擇伐對思茅松自然種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的影響

黃小波, 李帥鋒, 蘇建榮,*, 蘇 磊

1中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 昆明 650224 2國家林業(yè)局普洱森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 昆明 650224 3中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

擇伐對思茅松自然種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的影響

黃小波1,2, 李帥鋒1,2, 蘇建榮1,2,*, 蘇 磊3

1中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 昆明 650224 2國家林業(yè)局普洱森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 昆明 650224 3中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

思茅松是云南省重要的材脂兼用樹種，而擇伐是思茅松天然林管理的有效手段，也是獲取木材的重要途徑?；趯υ颇鲜【肮瓤h思茅松天然林的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，采用種群徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)、Ripley的L函數(shù)點(diǎn)格局等方法，對思茅松天然林在不同強(qiáng)度擇伐10a后的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局及其不同發(fā)育階段在不同尺度下的相互關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)研究和分析。結(jié)果表明：擇伐10a后3種類型的思茅松自然種群的胸徑、樹高之間呈顯著的正相關(guān)且可用冪指數(shù)模擬預(yù)測模型。未擇伐的思茅松種群呈衰退型，輕度擇伐(12.9%)后種群呈穩(wěn)定型，中度擇伐(29.3%)后的種群屬增長型，適當(dāng)?shù)闹卸葥穹ビ欣谧匀环N群的更新；未擇伐與中度擇伐后的思茅松種群分布格局整體呈隨機(jī)型，但后者較前者更趨向于均勻分布，輕度擇伐后的思茅松種群分布格局隨著尺度的增加由隨機(jī)轉(zhuǎn)向聚集分布。擇伐對不同徑級思茅松天然林種群空間分布格局有重要影響，未擇伐的思茅松自然種群隨著發(fā)育階段的發(fā)展，多數(shù)尺度上由隨機(jī)分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植?，至大樹則又以隨機(jī)分布為主；輕度擇伐和中度擇伐的思茅松自然種群則隨著發(fā)育階段的發(fā)展而由完全的隨機(jī)分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植?，中度擇伐的聚集分布則更為明顯。思茅松不同發(fā)育階段間在所有尺度上基本都呈顯著正相關(guān)，表明思茅松種群種內(nèi)競爭弱，有利于種群的維持。

思茅松；胸徑-樹高模型；種群結(jié)構(gòu)；擇伐強(qiáng)度；點(diǎn)格局分析；空間關(guān)聯(lián)性

種群結(jié)構(gòu)和空間格局分析是了解種群的生物學(xué)特性、環(huán)境因子相互作用的基本規(guī)律及其與空間分布相聯(lián)系的生態(tài)過程的基礎(chǔ)[1]，對揭示群落結(jié)構(gòu)的形成、動態(tài)變化和維持機(jī)制有重要意義[2]。種群年齡結(jié)構(gòu)是種群內(nèi)不同年齡個體數(shù)量的分布情況，既反映了不同齡級個體的組配情況，也反映了種群的動態(tài)變化和發(fā)展趨勢[3]。種群空間分布格局是森林群落結(jié)構(gòu)的重要特征和生態(tài)學(xué)中研究的熱點(diǎn)[4]。植物種群的分布格局與尺度有很大的關(guān)系[5-6]；此外還受種群分布區(qū)生境異質(zhì)性和種子擴(kuò)散限制等的影響[7]。

Ripley提出的點(diǎn)格局分析[8]因克服了傳統(tǒng)格局分析方法上種群的分布類型和空間尺度的關(guān)系都得不到全面反映的缺點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用。目前，國外在這方面的研究多集中在熱帶雨林[9-11]。20世紀(jì)90年代張金屯教授將點(diǎn)格局分析方法引入我國，近年圍繞甘肅大野口青海云杉種群[12]、古田山常綠闊葉林優(yōu)勢樹種[13]、小興安嶺闊葉紅松林[14]、長白山闊葉紅松林[15]、滇西北云南紅豆杉種群[16]等物種的分布格局及空間關(guān)聯(lián)性的研究，很好地探究了多尺度上植物種群的生態(tài)學(xué)特性及過程。擇伐是森林中常見的干擾因素，擇伐對種群分布格局影響的研究日益受到重視[17-19]，有學(xué)者認(rèn)為適度的擇伐可加快林分生長[20]，改變林分空間分布格局[21]；胡云云等[18]和沈林等[22]的研究指出，輕度擇伐更加有利于林分空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，而陳輝榮等[23]的研究則表明，輕度和中度擇伐后林分空間結(jié)構(gòu)趨于優(yōu)化。

