大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63生長動態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收的影響

趙軼鵬, 邵在勝, 王云霞,3, 宋琪玲, 王余龍，楊連新,*

1揚州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點,糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州 225009 2江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 徐州 221121 3揚州大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 揚州 225009

大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63生長動態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收的影響

趙軼鵬1，2, 邵在勝1, 王云霞1,3, 宋琪玲1, 王余龍1，楊連新1,*

1揚州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點,糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州 225009 2江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 徐州 221121 3揚州大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 揚州 225009

大氣二氧化碳(CO2)和近地層臭氧(O3)濃度升高將極大地改變作物的生長環(huán)境，進而影響作物包括主要糧食作物的生產(chǎn)力。利用自然光氣體熏蒸平臺，設(shè)置室外對照(Ambient)、室內(nèi)對照(CK，實時模擬室外環(huán)境)、高濃度CO2(Ambient CO2+200μmol/mol)、高濃度O3(Ambient O3的1.6倍)、高濃度CO2+O35個處理，研究大氣組分變化對敏感水稻汕優(yōu)63生長動態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)及氮素吸收的影響。結(jié)果表明，室外對照和室內(nèi)對照水稻的多數(shù)測定指標無顯著差異。與CK相比，O3處理使水稻生育中后期株高和分蘗數(shù)明顯下降，且隨時間推移降幅逐漸增加，最大降幅分別達21%和15%，但CO2處理使水稻生育中后期株高和分蘗數(shù)明顯增加，最大增幅分別為5%和18%，CO2+O3處理使水稻株高最大下降為7%，但對各期分蘗數(shù)沒有影響。與CK相比，O3處理使水稻成熟期葉片、莖鞘、稻穗和根系生物量大幅下降，使全株總生物量平均下降51%，CO2處理對綠葉和黃葉生物量無顯著影響，但使莖鞘、稻穗和根系生物量明顯增加，使全株總生物量平均增加37%，CO2+O3處理對各器官和全株生物量均無顯著影響。臭氧處理使生物量在葉片中的分配比例顯著增加，而CO2處理則表現(xiàn)相反，CO2+O3處理對水稻物質(zhì)分配的影響小于單獨的O3處理。與CK相比，O3處理使水稻抽穗期植株含氮率平均增加29%，吸氮量下降31%，而CO2處理或CO2+O3處理對地上部植株含氮率和吸氮量的影響均未達顯著水平。試驗結(jié)論，近地層臭氧濃度升高使水稻變矮、分蘗減少、生長受抑，但同步增加的二氧化碳濃度可明顯緩減甚至抵消臭氧脅迫對汕優(yōu)63生長發(fā)育的負效應(yīng)。

汕優(yōu)63;人工氣候室;二氧化碳;臭氧;生長發(fā)育

工業(yè)革命的出現(xiàn)和人口的快速增長導(dǎo)致大氣組分發(fā)生顯著改變，其中一個顯著變化就是大氣CO2濃度的迅速上升：已從1800年的280μmol/mol到目前的396μmol/mol[1]，預(yù)測2050年至少達到550μmol/mol[2]。伴隨CO2濃度上升，在對流層大氣中的空氣污染物臭氧(O3)濃度亦在迅速上升[3-4]。在許多亞洲國家，近年來經(jīng)濟的快速發(fā)展伴隨空氣污染物NOx，CO和揮發(fā)性有機化合物的排放，這些氣體在高溫和高輻照條件下轉(zhuǎn)化為O3[5]，導(dǎo)致許多亞洲國家包括中國地表O3濃度迅速上升[3-4]。據(jù)預(yù)測，在未來40年里，東亞和南亞地區(qū)地表平均O3濃度將比現(xiàn)在高25nmol/mol[5]。大氣中的CO2是綠色植物進行光合作用的底物，而O3是一種強氧化劑，兩者通過氣孔進入植物后引發(fā)一系列生理代謝過程的變化，對作物生產(chǎn)力進而對未來世界的糧食安全產(chǎn)生影響。前人已對主要糧食作物水稻[6-10]、小麥[11-13]、大豆[9,13-14]以及玉米和高梁[15]等對CO2或O3的響應(yīng)進行過詳細的綜述。

