基于δD和δ18O的青海湖流域芨芨草水分利用來源變化研究

吳華武, 李小雁, 蔣志云, 李 靜, 鄭肖然, 趙殿智

1北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875 2中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101 3中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4青海省三角城種羊場(chǎng), 剛察 812300

基于δD和δ18O的青海湖流域芨芨草水分利用來源變化研究

吳華武1,*, 李小雁1, 蔣志云1, 李 靜2,3, 鄭肖然1, 趙殿智4

1北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875 2中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101 3中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4青海省三角城種羊場(chǎng), 剛察 812300

水分條件是限制干旱半干旱地區(qū)植物生長重要的生態(tài)因子，為了揭示青海湖流域典型生態(tài)系統(tǒng)下芨芨草植物的水分利用來源及其如何響應(yīng)水分條件的變化，選擇了自然和干旱控制條件下芨芨草植物，通過測(cè)定芨芨草植物莖水和各潛在水源(土壤水、地下水及降水)中δD、δ18O組成，并利用直接比較分析法和多源混合模型計(jì)算芨芨草植物對(duì)土壤水的利用比例。研究結(jié)果表明：表層土壤水分和土壤水中δD、δ18O值表征出較大波動(dòng)范圍，其直接受降水和蒸發(fā)作用影響，土壤蒸發(fā)線的斜率和截距明顯小于大氣水線斜率和截距，表明土壤水中同位素組成經(jīng)歷了強(qiáng)烈的蒸發(fā)分餾過程，而芨芨草莖水中δD、δ18O值都集中分布土壤水蒸發(fā)線附近，說明芨芨草根系主要利用不同深度的土壤水。自然條件下芨芨草在生長季初期(6月)利用表層土壤水(0—10cm，45.1%)，8—9月份大降水事件影響土壤含水量和同位素組成，降水入滲深度較深且芨芨草根系對(duì)土壤水分吸收的比例相差不大，表明根系在土壤含水量較高時(shí)均能吸水不同深度土壤水。在干旱控制條件下芨芨草在7月初主要利用表層土壤水(0-30cm)，隨著表層土壤水分的減少，根系吸收深度轉(zhuǎn)向較深土壤層，而灌溉后表層土壤水分明顯增加，其吸收深度又轉(zhuǎn)向表層，表明芨芨草根系吸收深度能敏感地響應(yīng)土壤水分的變化。另外還發(fā)現(xiàn)芨芨草在生長季內(nèi)并未直接利用地下水。

氫氧穩(wěn)定同位素；降水；土壤水；芨芨草；水分利用來源；青海湖流域

芨芨草系多年生密叢性禾本科植物，它既是優(yōu)良伺養(yǎng)植物、纖維植物，又具有良好的水土保持功能，廣泛地分布于我國干旱半干旱地區(qū)如內(nèi)蒙古高原、黃土高原、青藏高原東部地區(qū)(共和盆地、青海湖盆地及柴達(dá)木盆地)[1-2]，芨芨草環(huán)青海湖呈環(huán)帶狀分布，占整個(gè)青海湖流域面積(29960km2，2005)的三分之一，其多生長于海拔高度在2900—3400m之間、開闊平坦的湖積平原、河谷階地和山前緩坡。目前，在氣候變化和人類活動(dòng)的影響下芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，面積急劇減小、生態(tài)環(huán)境惡化，從而導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降，物種多樣性也發(fā)生變化[3-4]。目前，大量研究主要集中在芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、空間分布格局及生態(tài)效益功能[4-6]，研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)圍欄封育后芨芨草群落的物種多樣性及空間分布格局在圍欄內(nèi)外具有明顯的差別，且圍欄內(nèi)生態(tài)環(huán)境得到有效地改善[6]。然而，水分條件是限制芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，降水是該生態(tài)系統(tǒng)的主要水分補(bǔ)給來源，而降水、土壤水和地下水是芨芨草的主要可能利用水源，盡管芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)降水以小降水事件(<5mm)為主，這不穩(wěn)定的降水被其高效率地利用，如研究發(fā)現(xiàn)干旱區(qū)多年生深根系植物具有一定的可塑性功能，而一年生淺根系植物能高效地利用短期不穩(wěn)定的降水以避免干旱脅迫[7]。在水分相對(duì)短缺和降水時(shí)空分配不均的芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)，確定芨芨草水分利用策略對(duì)全面認(rèn)識(shí)其生長發(fā)育與生態(tài)功能及評(píng)價(jià)其對(duì)整個(gè)青海湖流域的水資源尤其重要。到目前為止，國內(nèi)外對(duì)芨芨草水分利用的方式和機(jī)理尚不明確。