思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)是以三針一束為主的松樹，主要分布于云南省西南部哀牢山西坡以西的亞熱帶南部，在西藏東南部低海拔地區(qū)也有零星分布[24]。是我國亞熱帶西南部山地的代表種[25]。思茅松具有生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良、松脂產(chǎn)量高等特點(diǎn)，是云南省重要的材脂兼用樹種和主要造林樹種，據(jù)云南省2007年森林資源連續(xù)清查結(jié)果顯示，思茅松林面積占云南省總林地面積的3.71%[24]，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值、森林生態(tài)服務(wù)功能和碳匯效益[26-27]。目前，針對思茅松的研究，主要涉及思茅松天然林群落生態(tài)學(xué)[28]、光合生理生態(tài)[29]、化學(xué)成分分析[30]、種質(zhì)資源[31]等方面，還未見關(guān)于思茅松天然林種群空間分布格局的報道。目前，擇伐是思茅松林區(qū)的主要采伐方式，本文利用點(diǎn)格局法分析了自然狀態(tài)下的思茅松種群以及不同強(qiáng)度擇伐10年后思茅松種群結(jié)構(gòu)、空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián)性，找出其內(nèi)在的空間分布規(guī)律及產(chǎn)生的原因，以期為以后的思茅松天然林保護(hù)與合理利用提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地選擇云南省西南部景谷縣境內(nèi)，景谷縣位于滇中高原南緣，瀾滄江以東，北回歸線橫穿縣境中部，地理位置為N22°49′—N23°52′，E100°02′—101°07′，海拔600—2920m。境內(nèi)地形分割破碎起伏較大，山高坡陡，為典型的中心切割窄谷地形。地帶性氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季不分明，干濕季分明，日溫差較大，當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?0.1℃，≥10℃年活動積溫7360.9℃。極端最高氣溫38.6℃，極端最低氣溫為0.2℃，年均降水量1026—1402mm，年均蒸發(fā)量1601—2022mm，無霜期353d。地帶性土壤以紅棕壤為主，呈明顯的垂直分布。

該區(qū)域的自然植被主要為思茅松天然林，同時季風(fēng)常綠闊葉林也有少量分布。思茅松天然林的群落結(jié)構(gòu)分喬木、灌木、草本3層。喬木層主要分兩層，喬木上層主要以思茅松為主，其它物種數(shù)量較少，明顯區(qū)別于喬木下層；喬木下層主要組成物種有高山栲(Castanopsisdelavayi)、華南石櫟(Lithocarpusfenestratus)、小果栲(C.fleuryi)、紅木荷(Schimawallichii)、黃毛青岡(Cyclobalanopsisdelavayi)、滇青岡(C.glaucoides)、毛葉青岡(C.kerrii)和槲櫟(Quercusaliena)等。灌木層常見種類有母豬果(Helicianilagirica)、臭莢蒾(Viburnumfoetidum)、余甘子(Phyllanthusemblica)、米飯花(Lyoniaovalifolia)、大葉算盤子(Glochidionlanceolarium)、鹽膚木(Rhuschinensis)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、黑面神(Breyniafruticosa)、多花野牡丹(Melastomapolyanthum)、艾膠算盤子(G.lanceolarium)、傘形紫金牛(Ardisiacorymbifera)、大葉千斤拔(Flemingiamacrophylla)等。草本層常見種類有三點(diǎn)金(Desmodiumtriflorum)、長尖莎草(Cyperuscuspidatus)、斑茅(Saccharumarundinaceum)、無芒竹葉草(Oplismenuscompositus)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenphorum)和擬鱗毛蕨(Kuniwatsukiacuspidata)等物種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2003年6月在全面勘查的基礎(chǔ)上，在景谷縣思茅松自然種群分布的集中區(qū)域，選擇立地條件和群落結(jié)構(gòu)基本一致的地段，設(shè)置60m×45m的樣地3塊。樣地1為未擇伐標(biāo)準(zhǔn)樣地，作為對照，樣地2伐前總株數(shù)為85株，擇伐株數(shù)為11株，擇伐強(qiáng)度為12.9%，樣地3伐前總株數(shù)為92株，擇伐株數(shù)為27株，擇伐強(qiáng)度為29.3%。參照鄭麗鳳等[32]的研究，將樣地2和樣地3的擇伐強(qiáng)度定義為輕度和中度。出于短期經(jīng)濟(jì)效益的考慮，當(dāng)?shù)亓謭霾扇　翱炒罅粜。?yōu)留劣”的方式進(jìn)行擇伐，伐后天然更新。2013年6月，采用“相鄰格子法”進(jìn)行每木調(diào)查，以5m×5m的小樣方為基本單元，記錄樣方內(nèi)全部思茅松的胸徑、樹高及空間坐標(biāo)，并測定樣地的經(jīng)緯度、海拔等立地因子。表1為擇伐10a后樣地基本情況介紹。