水稻是人類最重要的糧食來源之一，世界上超過半數(shù)的人口以此為主食，任何大氣組分變化對水稻的效應(yīng)都將產(chǎn)生重大的經(jīng)濟和社會影響[6]。大氣CO2[6-7,9]或O3濃度[8]增加對水稻生長發(fā)育的影響已有不少報道，但對CO2與O3互作效應(yīng)的認知非常有限[16]。大氣CO2和O3濃度同時升高可緩解O3脅迫對水稻光合作用的負效應(yīng)[16]，但這種互作是否亦對水稻生長、物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收產(chǎn)生影響尚不清楚。

中國稻田FACE(Free Air gas Concentration Enrichment，自由空氣中微量氣體濃度增高)研究表明，雜交稻(如汕優(yōu)63、兩優(yōu)培九)對高濃度CO2[17-21]或O3[22-24]的反應(yīng)較常規(guī)稻更為敏感。本研究將以雜交秈稻汕優(yōu)63為供試材料，利用熏蒸環(huán)境接近于自然條件的人工氣候室[25]，模擬2050年前后大氣CO2和O3濃度，研究了高濃度CO2和O3對雜交水稻生長動態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收的影響，以期為我國稻作生產(chǎn)應(yīng)對大氣變化策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗平臺

試驗于2011和2012年在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院(119.42°E，32.39°N)日光型氣體熏蒸平臺上進行。試驗土壤類型為清泥土，所在地年均降水量1000mm，年均蒸發(fā)量在940mm，年平均溫度15℃，年日照時間大于2100h，年平均無霜期220d。土壤理化性質(zhì)為：有機質(zhì)32.7g/kg, 全氮 1.8g/kg, 堿解氮 126.1mg/kg，全磷0.66g/kg，速效磷 12.0mg/kg，速效鉀 54.6mg/kg，電導(dǎo)率0.17mS/cm，含水率2.0%, pH 7.1，土壤中砂粒(0.02—2mm)占57.9%，粉砂粒(0.002—0.02mm)占28.4%，黏粒(<0.002mm)占13.7%。

本研究利用自然光氣體熏蒸平臺(2010年建成)，其結(jié)構(gòu)、控制及運行狀況詳見趙軼鵬等[25]。系統(tǒng)采用分布式拓撲結(jié)構(gòu)，通過實時監(jiān)測由平臺附屬氣象站觀測采集到的溫度、濕度、光照、壓力及目標氣體濃度的變化，利用溫度、濕度調(diào)控和布氣系統(tǒng)實現(xiàn)對外界環(huán)境的動態(tài)模擬，使氣室內(nèi)的環(huán)境因子與室外的差異維持在最小水平，并使氣體濃度達預(yù)定目標的要求。本試驗共設(shè)置5個處理，具體熏氣方案見表1。其中，氣室內(nèi)CO2和O3熏蒸的濃度和時間參考中國CO2-FACE[26]和O3-FACE[27]系統(tǒng)(亦位于中國揚州)。O3是以純氧為氣源, 由佳環(huán)臭氧發(fā)生器(QD-001-3A)產(chǎn)生，通過Model 49i臭氧分析儀對室內(nèi)O3濃度進行即時檢測；CO2由瓶裝液態(tài)CO2直接輸送至氣室內(nèi)，通過CO2分析儀(LI-820)進行實時監(jiān)測。

2012年6月18日將水稻秧苗移栽至氣室, 返青期內(nèi)僅對溫、濕度進行調(diào)控，6月29日返青后開始進行熏氣處理，9月11日停止熏氣。平臺運行期間, 因設(shè)備故障、雷雨天氣以及臭氧儀器儀校準等原因短時間暫停熏O3，整個熏氣期間，CK、O3、CO2和CO2+O3處理分別有72%、83%、72%和83%的時間O3正常布氣。

表1 2011和2012年水稻生長季熏氣處理方案Table 1 Fumigation treatments for rice growing season in 2011and 2012

①由氣象站采集；②由氣象站光照傳感器控制;當光照傳感器測得的照度≥0.3klx時, 定義為日出； 照度<0.2klx時, 定義為日落[28]