穩(wěn)定同位素技術(shù)在植物與水分關(guān)系研究中已成為強(qiáng)有力的示蹤工具，且已在一定程度上替代了傳統(tǒng)方法(如挖掘法、植物生理生態(tài)等)[8-9]。穩(wěn)定氫氧同位素組成不僅可示蹤水循環(huán)過程，還可確定不同植物間的水分利用關(guān)系，這為認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)水文及物質(zhì)循環(huán)過程提供新的途徑。植物通過根系吸水及水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸過程中同位素組成不會(huì)發(fā)生分餾現(xiàn)象，因此植物組織內(nèi)穩(wěn)定同位素組成是不同水源(地表水、地下水、土壤水)的綜合反映[8]，從而有效地辨別和區(qū)分植物水分利用水源。但Asbjornsen等指出如果不同土壤水中同位素信息組成具有高度相似性，這增加辨別植物水分利用水源的難度[9]，但可結(jié)合植物根系分布特征、土壤含水量和土壤水勢(shì)來準(zhǔn)確地識(shí)別植物的水分利用來源[10]。

Walter′s 首次提出在干旱半干旱地區(qū)植物水分利用方式普遍符合兩層水分利用模式假設(shè)(two-layer model hypothesis)[11]，即深根系木本植物(喬木或灌木)利用穩(wěn)定的深層水源(地下水、深層土壤水)而淺根系草本植物(多年生或一年生)依靠表層不穩(wěn)定的水源(表層土壤水、降水)[11-12]。大量研究發(fā)現(xiàn)干旱半干旱環(huán)境下的荒漠樹木(如杉木、槭樹林)的水分利用策略與兩層水分利用模式相似，深根性植物依靠穩(wěn)定的水源[11-12]。但Le Roux等和Liu等發(fā)現(xiàn)無論深根還是淺根系植物都主要依賴于表層土壤水[13-14]。芨芨草根系發(fā)達(dá)、入土較深且以須根為主，根系最大深度能達(dá)到1.5m[15],經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)該研究區(qū)芨芨草深度最深深度可超過1.6m，這可能與地下水潛水位接近，因此芨芨草植物往往被作為當(dāng)?shù)啬撩竦叵滤闹甘局参?，芨芨草根系分布特征與不同水分條件下其水分利用方式關(guān)系及地下水是否真正能被芨芨草所利用目前尚不明確。鑒于此，本文選擇青海湖流域沙柳河下游的芨芨草植物為研究對(duì)象，利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)生長季內(nèi)其水分利用來源進(jìn)行初步探討，從而揭示芨芨草水分利用來源的季節(jié)變化及其對(duì)土壤水分條件的響應(yīng)關(guān)系，為合理地解釋優(yōu)勢(shì)物種芨芨草的水分利用機(jī)理及適應(yīng)極端干旱環(huán)境的策略，將為退化的芨芨草草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海湖流域沙柳河下游地區(qū)三角城種羊場(chǎng)內(nèi)的芨芨草草原(圖1)，在20世紀(jì)80年代芨芨草草原開始被圍欄封育，主要作為牧民的冬季和春季牧場(chǎng)。在沙柳河下游地區(qū)植被類型以芨芨草草原、河谷灌木具鱗水柏枝及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(青稞、燕麥、油菜)分布為主，芨芨草草原植物群落以芨芨草斑塊為中心周圍主要分布著冷蒿、羊草、早熟禾、唐古韭、本氏針茅等植物。土壤為栗鈣土，土壤容重為1.21g/cm3，土壤粘粒含量34.8%—45.3%，淺層土壤田間持水量29.7% —32%[16]。其深居內(nèi)陸，屬于高原大陸性氣候，氣溫較低，太陽輻射強(qiáng)烈、氣溫日差較大，且大部分區(qū)域常年處于寒冷、干旱少雨、多風(fēng)的氣候條件下，寒冷季節(jié)漫長，而溫暖季節(jié)相對(duì)短暫，四季不分明。降水量稀少且主要集中在5—9月，蒸發(fā)量大，年平均降水量在291— 579mm之間，年蒸發(fā)量達(dá)到1200—2000mm，最大凍土深度為2.88m。

圖1 青海湖流域芨芨草草原的空間分布(A)和搭棚干旱控制實(shí)驗(yàn)(B)Fig.1 Spatial distribution of typical Achnatherum splendens steppe in Lake Qinghai watershed (A) and The photo for drought-treatment site (B)