表1 擇伐10a后研究樣地基本概況Table 1 General status of study sites in different selective cutting after ten years

2.2 胸徑-樹高模型

在林業(yè)調(diào)查中，胸徑、樹高是重要的測量因子，?？捎脕碛嬎銟涓刹姆e、立地質(zhì)量評價和在生長與收獲模型中的應(yīng)用等[33]，本文利用樹高、胸徑調(diào)查數(shù)據(jù)建立思茅松的胸徑-樹高預(yù)測模型，模型建立使用SPSS軟件17.0軟件。

2.3 種群結(jié)構(gòu)劃分

在相同的環(huán)境條件下，同一樹種的徑級和齡級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[34]，故本文采用徑級代替齡級的方法進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的分析。根據(jù)云南思茅松生活史，按高度(H)和胸徑(DBH)大小，將云南思茅松劃分為5個不同生長階段，即Ⅰ：幼苗，H<1.3m；Ⅱ：小樹，2.5cm≤DBH<7.5cm；Ⅲ：中樹，7.5cm≤DBH<22.5cm；Ⅳ：大樹，22.5cm≤DBH<47.5cm；Ⅴ：老樹，47.5cm≤DBH，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行空間分布格局分析。

思茅松的徑級結(jié)構(gòu)通過徑級大小分為11級，將DBH<2.5cm作為Ⅰ級，以5cm作為級距進(jìn)行等級劃分，47.5cm≤DBH<52.5cm為Ⅺ級。

思茅松的高度級結(jié)構(gòu)分為7級，H<1.3m為Ⅰ級，Ⅱ級1.3—5m，5m以上每隔5m為一個高度級，≥25m為Ⅶ級。統(tǒng)計以上各徑級和高度級的個體數(shù)，繪制種群結(jié)構(gòu)圖。

2.4 點(diǎn)格局分析

本文采用Ripley的L函數(shù)進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。Ripley的L函數(shù)是由Ripley的K函數(shù)發(fā)展而來。Ripley的K函數(shù)是以植物個體坐標(biāo)為基礎(chǔ)分析種群空間格局的工具，該分析方法可分析不同尺度下種群分布格局和各齡級個體的空間關(guān)聯(lián)，是目前廣泛使用的分析種群空間分布格局的重要方法[35]。用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)計算上下包跡線，即置信區(qū)間，并以空間尺度r為橫坐標(biāo)，上下包跡線為縱坐標(biāo)作圖。單變量分析中，種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計算所得的不同尺度下的函數(shù)值在包跡線內(nèi)，則符合隨機(jī)分布；若在包跡線上，則為集群分布；若在包跡線下，則為均勻分布。在雙變量分析中，種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計算得到的不同尺度下的函數(shù)值高于上包跡線說明兩類格局為顯著正相關(guān)，在上下包跡線之間為無關(guān)聯(lián)，低于下包跡線則為顯著負(fù)相關(guān)。