1.2 材料培育

供試品種為雜交秈稻汕優(yōu) 63。大田旱育秧，5月21日播種, 6月18日移栽，行距25cm，株距16.7cm，1株/穴。肥料運籌：總施氮量為15g/m2，使用尿素，有效成分占46.7%，其中6月15日施基肥(占總施氮量的60%)，7月30日施穗肥(占總施氮量的40%)；磷、鉀肥施用量均為7g/m2，磷肥使用過磷酸鈣，有效成分占27.5%，鉀肥使用氯化鉀, 有效成分占60%，均做為基肥一次性施用。水分管理為6月20日—7月15日保持水層(約4cm)，7月16—25日控水擱田，7月26日—8月10日保持水層(約3cm)，8月10日以后干濕交替, 8月25日后斷水。適時進行病蟲草害防治，保證水稻正常生長發(fā)育。

1.3 測定內(nèi)容和方法

(1)生育期 于移栽后7d(返青后)，每間隔7d標記葉齡1次，每區(qū)定點10穴。

(2)株高莖蘗 約每14d普查1次(對象為小區(qū)內(nèi)所有正常生長的植株)，使用直尺測量株高并記錄，精確至0.1cm，人工清查莖蘗數(shù)。穗前測量地面到葉片自然伸展時的最高處，穗后為地面到穗頂端的高度。

(3)干物質(zhì)重量 在抽穗期和成熟期，每區(qū)調(diào)查27穴，計算平均莖蘗數(shù)，據(jù)此每重復(fù)取代表性植株3穴，以水稻植株為中心，挖取約25.0cm×16.7cm×20.0cm的土塊，清水沖洗，控制水壓，盡量保證根系完整性。清洗后移至實驗室后分割為根、莖、葉、穗四部分，105℃殺青0.5h；70℃恒定烘干72h后，分別稱量各器官干重，精確至0.01g。物質(zhì)分配按各器官干重占全株干重比例計。

(4)氮素吸收和利用 抽穗期(第16片葉完全伸展后第2周)每區(qū)取代表性植株10穴，樣品經(jīng)粉碎過篩后進行高溫消煮，待消化液完全冷卻后，使用全自動凱氏定氮儀(FOSS2300，瑞士)，分別測定葉片、莖鞘和稻穗中的氮含量。全株含氮率=各器官含氮率之和/植株地上部干物質(zhì)重量；不同器官含氮量=各器官含氮率×對應(yīng)器官的干物質(zhì)重量。

1.4 統(tǒng)計分析方法

本試驗于2011年和2012年實施，兩年結(jié)果趨勢基本一致，本文只報告2012年的試驗結(jié)果。所有數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行基本數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，采用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。各處理的比較采用最小顯著差法(LSD)，顯著水平設(shè)P<0.01、P<0.05、P<0.1、P>0.1, 分別用**、*、+和ns表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 熏蒸平臺的控制

為了使氣室熏蒸系統(tǒng)更真實地模擬未來水稻生長的環(huán)境，在借鑒傳統(tǒng)氣室優(yōu)點的基礎(chǔ)上我們研制新建了自然光氣體熏蒸平臺，增大了試驗空間，并采用自然采光特別是土培方式培育水稻植株，同時實現(xiàn)了對室外O3、CO2、溫度和濕度的動態(tài)模擬，使控制區(qū)域的微環(huán)境更接近自然條件。

圖1 氣體熏蒸期間各處理CO2濃度、O3濃度、溫度、相對濕度、光照強度和大氣壓力的動態(tài)變化Fig.1 Temporal performance of CO2 concentration, O3 concentration, air temperiture, relative humidity, illumination intensity and atmospheric pressure in sola-illuminated gas fumigation platform