1.2 樣品收集及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)內(nèi)選擇固定的芨芨草斑塊3叢，采集芨芨草植物地下根莖部分，將芨芨草根莖樣本切成小段(4—5cm)裝入30mL的玻璃瓶中并用Parafilm 封口膜密封并放入便攜式的冰箱，用于植物水穩(wěn)定同位素 (δD)組成分析芨芨草的水分利用來源。同時(shí)，在其附近用土鉆收集不同深度的土壤樣品(0—10、10—20、20—30、30—40和40—60cm)，每層3個(gè)重復(fù)，將土壤樣品分成兩組，一組裝入30mL的玻璃瓶中并用Parafilm封口膜密封并放入便攜式的冰箱，另一組裝入自封袋中用烘干法測(cè)定土壤重量含水量。所有樣品帶入實(shí)驗(yàn)室內(nèi)在-4℃下冷藏直至室內(nèi)抽提分析。

自2013年4月28日至9月28日，在實(shí)驗(yàn)站三角城種羊場(chǎng)利用自制裝置收集每次降水事件的樣品，共52個(gè)次降水樣，且每次降水事件收集時(shí)間都與安裝在芨芨草草原的自動(dòng)氣象站觀測(cè)(Campbell Scientific,Inc., USA)同步，記錄時(shí)間間隔為10min。其中，液態(tài)降水直接注入采樣瓶(30mL)中；固態(tài)降水(雪或冰雹)先裝入水樣袋內(nèi)，扎緊口袋，待其在室溫下融化后再倒入30mL采樣瓶中密封保存。在每次收集植物及土壤樣時(shí)，地下水樣取自離采樣點(diǎn)約0.5km處飲水井且井水水位低于2.7m。所有水樣均在-4℃下冷藏。

實(shí)驗(yàn)時(shí)間集中植物的生長季(6—9月)進(jìn)行，為了更好地揭示優(yōu)勢(shì)植物芨芨草對(duì)土壤水分條件的響應(yīng)關(guān)系，進(jìn)行了為期近1個(gè)月(7月5日至8月1日：7月5日、7月8日、7月18日、7月23日、7月27日及8月1日)的干旱控制實(shí)驗(yàn)。在6月采樣點(diǎn)附近選擇芨芨草斑塊(6叢)較密集處，圍繞其四周挖溝至60cm (60cm以下為碎石和礫石)，溝壕四周用透明塑料薄膜隔開并將原土填埋以防止土壤水的側(cè)向流動(dòng)。在所選擇的芨芨草斑塊正上方用透明塑料薄膜進(jìn)行遮雨處理，四周保持通風(fēng)，遮雨面積大小為3.0m (長)×2.4m(寬)×0.9m(高)。其中在7月21日(250L)和7月31日(200L)用來自井水進(jìn)行兩次灌溉分析芨芨草的水分利用響應(yīng)土壤水分的變化。自然條件下采樣時(shí)間為6月10日、7月5日、7月18日、8月9日、8月23日及9月9日

1.3 樣品測(cè)定

利用傳統(tǒng)的低溫真空蒸餾法從植物和土壤樣中抽提土壤水和植物水[17-18]。所有植物樣、土壤樣和水樣中氫氧穩(wěn)定同位素均在北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成，利用LGR液態(tài)同位素分析儀(DLT-100，型號(hào):908-0008) 進(jìn)行測(cè)式分析，所有測(cè)量結(jié)果均為與VSMOW同位素濃度的千分差來表示：

δD(δ18O)=(R樣-RV-SMOW-1)×1000

(1)

式中,R樣和RV-SMOW分別是水樣和標(biāo)樣(V-SMOW)中的氫(或氧)穩(wěn)定同位素比率R(18O /16O或D/H)，其中δD和δ18O測(cè)試的誤差分別為δD≤2‰(1s),δ18O≤0.3‰(1s)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用直接對(duì)比法和多源混合模型(IsoSource)[19]分析芨芨草根系在生長季內(nèi)吸收深度，首先根據(jù)根據(jù)各水源間同位素變化特征初步判斷植物吸水的可能土壤層次；然后，利用多源混合模型(IsoSource)來定量地分析芨芨草對(duì)各水源所利用的相對(duì)貢獻(xiàn)率，模型運(yùn)行時(shí)增幅和質(zhì)量平衡公差分別設(shè)置為1%和0.1%，其中質(zhì)量平衡公差一般不小于來源增量與各可能水源同位素值之間最大差值的乘積的1/2。采用SPSS13.0中的Tukey法對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，在0.05水平上檢驗(yàn)其顯著性。

