lw), litter fall moisture (Lm), soil total carbon (C), soil total nitrogen (N), and soil sulfur (S) were determined at 4, 2, and 1m sampling scales, in a conifer-broadleaf mixed forest in Pangquangou nature reserve area of Shanxi province.The goals of this investigation were to monitorRsheterogeneities at the stand scale and determine the correlations betweenRsand affecting factors.The results from traditional statistics indicated that coefficients of variation (CV) for most of the measured factors ranged between 15%—59%;T10and C/N ratio were approximately 10%.The spatial variations of bothT10and C/N ratio had low variability (CV≤10%), and the others had medium variability (10%≤CV≤100%).The simple linear correlations betweenRsandLw,Lm, C, N, andT10were all highly significant (P<0.01);the correlation betweenRsandWswas significant (P<0.05).However, no significant relationship betweenRsand C/N ratio and S (P>0.05) was observed.Stepwise multivariate regression demonstrated that the four factors ofLw,T10,N, and C/N ratio together accounted for 26% ofRsheterogeneity, with the equationRs=11.972+ 0.033Lw-0.267T10+ 8.058N-0.390C/N (R2=0.26,P=0.000).Principal component analysis showed that the soil substrates of C and N, the environmental factors ofT10andLm, and the biotic factor ofLwcould account for more than 70% of the spatial variation inRs.The results from the geo-statistical analysis showed that the environmental factors ofT10,Ws,Lm, C, N, and C/N ratio had a significant spatial autocorrelation, and that structural factors played a leading role in their heterogeneity.S had a weak spatial autocorrelation, showing a random factor acted on its heterogeneity.The range of the semi-variogram function was about 17m forRsand the influencing factors.Fractal dimension was used to measure the complexity of natural phenomena, and the rank for the selected factors was in the following order:Lw(1.87) >S (1.84) >Lm(1.82) >N (1.77) >Rs(1.74) >C (1.73) >Ws(1.69) >T10(1.56) >C/N ratio (1.46).The spatial distribution model ofRsshowed a similar pattern to that ofWs,Lm,Lw, C, N, and S, but not similar to that ofT10.The required sampling numbers of theRsfor 4, 2, and 1m scales within ±5% and ±10% of its actual mean at the 95% confidence level were 74, 44, and 39, and 19, 11, and 10, respectively.This showed a decrease in the required sampling number coinciding with a decrease in the sampling scale;there was a similar trend in the estimation of accuracy.Our research results may have important applications in the study of CO2efflux in similar semiarid regions.

soil respiration;spatial heterogeneity;semi-variance analysis;mixed forest;Pangquangou nature reserve area

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41201374);山西省基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2014011032-1)

2014-06-13; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406131228

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hongli@sxu.edu.cn

嚴(yán)俊霞，李洪建，李君劍.龐泉溝自然保護(hù)區(qū)針闊混交林土壤呼吸的空間異質(zhì)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8184-8193.

Yan J X, Li H J, Li J J.Spatial heterogeneity of soil respiration in a conifer-broadleaf mixed forest in the Pangquangou Nature Reserve Area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8184-8193.