熏蒸平臺的控制可用實際測定值/設(shè)定目標值(target achievement ratio，TAR) 值來表示。圖1為氣體熏蒸期間5個處理的平均O3濃度、CO2濃度、溫度、濕度、光照和壓力。結(jié)果表明，① 整個熏蒸期平均，Ambient (室外對照)平均CO2濃度為389μmol/mol，CK (室內(nèi)對照)、O3、CO2和CO2+O3處理平均CO2濃度分別為402、421、602和596μmol/mol，對應(yīng)處理的TAR值分別為1.03、1.08、1.03和1.02。② 氣體熏蒸期間，Ambient平均O3濃度為46.5nmol/mol，CK、O3、CO2和CO2+O3處理的平均O3濃度分別為46.8、77.4、47.4和78.6nmol/mol，處理TAR值均在0.99—1.01之間。③ 各處理熏蒸期間的平均溫度和大氣壓接近(TAR值多為1.00)，其中平均溫度在29.4—29.5℃之間，平均大氣壓在99.9—100.3kPa之間。④ 整個熏氣期，Ambient、CK、O3、CO2和CO2+O3處理的相對濕度分別為72.4%、71.3%、72.2%、70.5%和72.6%，室內(nèi)對應(yīng)處理的TAR值分別為0.98、0.97、0.96和0.99。⑤ 相比較，光照強度的控制精度稍低，Ambient、CK、O3、CO2和CO2+O3處理平均光照強度分別為21.8、20.6、22.3、22.4和20.0klx, 后4個處理對應(yīng)TAR分別為1.06、1.04、0.94和0.94。

2.2 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63株高動態(tài)的影響

高濃度CO2和O3對汕優(yōu)63株高動態(tài)的影響(表2)：① 隨著生育進程推移，株高逐漸增加，各處理表現(xiàn)一致。② 除移栽后51d外，CK與Ambient處理間均無顯著差異。③ 與CK比較(下同)，O3處理對移栽后10、23和37d 株高沒有影響，但使移栽后51、66和82d株高分別下降10.9、22.6和24.8cm，降幅分別為10.8%、18.8%和20.8%，均達極顯著水平。④ 與CK比較，CO2處理對移栽后10、23、37和51d株高均無顯著影響，但使移栽后66和82d株高分別增加4.6、5.4cm，增幅分別為4.6%和5.4%，達極顯著和顯著水平。⑤ 與CK相比，CO2+O3處理對前3個測定時期的株高沒有影響，但使移栽后51、66和82d株高分別降低6.0、8.4和7.5cm，降幅分別為6.0%、7.0%和6.3%，移栽后51d達顯著水平，移栽后66和82d達極顯著水平。

表2 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63不同生育期株高的影響Table 2 Effect of elevated CO2and O3 concentration on plant height at different growth stages of Shanyou 63

①水稻6月18日移栽，06-27、07-10、07-24、08-07、08-22、09-07分別相當于移栽后10d、23d、37d、51d、66d、82d；② 圖中數(shù)據(jù)為2個重復(fù)共24株水稻的平均值;*達0.05或0.01顯著水平

方差分析表明，O3處理對移栽后51、66、82d株高的影響均達0.01顯著水平，對應(yīng)時期CO2處理及其與O3的互作對株高的影響均達0.05或0.01顯著水平。

2.3 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63分蘗動態(tài)的影響

高濃度CO2和O3對汕優(yōu)63分蘗動態(tài)的影響(表3)：① 隨著生育進程的推移，水稻莖蘗數(shù)逐漸增加，至8月7日達到或接近最大值，之后基本不變。② CK莖蘗數(shù)與Ambient無顯著差異。③ 與CK相比，O3處理使移栽后10、23d莖蘗數(shù)平均分別增加15.6%(P=0.09)和10.8%(P=0.29)，使移栽后37、51、66和82d莖蘗數(shù)平均分別下降2.7%(P=0.32)、7.7%(P=0.08)、11.9%(P=0.02)和14.5%(P=0.02)。④ 與CK比較，CO2處理對前兩期莖蘗數(shù)沒有影響，但使移栽后37、51、66和82d莖蘗數(shù)平均分別增加6.3%、11.5%、16.2%和17.8%，均達顯著水平。⑤ CO2和O3濃度同時升高使各期莖蘗數(shù)略增或略減，但均無顯著影響。

方差分析表明，O3處理對移栽后51、66、82d莖蘗數(shù)的影響均達0.01顯著水平，CO2處理對移栽66、82d莖蘗數(shù)的影響分別達0.1和0.05顯著水平，CO2與O3處理間存在微弱的互作效應(yīng)(P<0.2)。