點(diǎn)格局和不同齡級間空間關(guān)聯(lián)分析通過生態(tài)學(xué)軟件ADE-4完成，采用的空間尺度為樣地最短邊長的一半即22.5m，步長取1.0m，Monte-Carlo隨機(jī)模擬的數(shù)目為1000次，得到由上下包跡線圍成的99%置信區(qū)間[16]。

3 結(jié)果與分析

3.1 思茅松胸徑-樹高模型

未擇伐的思茅松自然種群和不同強(qiáng)度擇伐10a后思茅松胸徑-樹高模型如圖1所示，從圖中可以看出，未擇伐和不同擇伐強(qiáng)度的思茅松胸徑樹高均有顯著關(guān)系，呈冪函數(shù)關(guān)系。分析胸徑-樹高關(guān)系可為今后的思茅松胸徑分布的預(yù)測提供理論依據(jù)。

圖1 思茅松胸徑-樹高關(guān)系Fig.1 Relationships between DBH and tree height of Pinus kesiya var.langbianensis population

3.2 種群結(jié)構(gòu)

思茅松不同類型種群的徑級結(jié)構(gòu)如圖2所示。不同類型的思茅松種群徑級分布存在明顯差異。未擇伐的思茅松自然種群徑級結(jié)構(gòu)的最高峰出現(xiàn)在Ⅶ級(大樹)(圖2)，另一高峰出現(xiàn)在Ⅰ級(幼苗)，Ⅶ—Ⅺ(大樹及老樹)的個體數(shù)為41株，占整個種群的53.2%，即使林下具有一定的幼苗更新，但整個未擇伐思茅松種群呈衰退趨勢。輕度擇伐的思茅松自然種群的徑級結(jié)構(gòu)呈紡錘型，說明輕度擇伐后思茅松種群屬于穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)。中度擇伐的思茅松種群Ⅰ級幼苗約占整個種群的85.3%，雖然缺失Ⅲ、Ⅹ、Ⅺ級，但種群呈倒“J”型(圖2)，中度擇伐種群屬增長型種群，林下存在著豐富的幼苗和幼樹，種群更新良好，但缺乏中等徑級的個體。

圖2 思茅松種群的徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 DBH class structure of Pinus kesiya var.langbianensis populationⅠ:DBH<2.5cm；Ⅱ：2.5cm≤DBH<7.5cm；Ⅲ：7.5cm≤DBH<12.5cm；Ⅳ：12.5cm≤DBH<17.5cm；Ⅴ：17.5cm≤DBH<22.5cm；Ⅵ：22.5cm≤DBH<27.5cm；Ⅶ：27.5cm≤DBH<32.5cm；Ⅷ：32.5cm≤DBH<37.5cm；Ⅸ：37.5cm≤DBH<42.5cm；Ⅹ：42.5cm≤DBH<47.5cm；Ⅺ：47.5cm≤DBH<52.5cm

圖3 思茅松種群高度級結(jié)構(gòu)Fig.3 Height class structure of Pinus kesiya var.langbianensis populationⅠ:H<1.3m；Ⅱ：1.3m≤H<5m；Ⅲ：5m≤H<10m；Ⅳ：10m≤H<15m；Ⅴ：15m≤DBH<20m；Ⅵ：20m≤H<25m；Ⅶ：25m≤H

思茅松種群的個體數(shù)隨高度級的分布如圖3所示，高度級結(jié)構(gòu)可作為齡級估測很好的一個參數(shù)，未擇伐思茅松種群個體數(shù)大部分集中在Ⅵ和Ⅶ級，總數(shù)為48株，約占總個體的62.34%，幼苗和較小的思茅松個體數(shù)量嚴(yán)重不足，影響思茅松種群的更新。輕度擇伐后，思茅松個體數(shù)多集中在中等高度級上，呈現(xiàn)穩(wěn)定的發(fā)展態(tài)勢。中度擇伐后，Ⅰ級個體最多，為591株，占總數(shù)的85.3%，雖有高度級的缺失，但種群更新能力強(qiáng)，有利于種群發(fā)展。