2 結(jié)果

2.1 降水量、溫度及降水中δD和δ18O的變化特征

對(duì)降水中δD、δ18O分析結(jié)果(圖2a)表明，降水中δD和δ18O存在較大的波動(dòng)范圍，δD的波動(dòng)范圍為：-96.9‰—45.2‰，加權(quán)平均值為-38.6‰；δ18O的波動(dòng)范圍為-14.1‰— 4.36‰，加權(quán)平均值為-6.71‰。其中在8、9月份降水中穩(wěn)定氫氧穩(wěn)定同位素組成較其他月份貧化，但小降水事件降水中δD、δ18O值出現(xiàn)正值的情況，這可能與小降水事件的雨滴在下降過程中受到強(qiáng)烈的蒸發(fā)過程[20-21]。在大降水事件(或雪樣)中穩(wěn)定同位素組成較貧化，這主要與降水的形成過程密切有關(guān)[20-21]，如4月28日(雪：δ18O=-14.1‰，δD=-96.9‰)、5月17日(雨夾雪：δ18O=-12.8‰，δD=-90.3‰)和6月9日(雨夾雪：δ18O=-10.4‰，δD=-66.1‰)(圖2a)。

青海湖流域?qū)儆谖覈湫偷母珊蛋敫珊?、高寒地區(qū)，雨熱同期，降水主要集中5—9月且占全年的85% (圖2b)。2013年雨季(5—9月)降水量為350.6mm，大降水事件集中在8月份，8月20日—23日期間降水量為89.4mm，占雨季的25.6%，該月降水量在全年中最多，為129.1mm(圖2c)。在6月份有3次單場(chǎng)大降水事件(10mm)(如6月8、9、21日)，而在7月份小降水事件(<10mm) 分布較多。溫度在2—17℃之間呈現(xiàn)波動(dòng)變化(圖2c)。

圖2 芨芨草草原區(qū)溫度、降水量及降水中δD和δ18O的變化特征Fig.2 The variation characteristics of air temperature, precipitation amount, δD and δ18O of precipitation in the Achnatherum splendens steppe areaa: δD和δ18O；b: 多年平均降水量和溫度(1957—2013)；c: 降水量和溫度；三角形表示雪樣；五角星表示雨夾雪樣；箭頭表示植物和土壤樣采集時(shí)間

Craig[22]首次將大氣降水中δD與δ18O之間的關(guān)系稱為大氣水線，它對(duì)揭示水循環(huán)過程中穩(wěn)定同位素變化具有重要意義。在全球尺度下，全球大氣水線(GMWL)為：δD=8δ18O+10。不同區(qū)域大氣水線往往偏離全球大氣水線，此能較好地反映出不同地區(qū)降水變化規(guī)律。由于大氣降水、土壤水、植物水、地下水等在時(shí)空尺度上存在著一定的水力聯(lián)系，將各水體中氫氧穩(wěn)定同位素組成與當(dāng)?shù)卮髿馑€進(jìn)行對(duì)比分析具有重要意義。本文對(duì)該地區(qū)降水中δD與δ18O組成進(jìn)行線性回歸分析，得出青海湖流域大氣水線方程(LMWL)(圖3):

δD=8.07δ18O+14.8

(2)

該大氣水線的斜率和截距與全球水線的相接近。根據(jù)在自然條件(式3, LASWL)和干旱控制條件(式4, LCSWL)下土壤水中δD與δ18O組成分析得出兩種不同條件下的土壤蒸發(fā)線：

δD=4.88δ18O-21.6(n=30, r2=0.849)

(3)

δD=5.14δ18O-21.3(n=37, r2=0.923)

(4)

圖3 大氣降水、土壤水及植物水中δD-δ18O關(guān)系 Fig.3 The regression linear relationships between δD and δ18O in precipitation, soil and plant stem water

從圖3可以看出，土壤水和植物水中δD、δ18O組成都位于大氣水線右下方，且在兩種生境條件下土壤蒸發(fā)線的斜率和截距相差不大，分別為4.88和5.14且介于4—6之間，它們明顯低于大氣水線的斜率和截距，表明土壤水中δD、δ18O經(jīng)歷了不同程度的二次蒸發(fā)分餾效應(yīng)使得δD、δ18O 發(fā)生富集作用[17,23-25]。植物莖水中δD、δ18O值都圍繞看土壤水分布(圖3)，這表明芨芨草主要利用不同深度的土壤水[13]。

2.2 土壤水分及土壤水中δD變化

圖4 土壤水分、土壤水及植物水中δD的變化Fig.4 The variations of soil water content (SWC) and δD in soil and plant water