表3 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63成熟期分蘗動態(tài)的影響Table 3 Effect of elevated CO2and O3 concentration on tillering dynamic at different growth stages of Shanyou 63

①水稻6月18日移栽，故06-27、07-10、07-24、08-07、08-22、09-07分別相當于移栽后10d、23d、37d、51d、66d、82d；②圖中數(shù)據(jù)為2個重復(fù)共24株水稻的平均值；*達0.1以上顯著水平

2.4 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63物質(zhì)生產(chǎn)與分配的影響

圖2 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63成熟期全株生物量及其組分的影響Fig.2 Effect of elevated CO2and O3 concentration on biomass yield of whole plants and its components of Shanyou 63

汕優(yōu)63生物產(chǎn)量見圖2，結(jié)果表明：① Ambient和CK水稻全株生物量平均分別為93.8、90.4g/穴，無顯著差異。② 與CK相比，O3處理使汕優(yōu)63全株生物量平均下降45.7g/穴，降幅達50.6%，達極顯著水平。③ 與CK相比，CO2處理使全株生物量平均增加33.4g/穴，增幅達37.0%，達顯著水平。④ CO2+O3處理使全株生物量略有下降(-5.7%)，未達顯著水平。

全株生物量為各器官生物量之和(圖2)：① Ambient和CK水稻不同器官的生物量均無顯著差異。② 與CK相比，O3處理對黃葉生物量無顯著影響，但使綠葉、莖鞘、稻穗和根系生物量分別下降37.3%、52.3%、54.4%和68.5%，均達0.1及以上顯著水平。③ CO2處理對綠葉和黃葉生物量均無顯著影響，但使莖鞘、稻穗和根系生物量分別增加39.4%、49.4%和51.6%，分別達0.05、0.01和0.1顯著水平。④ CO2+O3處理使各器官生物量多呈下降趨勢，但均未達顯著水平。

計算葉片(綠葉+黃葉)、莖鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例，結(jié)果列于表4。① Ambient和CK水稻葉片、莖鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例均無顯著差異。② 與CK相比，O3處理使葉片占全株生物量的比例平均增加52.3%(P<0.01)，但使莖鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例分別下降3.6%(P=0.12)、8.1%(P=0.17)和34.5%(P<0.10)。③ 與CK相比，CO2處理使葉片、莖鞘占全株生物量的比例平均下降27.1%(P<0.01)、5.5%(P=0.02)，但稻穗和根系占全株生物量的比例分別增加9.0%(P=0.13)和12.5%(P=0.37)。④ CO2+O3處理使生物量在葉片和莖鞘中的分配比例分別下降10.5%(P=0.11)和11.3%(P<0.01)，而使生物量在稻穗和根系中的分配比例略增，均未達顯著水平。

方差分析表明，O3或CO2處理對全株生物量、各器官(葉片、莖鞘、稻穗和根系)生物量及其占全株總生物量的比例均有顯著或極顯著影響，CO2與O3的互作對綠葉生物量、葉片和根系占全株生物量比例的影響均達顯著或極顯著水平。

表4 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63成熟期物質(zhì)分配的影響Table 4 Effect of elevated CO2and O3 concentration on dry matter distribution at grain maturity of Shanyou 63

**達0.05以上顯著水平；表中數(shù)據(jù)為2個重復(fù)共12株水稻的平均值

2.5 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63植株含氮率和吸氮量的影響

汕優(yōu)63抽穗期各器官含氮(N)率對不同處理的響應(yīng)見圖3。① CK水稻各器官和地上部植株含氮率均高于Ambient水稻，其中葉片和地上部含N率分別達0.1和0.05顯著水平。② 與CK相比，O3處理對葉片含N率無顯著影響，但使莖鞘和稻穗含N率分別增加83.1%(P<0.01)和20.3%(P=0.03)，進而使地上部植株含N率增加28.6%(P=0.03)。③ 與CK相比，CO2處理對莖鞘含N率無顯著影響，但使葉片、稻穗和地上部植株含N率分別減少8.6%(P=0.08)、17.0%(P=0.03)、11.0%(P=0.09)。④ 高濃度CO2+O3對水稻各器官含N率和地上部植株含N率的影響均未達0.1以上顯著水平。