3.3 思茅松自然種群的空間分布格局

3個思茅松種群個體分布如圖4所示，它直觀地表現(xiàn)出了云南思茅松在樣地內(nèi)的空間分布狀態(tài)。未擇伐、輕度擇伐和中度擇伐的思茅松個體分別有77株、123株、693株。其中未擇伐的思茅松種群中有老樹1株，大樹45株，中樹14株，小樹5株，幼苗12株。輕度擇伐強(qiáng)度的思茅松種群有大樹29株，中樹61株，小樹24株，幼苗9株。中度擇伐強(qiáng)度的思茅松種群中有大樹54株，中樹14株，小樹34株，幼苗591株?？傮w來看，隨著擇伐強(qiáng)度的增加，思茅松的種群數(shù)量越來越高，且中度擇伐影響的最高。

圖4 不同類型思茅松種群的個體分布位點(diǎn)圖Fig.4 Mapped points pattern of different Pinus kesiya var.langbianensis population

3個不同類型的思茅松種群的點(diǎn)格局分析結(jié)果見圖5，未擇伐和中度擇伐的思茅松種群的全部個體在所研究的空間尺度(0—22.5m)范圍內(nèi)，分布格局呈隨機(jī)分布，且中度擇伐的思茅松自然種群在所有尺度上比未擇伐更傾向于均勻分布。而輕度擇伐種群在0—16m尺度上呈隨機(jī)分布，隨后轉(zhuǎn)向集群分布，且聚集度有緩慢增長趨勢(圖5)。

圖5 思茅松種群的空間分布格局 Fig.5 Spatial patterns of Pinus kesiya var.langbianensis populationsL(r)表示Ripley′s K函數(shù)值；圖中實(shí)線為L(r)值，表示實(shí)際數(shù)據(jù)計算所得的值；虛線為包跡線，表示所模擬的99%置信區(qū)間

3.4 思茅松自然種群各生長階段空間分布

樹種在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)不同的空間分布格局，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局以及環(huán)境的變化有著密切的關(guān)系[2]。不同類型的思茅松種群不同發(fā)育階段個體的空間分布格局及其與尺度的關(guān)系如圖6所示，未擇伐的思茅松自然種群大樹和小樹在小尺度上呈集群分布，隨著尺度的增加則呈現(xiàn)隨機(jī)分布，不同的是中樹在13—22.5m的尺度上又表現(xiàn)為集群分布，小樹在0—5m的尺度上呈隨機(jī)分布，在>5m的尺度上呈集群分布，幼苗在0—20m的尺度呈隨機(jī)分布，在>20m尺度上表現(xiàn)為集群分布；輕度擇伐和中度擇伐的思茅松自然種群在大部分尺度上隨著發(fā)育階段的增加由隨機(jī)分布向聚集分布轉(zhuǎn)換，輕度擇伐的思茅松自然種群的幼苗在所有尺度上呈隨機(jī)分布，小樹在小尺度上(0—2m)呈聚集分布，2—15m尺度上呈隨機(jī)分布，到15—22.5m尺度上呈集群分布，中樹在0—19m尺度上呈隨機(jī)分布，>19m尺度上呈集群分布，大樹在0—3m尺度上分布格局呈隨機(jī)分布，>3m尺度上呈集群分布；中度擇伐的思茅松自然種群中幼苗在不同尺度下均呈隨機(jī)分布，小樹在0—1m的小尺度上表現(xiàn)為集群分布，在2—22.5m的尺度上呈隨機(jī)分布。

圖6 思茅松種群不同生長階段的空間分布格局Fig.6 Spatial patterns of Pinus kesiya var.langbianensis population among different growth stagesA: 未擇伐幼苗;B: 未擇伐小樹;C: 未擇伐中樹;D: 未擇伐大樹;1: 輕度擇伐;2: 中度擇伐

3.5 思茅松種群各生長階段空間關(guān)聯(lián)