土壤水分的時(shí)空異質(zhì)性不僅與降水和蒸發(fā)作用有關(guān)，還與植被對(duì)水分吸收利用有關(guān)[26]。從圖4可以看出，兩種生境條件下土壤水分隨時(shí)間和深度的變化明顯，表層土壤含水量(0—20cm)變化明顯，而深層土壤含水量變化不明顯。在自然條件下，表層土壤水分(0—10cm)在13.2%— 34.5%之間波動(dòng)變化范圍明顯，在8月9日前有12d無降水事件，干旱時(shí)間長，從而土壤水分含量最低。在8月23日和9月9日受降水補(bǔ)給的影響，表層土壤含水量明顯增大，其中在8月23日前5d連續(xù)降水且降水量大(圖2a)，降水量達(dá)86.3mm，且降水入滲深度較深，在40cm以上土壤水分受降水影響顯著。但在9月9日前有連續(xù)11d的降水過程，降水時(shí)間長且以小降水事件(<10mm)為主，土壤水分含量明顯比其他時(shí)間高。在干旱控制條件下，由于不受外界降水的影響，土壤水分含量減小明顯，在7月5日至18日期間，表層土壤含水量(0—10cm) 從21.5%減少到8.51%(圖4)。在7月21日和7月31日進(jìn)行了兩次灌溉后使得在7月23日和8月1日表層土壤含水量增大，但深層土壤水變化不明顯。

圖4給出了兩種生境下土壤水中δD的變化特征，淺層土壤水中δD變化比深層土壤水中的δD變化明顯。在自然條件下，表層土壤水(0—10cm)中δD的差異性顯著(P<0.05)，表現(xiàn)出季節(jié)性變化特征，在-14.3‰— -51.4‰中波動(dòng)變化，平均值-29.9‰。表層土壤水中穩(wěn)定同位素值明顯比深層富集，因?yàn)楸韺油寥浪艿綇?qiáng)烈的二次蒸發(fā)分餾作用從而使得其較富集于深層土壤水[23]。但在8月23日和9月9日土壤水中δD的變化呈S型變化(圖4)，表明直接受降水中穩(wěn)定同位素組成影響，表層土壤水中δD與降水中同位素組成相接近，且土壤水中δD在垂直剖面上差異性不大。

在干旱控制條件下，土壤水中穩(wěn)定同位素組成明顯富集于自然條件下，在7月5日至18日期間表層土壤水中δD從-23‰ 增大到-8.13‰(圖4)，同樣表層土壤水中穩(wěn)定同位素組成受到強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用，但在7月23日和8月1日土壤水中δD值較小，其直接受7月21日和7月31日灌溉水的影響，在7月27日表層土壤水中穩(wěn)定同位素組成經(jīng)歷了二次蒸發(fā)分餾作用使得δD比7月21日的δD更富集。然而，在20cm以下土壤水分同位素差異性較小，這是由于在此深度以下受蒸發(fā)作用逐漸減弱。

2.3 芨芨草植物中δD變化特征及其對(duì)土壤水分利用比例

在兩種生境條件下芨芨草植物中穩(wěn)定氫氧同位素(δD和δ18O)組成位于全球大氣水線(GMWL)和青海湖流域大氣水線(LMWL)右下側(cè)區(qū)域(圖3)，表明植物所利用的水源受到一定程度蒸發(fā)作用影響，使得穩(wěn)定氫氧同位素發(fā)生分餾作用而重同位素富集。對(duì)兩種生境條件下芨芨草莖水中δD組成對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)：自然條件下芨芨草莖水在-18.5‰— -40.9‰ 之間波動(dòng)變化且其介于10—60cm土壤水之間，平均值為-31.4‰，表明芨芨草在整個(gè)生長季內(nèi)水分可能主要來源于不同深度的土壤水；在干旱控制條件下芨芨草莖水中δD的波動(dòng)變化范圍(-16.8‰ —-43.2‰，平均值：-31.6‰)比自然條件下的波動(dòng)范圍要大。芨芨草莖水中δD組成與地下水中δD組成存在一定的差異(圖4)，表明芨芨草植物并沒有利用地下水。

自然條件下芨芨草莖水中δD組成表現(xiàn)出季節(jié)變化特征(圖(4)，芨芨草莖水中δD組成在生長初期(6月)與0—20cm的土壤水中δD組成相似，且土壤水分利用比例達(dá)65.1%(表 1)。隨著季節(jié)的變化，芨芨草對(duì)不同深度土壤水分利用比例也存在差異，在7月18日芨芨草對(duì)表層0—10cm的土壤水利用比例高達(dá)94.2%，且芨芨草莖水中δD值與降水中δD值比較接近，這表明芨芨草根系利用表層土壤水。在生長季末(8—9月)持續(xù)降水影響，表層土壤含水量明顯增大，芨芨草根系對(duì)淺層土壤水(0—20cm)利用比例分別為48.7%(8月24日)和36.9%(9月9日)。