圖3 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63抽穗期葉片、莖鞘、稻穗、地上部含氮率的影響Fig.3 Effect of elevated CO2and O3 on nitrogen concentration of leaf, stem, panicle and above ground of Shanyou 63

根據(jù)含N率計算各器官和地上部植株吸N量，結(jié)果示于圖4。① 除稻穗外，CK水稻葉片、莖鞘和地上部吸N量與Ambient水稻沒有差異。② 與CK相比，O3處理使葉片、莖鞘、稻穗和地上部吸N量分別減少37.4%(P=0.01)、14.8%(P=0.28)、43.8%(P=0.07)和31.3%(P=0.03)。③ CO2處理對葉片、莖鞘、稻穗和地上部植株吸N量均無顯著影響。④ CO2+O3處理使稻穗吸N量平均下降35.3%(P=0.04)，但對葉片、稻穗和地上部吸N量均無顯著影響。

圖4 大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63抽穗期葉片、莖鞘、稻穗和地上部吸氮量的影響Fig.4 Effect of elevated CO2and O3 on nitrogen uptake of leaf, stem, panicle and above ground of Shanyou 63

3 討論

FACE技術(shù)已被用于水稻對CO2[26]或O3響應(yīng)[27]的研究，但目前在稻田利用FACE技術(shù)研究CO2與O3的交互作用尚未實現(xiàn)。2012年水稻生長季氣室運行結(jié)果表明，除光照外，O3、CO2、溫度和濕度的控制與目標值接近(圖1)，說明該平臺控制相對準確，滿足氣體熏蒸試驗的要求。加上氣室研究在其他方面的優(yōu)勢，如運行成本低以及容易控制其他試驗因子的處理水平等，因此利用熏蒸環(huán)境接近于自然條件的人工氣候室可能是當前研究CO2與O3互交效應(yīng)的理想選擇[25]。

前期開放式FACE研究表明，臭氧處理(比Ambient增加約25%)使汕優(yōu)63成熟期株高平均下降4—8%[2,24]。本研究表明，77nmol/molO3濃度使汕優(yōu)63最終株高平均下降21%(表2)，明顯大于前期FACE研究中的降幅，這可能與氣室內(nèi)連續(xù)的空氣強制環(huán)流增加群體中下部莖節(jié)與臭氧的接觸有關(guān)。動態(tài)監(jiān)測結(jié)果表明，O3處理對水稻生長前期株高沒有影響，但使移栽后51、66和82d株高分別下降11、23、25cm，降幅分別達11%、19%和21%，隨時間推移降幅增大，進一步驗證了臭氧傷害的累積效應(yīng)。與O3效應(yīng)相反，大氣CO2濃度升高使水稻成熟期株高顯著增加(+5.4cm)，增幅與前期FACE研究相似[17]。與CK相比，同時升高空氣中的CO2和O3濃度對水稻生育前期株高沒有影響，但使生育中后期株高平均下降6—8cm，降幅為6%—7%，降幅明顯低于單獨的臭氧處理。方差分析表明，O3與CO2的互作對移栽后51、66、82d株高的影響均達顯著或極顯著水平(表2)，證明大氣CO2濃度升高可以明顯減緩臭氧脅迫對植株伸長的抑制作用。類似緩解作用在其它糧食作物上亦有報道[11,29]。這一現(xiàn)象可能與前報觀察到的高濃度CO2環(huán)境下汕優(yōu)63葉片氣孔導(dǎo)度下降進而減少了臭氧向葉內(nèi)的擴散有關(guān)[16]。