3種思茅松類型種群不同徑級間的關(guān)聯(lián)性總體情況見表2。未擇伐的思茅松種群除中樹與幼樹之間在0—8m尺度上無關(guān)聯(lián)或相互獨(dú)立外，其它生長階段的思茅松相互之間在所有尺度上均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)；與此類似，輕度擇伐的思茅松種群，除中樹與小樹之間在2—4m尺度上無關(guān)聯(lián)外，其它生長階段的思茅松相互之間在所有尺度上也表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，而中度擇伐的思茅松種群除大樹和中樹在10—13m尺度上無關(guān)聯(lián)，其它生長階段的思茅松相互之間在所有尺度上亦表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。3個種群不同生長階段之間均無負(fù)相關(guān)空間關(guān)聯(lián)。

4 結(jié)論和討論

4.1 擇伐對思茅松自然種群結(jié)構(gòu)與空間分布的影響

經(jīng)過擇伐10a后的更新，思茅松的齡級結(jié)構(gòu)由未擇伐的衰退型，隨著擇伐強(qiáng)度的增加變成穩(wěn)定型，繼而成為增長型的齡級結(jié)構(gòu)。長期以來，景谷縣作為云南省思茅松天然林分布最為集中的區(qū)域之一[31]，通過皆伐與擇伐獲取木材是思茅松森林經(jīng)營管理的重要模式，而擇伐可以明顯改變林分的空間結(jié)構(gòu)[22]。思茅松是當(dāng)?shù)丶撅L(fēng)常綠闊葉林正向演替的先鋒樹種[28]，擇伐后思茅松天然林形成大小不同的“林窗”斑塊，利于思茅松種子得以成功定居并能更新成幼苗，由于其生長迅速，大量的思茅松中小徑級個體可以較快的占領(lǐng)喬木層中，而林窗越大，則其個體越多，形成充足的幼苗更新層。而未擇伐思茅松齡級結(jié)構(gòu)呈衰退型的主要特征為幼齡期個體缺乏，原因可能有兩個：一是思茅松幼苗生長不耐蔭涼，在林下存在更新障礙[28]，不適應(yīng)在林冠層郁閉度較高的林內(nèi)，未擇伐的思茅松天然林喬木下層多是季風(fēng)常綠闊葉林的優(yōu)勢物種，森林郁閉度較大，發(fā)芽率較低；二是林下灌木和草本植物豐富，種間競爭激烈，導(dǎo)致思茅松幼苗的死亡率較高。林下更新能力差是思茅松天然林的普遍現(xiàn)象，使得未擇伐思茅松天然林年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)衰退型。

表2 思茅松種群各生長階段空間關(guān)聯(lián)Table 2 Spatial associations of Pinus kesiya var.langbianensis population among different growth stages

+: 顯著正相關(guān)；0: 無相關(guān);BIG: big;ME: middle;SM: small;SE: seedling

本研究發(fā)現(xiàn)，中度擇伐和未擇伐的思茅松種群的空間分布格局在總體上都呈隨機(jī)分布，而輕度擇伐思茅松種群則隨著尺度的增加由隨機(jī)分布轉(zhuǎn)向聚集分布。研究表明，種群的空間分布格局通常會受多種因素的影響，如種子擴(kuò)散限制、環(huán)境異質(zhì)性、種內(nèi)種間競爭等[16,36]。未擇伐思茅松種群總體呈隨機(jī)分布原因與彭少麟等[37]的研究結(jié)果較為一致，即衰退型年齡結(jié)構(gòu)的空間分布呈隨機(jī)分布。中度擇伐的思茅松種群空間分布呈隨機(jī)分布的原因與其繁殖特性和環(huán)境因子有重要關(guān)系。思茅松的種子較小，數(shù)量充沛，且種子具長翅，傳播距離較遠(yuǎn)，可隨機(jī)分布在中度擇伐后形成的較大“林窗”內(nèi)；思茅松天然林林木自然稀疏開始早，且較強(qiáng)烈，也是其呈隨機(jī)分布的原因之一[38]，同時，中度擇伐相對于皆伐等屬于中等強(qiáng)度的人為干擾，中等強(qiáng)度的人為干擾的林分易呈隨機(jī)分布[22]。而中度擇伐較未擇伐思茅松自然種群更傾向于均勻分布，研究表明思茅松易在林內(nèi)大的林窗更新，且可迅速形成單一優(yōu)勢林分[31]，其種子的繁殖特性是其偏向均勻分布的主要原因。而輕度擇伐思茅松種群在<16m尺度上呈隨機(jī)分布的主要原因可能與銀杉分布格局的成因相似[39]，即是中小尺度的環(huán)境條件相似、種子散布隨機(jī)所致，而在較大尺度上呈集群分布，主要是由于輕度擇伐后產(chǎn)生極其有限的“林窗”，呈集群分布可抵御外部競爭，利用有限的空間資源。