在干旱控制條件下芨芨草水分利用深度能較敏感地響應(yīng)土壤水分的變化(表1)，在7月5日芨芨草根系吸水深度主要分布在0—30cm(77.8%)，隨著干旱程度的加劇，芨芨草的吸水深度逐漸向深層土壤水轉(zhuǎn)移，在7月8日芨芨草利用表層土壤水，利用比例達(dá)67.9%；而在7月18日根系吸水深度在40—60cm且利用比例最高(57.4%)。7月23日和8月1日水源由深層土壤水(40—60cm)轉(zhuǎn)換到淺層土壤水(0—20cm，65.9%)，這直接受灌溉水的影響使得表層根系水分利用增加，由此可以看出，芨芨草植物根系吸水功能具有可塑性，其能敏感地響應(yīng)土壤有效含水量的變化以改變水分利用方式，從而達(dá)到避免水分脅迫。

3 討論

3.1 植物各潛在水源的變化

在干旱半干旱地區(qū)植物所利用的潛在水源主要有降水、土壤水、地下水和河水等，其中降水是土壤水和地下水主要補(bǔ)給水源，因此大氣降水中穩(wěn)定同位素信息能較好地反映土壤水中穩(wěn)定同位素信息[27]。青海湖流域大氣降水中δD、δ18O具有明顯季節(jié)變化，6—7月份降水中δD、δ18O值較高，而在其他月份降水中δD、δ18O值較低(圖2)，這與不同水汽來源密切相關(guān)，在6—7月降水中穩(wěn)定同位素偏高，這可能受到兩種因素的影響：(1)在此期間降水受到局地蒸發(fā)水汽補(bǔ)充，如青海湖大水體，該湖泊水穩(wěn)定同位素組成較富集，如青海湖湖水中的平均δD、δ18O值分別為10.0‰ 和1.97‰[28]。(2)受干熱的氣象條件的影響使得降落的雨滴產(chǎn)生強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用，此變化特征與全球中高緯度地區(qū)降水中穩(wěn)定同位素變化特征相一致[29]，而在4—5月和8—9月可能受來自北冰洋高緯度極地氣團(tuán)和季風(fēng)后期的水汽影響[30]，其穩(wěn)定同位素含量較低。而4—6月固體降水(雪、雨夾雪)中穩(wěn)定同位素值含量較低，因?yàn)楣腆w降水在形成和下降過程中受二次蒸發(fā)分餾作用較弱[21]。

表1 在不同生境條件下芨芨草對(duì)不同深度土壤水的利用比例(平均值(最小值—最大值)(月-日)

Table 1 The plant-use water proportions from different depths of soil moisture in two habitats for Achnatherum splendens(mean (minimum—maximum)) (month-day)

深度Depth/cm06-1007-0507-1808-0908-2309-09自然1045．1(21—63)22．4(0—77)94．2(93—96)19．6(0—59)23．2(0—68)20．3(0—55)Control2020(0—79)24．6(0—88)1．5(0—5)17．7(0—51)25．5(0—93)16．6(0—49)3013．8(0—55)25．3(0—99)1．9(0—7)22．5(0—74)12．6(0—31)15．5(0—45)4012．1(0—47)20．3(0—68)1．5(0—6)19．7(0—48)15．4(0—40)25．2(0—97)609．1(0—36)7．4(0—23)0．8(0—4)20．5(0—51)23．4(0—69)22．4(0—65)深度Depth/cm07-0507-0807-1807-2307-2708-01控制1025．8(0—78)67．9(49—77)5．5(0—22)33．3(0—67)3(0—12)8．1(0—33)Treatment2026．4(0—83)13(0—51)9．6(0—38)32．6(0—73)4(0—16)62．2(47—73)3025．6(0—98)6．8(0—27)10．5(0—42)13．9(0—45)12．9(0—50)13．2(0—53)4014．5(0—43)6．8(0—26)17(0—66)10．1(0—32)21．7(0—82)9．9(0—40)607．7(0—22)5．5(0—22)57．4(34—77)10．1(0—32)58．4(18—87)6．6(0—27)