本研究一個有趣的結(jié)果是，臭氧處理使水稻生育前期的莖蘗數(shù)明顯增加，但增幅隨時間推移明顯下降，生長后期分蘗數(shù)不增反降，成熟期降幅達15%(P=0.02，表3)。這種季節(jié)性響應(yīng)說明，臭氧熏蒸對水稻前期的分蘗有正向刺激作用，但隨著熏蒸時間的延長，臭氧的累積傷害表現(xiàn)出來。與株高一樣，臭氧處理下汕優(yōu)63分蘗數(shù)的最大降幅大于FACE試驗中同一供試材料的降幅[22,24]。與臭氧處理不同，單獨的CO2處理對前兩期莖蘗數(shù)沒有影響，但使移栽后37、51、66和82d莖蘗數(shù)平均分別增加6%、12%、16%和18%，最大增幅明顯大于同一品種的FACE結(jié)果[18, 21]。CO2和O3濃度同時升高對各期莖蘗數(shù)均無顯著影響。說明對分蘗而言，大氣CO2濃度升高對臭氧脅迫亦有一定程度的緩解作用(表3)。

Ainsworth[7]對氣室研究中68個觀察值的整合分析表明，與干凈空氣相比，84nmol/mol臭氧濃度使地上部生物量平均下降16%。本研究表明，與CK相比，O3處理使汕優(yōu)63成熟期全株生物量平均下降51%(P<0.01，圖2)，降幅明顯大于氣室研究，亦大于同一品種的FACE結(jié)果(地上部生物量平均下降17%[30])。進一步觀察發(fā)現(xiàn)，臭氧處理使汕優(yōu)63各器官生物量均明顯下降(圖2)，綠葉和黃葉的降幅(<40%)明顯小于莖鞘、稻穗和根系的降幅(>50%)，因此葉片占全株生物量的比例明顯增加(+52%，表4)。這一結(jié)果說明，臭氧脅迫條件下更多的干物質(zhì)被分配到葉片中，而根系等其它器官則相反。臭氧脅迫下植物資源分配策略的改變在水稻[8,31]和其它作物[32]上均有報道。這種分配模式的改變可能是植物的一種自我調(diào)節(jié)：臭氧熏蒸植物需要更多的能量用于葉片的修復(fù)，進而阻止光合產(chǎn)物向其它器官的分配[33]。與臭氧相反，CO2處理植株成熟期總生物量平均增加37%(圖2)，增幅略大于FACE研究[20]。從不同器官看，CO2處理對綠葉和黃葉生物量均無顯著影響，但使莖鞘、稻穗和根系生物量增加40—50%(圖2)。因此，高濃度CO2環(huán)境下生長的水稻葉片占全株生物量的比例顯著下降(-27%，表4)，這與文獻報道的結(jié)果一致[8]。CO2+O3處理對全株生物量、各器官生物量以及葉片、稻穗和根系占全株生物量比例均無顯著影響。進一步說明，大氣CO2濃度升高可以明顯減緩或抵消臭氧脅迫對植株生長的抑制作用。這與前報觀察到兩種氣體濃度升高情形下水稻葉片凈同化率的降幅明顯低于O3處理葉片相一致。

前人水稻研究表明，地表O3濃度升高使植株元素濃度增高[34]，而大氣CO2濃度升高處理則呈相反趨勢[6,19,35-36]，前者可能與“濃縮效應(yīng)”有關(guān)[37]，而后者可能與“蒸騰效應(yīng)”[38]或“稀釋效應(yīng)”[39]有關(guān)。本研究表明，與CK相比，O3處理水稻抽穗期莖鞘和稻穗含N率顯著增加，使地上部植株含N率平均增加29%(P=0.03)，CO2處理植株則表現(xiàn)出相反趨勢：葉片、稻穗含N率下降，使地上部植株含N率平均下降11%(P=0.09)。兩種氣體濃度同時升高對各器官含N率和地上部植株含N率均無顯著影響(圖3)。植株吸氮量為生物量和含N率的乘積。由于臭氧熏蒸水稻生物量下降幅度明顯大于含N率增加幅度，故各器官吸N量均呈下降趨勢，地上部總吸N量降幅達31%(P=0.03)，這與前期同一品種的FACE研究一致[31,40]。與此不同，大氣CO2濃度升高對地上部生物量和含N率的影響相互抵消，因此CO2熏蒸水稻抽穗期各器官和地上部吸N量均無明顯變化，這與日本FACE結(jié)果接近[35,41]，但與中國FACE研究結(jié)果不同[18,19,36]。除稻穗外，CO2+O3處理對葉片、稻穗和地上部吸N量的影響明顯小于單獨的臭氧處理，方差分析表明CO2+O3處理的影響均未達顯著水平(圖4)。