擇伐強(qiáng)度使不同發(fā)育階段的思茅松種群的空間分布格局出現(xiàn)顯著差異，這與擇伐改變了思茅松種群的齡級結(jié)構(gòu)有重要關(guān)系。其中未擇伐過的思茅松幼苗在0—20m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布，隨著尺度的增加，趨向于聚集分布；對于小樹和中樹，都是先在一定的尺度上呈隨機(jī)分布，然后隨著尺度的增加呈聚集分布；而大樹在小尺度上呈聚集分布，在大尺度上屬于隨機(jī)分布。究其原因，可能是由于較小齡級的個體所需的資源較少，遇到的競爭相對較弱，所以最終表現(xiàn)為聚集分布。隨著齡級的增大，比如大樹，種群個體遇到的生存壓力導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇，這種密度制約因素最終導(dǎo)致自疏效應(yīng)，致使個體減少，表現(xiàn)為最后的隨機(jī)分布[7]。輕度擇伐和中度擇伐后幼苗階段在所有尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，主要因?yàn)槠渥陨淼姆敝程匦砸约吧L階段的自疏和它疏效應(yīng)所致，輕度擇伐后，隨著齡級的增長，分布格局有隨機(jī)分布向聚集分布變化的趨勢，原因主要是對于競爭有限的資源，各齡級思茅松個體競爭能力的強(qiáng)弱不同所致；中度擇伐后，大樹和中樹呈明顯的聚集分布，且中樹的聚集程度大于大樹，這是由于中度擇伐的作業(yè)方式以采大留小為原則，且強(qiáng)度較大，故呈聚集分布，這反映了森林管理者的利用方式對種群空間分布干擾的影響。

4.2 擇伐對思茅松自然種群間空間關(guān)聯(lián)的影響

未擇伐的思茅松種群和不同強(qiáng)度擇伐10a后的思茅松種群各齡級間的基本上都呈顯著的正關(guān)聯(lián)。通常來說，同一物種不同齡級在空間上的相互關(guān)聯(lián)性是對一定時期內(nèi)植物種群組成個體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系，也包含著個體間的功能關(guān)系，反映出種群的現(xiàn)狀和種群內(nèi)的相互關(guān)系[40]。本研究得出的正關(guān)聯(lián)的結(jié)果是由同一樹種的個體生物學(xué)特性的一致性決定的，也就是說對環(huán)境的要求和適應(yīng)性是一致的。體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊[7]，也說明不同齡級個體在空間上是交錯分布，這樣有利于對各種資源的充分利用，對整個種群的生存和發(fā)展是有利的。

4.3 思茅松天然林森林經(jīng)營對策與建議

自20世紀(jì)50年代以來，思茅松林就是森林采伐的重要對象，加之近年采脂產(chǎn)業(yè)需求量大、桉樹和一些經(jīng)濟(jì)作物的推廣種植，使得思茅松天然林面積數(shù)量銳減；而20世紀(jì)80年代以來發(fā)展的思茅松人工林存在生產(chǎn)率低、受病蟲害威脅、林地地力衰退等問題。為充分利用現(xiàn)有思茅松天然林，促進(jìn)思茅松天然林的可持續(xù)發(fā)展，根據(jù)本研究提出如下建議：