土壤水中δD組成主要受降水、蒸發(fā)、地下水等因素影響，在不同生境條件、時(shí)間、土層深度下土壤水中δD組成具有較大的差異性[25,31]。表層土壤水分和土壤水δD組成能敏感地響應(yīng)降水的變化，如在自然和干旱控制條件下表層土壤水含量和土壤水δD組成具有較大的差異性，7月份降水大部分以小降水事件為主且蒸發(fā)作用強(qiáng)烈，土壤水分低，δD發(fā)生強(qiáng)烈富集作用;另外,小降水事件受到二次蒸發(fā)作用影響使得其δD值偏大，因此表層土壤水中穩(wěn)定同位素值大，深層土壤水中δD值明顯小于表層的；而在8—9月受強(qiáng)降水的影響，表層土壤含水量高且δD值較低，這一研究結(jié)果與周海等[18]、田立德等[27]及Saxena[32]研究結(jié)果一致，研究發(fā)現(xiàn)表層土壤水中穩(wěn)定同位素組成直接受大氣降水的影響，且其與降水中穩(wěn)定同位素組成有相似的變化趨勢(shì)，而深層土壤水受降水和蒸發(fā)作用影響小。土壤水的入滲深度與降水強(qiáng)度、歷時(shí)及土壤質(zhì)地、植物根系特征有關(guān)，如在8月23日前期降水量大(t=5d，P=86.3mm)和9月9日前降水持續(xù)時(shí)間長(t=11d，P=30.7mm)(圖2a)，這使得大量降水入滲到土壤層中，進(jìn)而影響著深層土壤水中δD值和土壤含水量。另外，土壤水穩(wěn)定同位素受蒸發(fā)分餾作用的影響，隨著土壤深度增加蒸發(fā)分餾作用逐漸減弱[23]，因此土壤水中δD表征出隨著土壤深度增加而不斷減小(圖4)。在兩種實(shí)驗(yàn)條件下深層地下水和土壤水(60cm)的穩(wěn)定同位素組成的差異性不顯著，地下水中δD的波動(dòng)范圍小，這說明地下水受當(dāng)年降水影響較小。但8月23日深層(60cm)土壤水中δD值較小，這除了與降水特性有關(guān)，還可能與芨芨草根系分布特征密切相關(guān)，其使得降水快速通過優(yōu)勢(shì)流達(dá)到此土壤層[33]。

3.2 兩種生境條件下芨芨草水分利用來源的比較分析

兩種不同生境下芨芨草具有相同的水分利用方式，均主要依靠不同深度的土壤水，但它們對(duì)水分條件變化響應(yīng)程度具有顯著差異(圖4，表1)。芨芨草為深根性系禾本科草本植物，吸收根范圍主要分布在0—60cm，根系集中分布于表層土壤，分布在表層土壤中的根系能吸收降水補(bǔ)給土壤水，而深層根系主要利用冬春季降水或者地下水補(bǔ)給的土壤水[34]。在自然條件下芨芨草根系所吸收水分主要來自表層土壤水(0—30cm)， 7月18日表層土壤含水量增加使得芨芨草根系吸水深度轉(zhuǎn)變?yōu)闇\層，進(jìn)而隨著土壤表層土壤水分的降低，其根系吸水深度逐漸轉(zhuǎn)向較深層土壤水(圖4)，但這種水分利用方式在干旱控制條件下的芨芨草更顯著(圖4)，土壤水分的變化會(huì)引起不同深度根系的活性發(fā)生變化，干旱控制條件下芨芨草灌溉后，表層根系的活性增強(qiáng)使得芨芨草表層根系吸收水分增加[35]，從而表明芨芨草對(duì)干旱環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力?？梢钥闯觯杠覆莞祵?duì)土壤水分具有較強(qiáng)的可塑性，說明其根系吸水特征與干旱半干旱區(qū)植物(灌木、喬木)的二形態(tài)根系功能類似，在濕季側(cè)根利用淺層土壤水而干季主根吸收深層土壤水或地下水，這有利于植物避免受水分脅迫干擾[7,36]。在干旱稀樹草原地區(qū)樹木與草本的植物群落主要通過根系的可塑性來避免水分競爭，從而有利于植物在水分短缺的條件下共生生長[11]。深根芨芨草植物也能敏感地響應(yīng)水分條件變化來改變其水分利用方式以更好地適應(yīng)多變的水分環(huán)境，Asbjornsen等在愛荷華州中部地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)須芒草(A.gerardii)系深根植物同樣在干濕季節(jié)通過根系的可塑性功能來改變根系吸水深度，使得深根植物在干旱環(huán)境下能高效率地利用有效水分和養(yǎng)分，從而其比淺根伴生植物具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分競爭優(yōu)勢(shì)[9]。同樣，芨芨草根系發(fā)達(dá)且集中分布于表層土壤，這有利于其高效率地利用不穩(wěn)定的水分，這可能是芨芨草成為環(huán)青海湖生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)植物之一。

地下水往往是干旱半干旱區(qū)植物生長的穩(wěn)定水源，這為旱季植物能有效地避免因干旱脅迫而影響其正常生長[37]，如在西澳大利亞的原生樹種(Banksiaprionotes)、青海湖流域河岸植物具鱗水柏枝(Myricariasquamosa)及荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的白刺(Nitrariatangutorum)均在旱季以地下水作為主要的可利用水源[18,30,36-37]。而芨芨草植物無論在干季還是濕季均不以地下水作為水源(圖4)，這與芨芨草作為當(dāng)?shù)啬撩駥ふ业叵滤吹闹甘局参锝Y(jié)論不一致。芨芨草主要生長在地下水位較淺的河岸沖積平原，土壤層較薄，在60cm以下多以碎石和礫石分布為主，這可能在一定程度上隔斷了以毛管上升水形式向上運(yùn)動(dòng)供植物利用，這可能影響分析了芨芨草根系吸收水分的范圍。鑒于此，需下一步控制實(shí)驗(yàn)向深層土壤中注入重氘或氧同位素來示蹤芨芨草根系是否利用地下水。