綜上所述，地表臭氧濃度增加可使雜交稻生產(chǎn)力明顯下降，但同步增加的大氣二氧化碳濃度可在很大程度上抵御臭氧脅迫對水稻生長的傷害。這一結(jié)果說明開展全球變化多因子操作試驗的重要性(包括CO2與臭氧的互作研究)。盡管本研究是在熏蒸環(huán)境接近于自然條件的人工氣候室實施，室外對照水稻和室內(nèi)對照水稻測定指標(絕對值)多無顯著差異，但氣室內(nèi)多數(shù)參數(shù)的響應(yīng)特別是全株生物量的響應(yīng)要大于FACE結(jié)果(相對值)。因此，本文結(jié)果能否在開放式農(nóng)田熏蒸試驗中(即FACE研究)重演以及這一結(jié)果是否因供試品種或環(huán)境條件而異，尚需深入試驗。

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Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production, and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63

ZHAO Yipeng1,2, SHAO Zaisheng1, WANG Yunxia1,3, SONG Qiling1, WANG Yulong1, YANG Lianxin1,*

1JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China2XuzhouInstituteofAgriculturalSciencesoftheXuhuaiDistrictofJiangsuProvince,Xuzhou221121,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China

Changes in atmospheric composition will greatly alter future rice production.In this study, a new closed-top chamber was used to investigate the effects of elevated CO2and O3on growth, dry matter production, and nitrogen (N) uptake.A three-line indica hybrid rice cultivar, Shanyou 63, was grown under five gas treatments: ambient, CK (realtime simulation of ambient conditions), elevated [O3] (60% higher than the ambient O3concentration), elevated [CO2] (200μmol/mol above ambient CO2concentration), and combined elevation of [CO2+O3].For most of the measured parameters, there was no statistically significant difference between ambient and CK plants.Relative to the CK, elevated [O3] was significantly related to decreased plant height and tiller number within the middle and late growth stages, with the largest decreases (21% for plant height and 15% for tiller number) detected at the final measurements.Elevated [CO2] showed opposite trends, with the largest ozone-induced increases of 5% and 18% for plant height and tiller number, respectively.Elevated [CO2+O3] decreased plant height (largest reduction: 7%), but did not alter tiller number.Compared with the CK, elevated [O3] greatly decreased the biomass of leaves, stems, panicles, and roots at grain maturity, with 51% reduction recorded for total biomass.Elevated [CO2] did not change the biomass of green and senescent leaves, but increased the biomass of stems, panicles, roots, and thus total biomass (37%).There was no significant effect of elevated [CO2+O3] on total biomass and its components.Dry matter distribution in leaves significantly increased with elevated [O3], while opposite trends were observed with elevated [CO2].The magnitude of the combined [CO2+O3] effect on dry matter distribution was smaller than that of the solo [O3] treatment.Elevated [O3] increased shoot N concentration by 29%, and it decreased shoot N uptake by 31% at heading stage.Elevated [CO2] and [CO2+O3] had no significant effect on aboveground N concentration and uptake.The above results suggested that the projected increase of surface ozone concentration will inhibit plant elongation, tiller production, and growth of hybrid Shanyou 63.The concurrent increases in [CO2+O3] either ameliorated or negated the detrimental effects of O3stress on growth and development.

Shanyou 63;Closed-top chamber;Carbon dioxide;Ozone;Growth and development

國家自然科學(xué)基金項目(31371563, 31171460, 31071359);江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(11KJA210003);江蘇高校優(yōu)秀科技創(chuàng)新團隊和江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項目資助

2014-08-05; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-20

10.5846/stxb201408051557

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lxyang@ yzu.edu.cn

趙軼鵬, 邵在勝, 王云霞, 宋琪玲, 王余龍，楊連新.大氣CO2和O3濃度升高對汕優(yōu)63生長動態(tài)、物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(24):8128-8138.

Zhao Y P, Shao Z S, Wang Y X, Song Q L, Wang Y L, Yang L X.Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production, and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8128-8138.