首先，未擇伐的思茅松天然林種群呈衰退型，思茅松林下存在幼苗更新障礙[28]，擇伐后有效的打破了該障礙，使種群結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定型和增長型，因此，在思茅松天然林經(jīng)營管理過程中，應(yīng)遵循種群結(jié)構(gòu)和空間格局分布規(guī)律，通過適度的擇伐，如擇伐老樹，清理林下活地被物等撫育措施，創(chuàng)造林窗和林隙，增加林內(nèi)光照強(qiáng)度，降低幼苗所承受的競爭壓力，促進(jìn)幼苗的生長，促進(jìn)自然更新。其次，應(yīng)改善和促進(jìn)擇伐方式，在思茅松聚集分布的區(qū)域應(yīng)是重點(diǎn)采伐的地方，可以多采用群團(tuán)狀擇伐，形成較大林窗，促進(jìn)林內(nèi)小徑級思茅松生長。最后，在擇伐強(qiáng)度上，可選擇中等強(qiáng)度擇伐，促進(jìn)種群更新強(qiáng)度，在林下儲備更多的思茅松幼樹，思茅松林在水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)上達(dá)到合理配置以保持種群的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。

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Influences of selective cutting on the structure and spatial distribution patterns of a natural population ofPinuskesiyavar.langbianensis

HUANG Xiaobo1,2,LI Shuaifeng1,2,SU Jianrong1,2,*, SU Lei3

1ResearchInstituteofResourceInsects,ChineseAcademyofForestry,Kunming650224,China2ThePu′erForestEcosystemResearchStation,StateForestryAdministration,Kunming650224,China3StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China

Pinuskesiyavar.langbianensisis an important source of timber and resin production in Yunnan Province, China.In forest management, selective cutting is an effective means ofP.kesiyaforest management, and is also the primary way to obtain timber.This study is based on data from sampling plots of aP.kesiyanatural forest in Jinggu County, Yunnan Province.The method of substituting space for time using the L function (based on the derivatives of Ripley′s K function) was used to analyze the influence of 10years of different selective cutting intensities on the structure and spatial distribution patterns of aP.kesiyanatural forest population.This study also investigated the relationship betweenP.kesiya′s development stages and spatial scales.The results showed a significantly positive correlation between DBH and tree height after 10years of selective cutting, and are used as a power model to simulate a prediction model.TheP.kesiyapopulation without selective cutting showed a decling population type.The population under low intensity selective cutting (12.9%) showed a stable type, and the diameter-class structure of the population under medium intensity selective cutting (29.3%) presented an invert “J” shape, was an expanded type, and had more individuals with the small diameter class.This indicates that medium intensity selective cutting is useful for promoting regeneration.BothP.kesiyapopulations without selective cutting and with selective cutting under medium intensity were randomly distributed, but the latter tended to be more regularly distributed than the former.The spatial pattern of low intensity cutting changed from random to aggregated with the increase of scale.Selective cutting intensities changed the spatial distribution patterns of different DBH classes, and also influenced the overall distribution patterns ofP.kesiya.With the progression of developmental stages, the distribution of trees under no selective cutting changed from random to aggregate.For large trees, the distribution pattern was most often random;the distribution patterns under low and medium intensity cutting changed from completely random to aggregated with the development, and an aggregated distribution at medium intensity selective cutting is more apparent than low intensity selective cutting.The different growth stages ofP.kesiyapopulations were significantly positively correlated at all scales.Intraspecific competition was weak, which had the advantage of population maintenance.Low and medium intensity selective cutting may enhance the stability of the forest community spatial structure.Medium selective cutting is more effective at forest structure maintenance than low selective cutting.Our results have important theoretical and practical implications for establishing a development plan for the sustainable management ofP.kesiyaforests.

Pinuskesiyavar.langbianensis;DBH-Height equation;population structure;selective cutting intensity;point pattern analysis;spatial association

云南省科技計劃項(xiàng)目(2013RA004);中國林科院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(riricaf2012001Z);林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目(201404211)

2014-06-05; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-20

10.5846/stxb201406051159

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jianrongsu@vip.sina.com

黃小波, 李帥鋒, 蘇建榮, 蘇磊.擇伐對思茅松自然種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(24):8241-8250.

Huang X B,Li S F,Su J R, Su L.Influences of selective cutting on the structure and spatial distribution patterns of a natural population ofPinuskesiyavar.langbianensis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8241-8250.