4 結(jié)論

基于氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了青海湖流域典型芨芨草生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)植物芨芨草在不同生境條件下的水分利用來源變化特征，揭示了芨芨草植物的水分利用方式對(duì)水分條件響應(yīng)關(guān)系。研究結(jié)果表明：

(1)土壤含水量及其穩(wěn)定同位素組成具有明顯的季節(jié)變化特征，在兩種生境條件下，表層土壤含水量和穩(wěn)定同位素組成波動(dòng)范圍比深層土壤顯著，表明表層土壤受蒸發(fā)作用和降水的影響比深層土壤大；

(2)土壤水中δD、δ18O值明顯偏離青海湖流域大氣水線，表明了其經(jīng)歷了蒸發(fā)分餾作用，芨芨草植物水中δD、δ18O值都集中沿著土壤水蒸發(fā)線附近分布，這表征了芨芨草根系吸水主要來自不同深度的土壤水；

(3)利用同位素多源混合模型(IsoSource)計(jì)算自然和干旱控制實(shí)驗(yàn)條件下芨芨草根系對(duì)土壤水分的利用情況，表明在生長季初期(6月)自然條件下芨芨草根系主要利用表層土壤水(0—10cm，45.1%)，8—9月份由于受降水影響，土壤水分及其同位素組成差異性較小且根系對(duì)土壤水分吸收的比例相差不大，表明在土壤含水量較高時(shí)不同深度的根系均能吸水一定量的土壤水。而干旱控制實(shí)驗(yàn)條件下芨芨草根系吸水深度隨著土壤水分的變化而發(fā)生轉(zhuǎn)變，說明芨芨草根系吸水功能與其他灌木相似具有較強(qiáng)的可塑性，從而有利于其避免水分脅迫。

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Variations in water use forAchnatherumsplendensin Lake Qinghai watershed, based onδD andδ18O

WU Huawu1,*, LI Xiaoyan1, JIANG Zhiyun1, LI Jing2, 3, ZHENG Xiaoran1, ZHAO Dianzhi4

1CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4SanjiaochengSheepBreedingFarm,Gangcha812300,China

Water availability is a key ecological factor for plant growth in arid and semi-arid regions.We identified the characteristics of water-uptake patterns byAchnatherumsplendensand how it responds to changes in water conditions in typical steppe ecosystem (Lake Qinghai watershed).We analyzed stable isotopes of plant stem water and potential water sources including soil water, groundwater, and precipitation via direct comparison with differences among potential water sources and a multi-source mixing model calculating the plant-use proportions from diverse soil depths under natural and drought treatment areas.The results showed that there were large fluctuations in the soil moisture and the isotopic contents (δD) of soil water in the surface soil layers, directly influenced by precipitation and evaporation.The slope and intercept of the evaporative soil water line were evidently smaller than those of the meteoric water line, indicating that the isotopic contents from soil water experienced stronger evaporation fractionation processes.The isotopic contents (δD andδ18O) of the stem were scattered along the soil evaporative water line indicating that the possible water sources were extracted from diverse soil water depths.A.splendensabsorbed mainly surface soil water (the proportion from 0—10cm was 45.1% in June) at the early growth stage.Large precipitation events significantly affected the soil water content and isotopic contents and infiltrated into deep soil layers.Differences in plant water use proportions were minimal during August and September, which revealed that the roots ofA.splendensextracted water from various depths when soil water availability was high.Under the drought treatment conditions,A.splendensused mostly surface soil water (0—30cm) in early July.The absorption water depth shifted to deep soil layers when the surface soil water became drier.However, the absorption depth again shifted from deep to surface soil layers when surface soil moisture sharply increased after irrigation.Groundwater was not a main water source forA.splendensduring the entire growing season.

stable isotopes;precipitation;soil water;Achnatherumsplendens;water-use sources;Lake Qinghai watershed

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41130640);長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃( IRT1108) ;中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資助

2014-06-23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406231300

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wuhuawu416@163.com

吳華武, 李小雁, 蔣志云, 李靜, 鄭肖然, 趙殿智.基于δD和δ18O的青海湖流域芨芨草水分利用來源變化研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8174-8183.

Wu H W, Li X Y, Jiang Z Y, Li J, Zheng X R, Zhao D Z.Variations in water use forAchnatherumsplendensin Lake Qinghai watershed, based onδD andδ18O.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8174-8183.