模擬氮沉降對(duì)東北地區(qū)興安落葉松樹(shù)干呼吸的影響

孫 濤，劉瑞鵬, 李興歡, 毛子軍, 黃 唯, 董利利

東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

模擬氮沉降對(duì)東北地區(qū)興安落葉松樹(shù)干呼吸的影響

孫 濤，劉瑞鵬, 李興歡, 毛子軍*, 黃 唯, 董利利

東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

2011年的5月至2012年的12月，對(duì)興安落葉松 (Larixgmelinii)人工林進(jìn)行了模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)，設(shè)置了4個(gè)氮沉降水平處理，分別為：對(duì)照(0 g N m-2a-1)、低氮(5 g N m-2a-1)、中氮(5 g N m-2a-1)和高氮(15 g N m-2a-1)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地。所施氮肥為NH4NO3, 以溶液方式在生長(zhǎng)季內(nèi)每月噴施1次。采用紅外氣體分析法于2012年4月底—10月份，每隔15d左右測(cè)定1次樹(shù)干呼吸，共測(cè)定12次。結(jié)果表明：各個(gè)氮處理下的樹(shù)干呼吸速率基本與樹(shù)干溫度的變化一致，均呈單峰型季節(jié)變化模式，其中7月底最高、10月底最低。氮處理均提高了落葉松的樹(shù)干呼吸速率，且隨著氮輸入水平的增加，平均樹(shù)干呼吸速率呈現(xiàn)逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。生長(zhǎng)季內(nèi)，對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干表面釋放的CO2通量分別為67.3、72.5、78.9 g C/m2和86.5 g C/m2。樹(shù)干溫度與樹(shù)干呼吸速率存在顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系，而且溫度敏感性(Q10)隨著氮輸入的逐漸升高亦隨之增強(qiáng)，對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理下的Q10值分別為1.67、1.80、2.01和2.54。另外，伴隨氮輸入的逐漸增加，樹(shù)干的氮含量也逐漸升高，樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸速率之間也具有一定的相關(guān)性，能夠解釋樹(shù)干呼吸變化的38.3%。

樹(shù)干呼吸; 氮沉降; 樹(shù)干溫度; 季節(jié)動(dòng)態(tài); 氮

氮元素是影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因子[1- 2]。但自工業(yè)革命以來(lái)，由于人類活動(dòng)向大氣中排放了大量的氮化物，導(dǎo)致這些氮化物在大氣中不斷累積并向陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)沉降[3]。預(yù)計(jì)到2050年，全球氮沉降量將比1995年高出1倍，增加至200Tg N/a[4]。目前我國(guó)已成為繼歐洲和北美之后的第三大氮沉降區(qū)，氮沉降現(xiàn)象在局部地區(qū)非常嚴(yán)重，而且伴隨著人類活動(dòng)的進(jìn)一步加強(qiáng)，我國(guó)氮沉降正處于持續(xù)增加的狀態(tài)[5- 6]。大氣氮沉降的不斷增加，將會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不同程度的影響。

樹(shù)木的自養(yǎng)呼吸可消耗自身葉片光合作用固定碳的50%以上[7]，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有非常重要的作用。其中，樹(shù)干呼吸消耗的碳占樹(shù)木自養(yǎng)呼吸的14%—48%[8- 10]，其等于或有時(shí)已高于葉片呼吸釋放的碳通量[11]。另外，樹(shù)干呼吸也是樹(shù)木生長(zhǎng)活力及碳代謝狀況的重要物候?qū)W指標(biāo)之一[12- 13]。樹(shù)干釋放的CO2的來(lái)源和去向十分復(fù)雜，受多種因素的制約，主要包括生物因素和非生物因素，前者如樹(shù)干的生長(zhǎng)速率、液流密度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、氮含量、直徑和邊材厚度等[9, 12, 14- 15]，后者如樹(shù)干的溫度、大氣CO2濃度、樹(shù)干內(nèi)的氧氣濃度、土壤濕度及養(yǎng)分等[11, 16- 21]。其中氮元素含量與樹(shù)干呼吸密切相關(guān)，這是因?yàn)橹参锝M織中90%的氮以蛋白質(zhì)的形式存在[22]，樹(shù)木的生命活動(dòng)大約消耗總維持呼吸的20%[23]。因此，大氣氮沉降的持續(xù)增加會(huì)對(duì)樹(shù)干呼吸產(chǎn)生重要影響，然而關(guān)于這方面的研究還很缺乏，且研究結(jié)果不一致。Maier報(bào)道施肥后火炬松的樹(shù)干呼吸速率顯著增加, 與之伴隨的是樹(shù)干生長(zhǎng)速率和氮含量都顯著增加，而且發(fā)現(xiàn)樹(shù)干生長(zhǎng)速率和氮含量可解釋樹(shù)干基礎(chǔ)呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)的75%[14]。而別的研究結(jié)果與之相反，發(fā)現(xiàn)施肥后在沒(méi)有引起樹(shù)干生長(zhǎng)加快的情況下, 樹(shù)干呼吸速率也沒(méi)有顯著變化[24- 25]。

落葉松(Larixgmelinii)是我國(guó)東北林區(qū)重要的建材樹(shù)種，落葉松人工林已構(gòu)成了東北地區(qū)主要人工林類型。目前Wang等[13]、石新立等[18]、許飛等[20]和王秀偉等[26]已對(duì)興安落葉松樹(shù)干呼吸的日變化和季節(jié)變化、種內(nèi)差異、溫度敏感性、與液流速度及胸徑的關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)研究，但尚未開(kāi)展關(guān)于氮素添加對(duì)落葉松樹(shù)干呼吸影響方面的研究。我國(guó)東北地區(qū)的氮沉降量雖然低于較為嚴(yán)重的中南部地區(qū)，但近年來(lái)隨著化肥施用量的逐漸增加等人類活動(dòng)的影響，氮沉降量也在持續(xù)增長(zhǎng)，可能會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生重要影響。我們通過(guò)對(duì)黑龍江帽兒山2011年大氣年氮濕沉降進(jìn)行監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)氮濕沉降為19.16 kg N hm-2a-1，其結(jié)果要明顯高于劉世榮[27]在1992年在該區(qū)測(cè)定的氮濕沉降值(12.9 kg N ha-1)。本研究以東北典型造林樹(shù)種興安落葉松為研究對(duì)象，在興安落葉松人工林內(nèi)進(jìn)行了不同水平的氮沉降實(shí)驗(yàn)，旨在分析氮沉降對(duì)落葉松樹(shù)干呼吸通量的影響，并探討其影響機(jī)理，為全球變化尤其在氮沉降持續(xù)增加的背景下，理解溫帶森林碳循環(huán)過(guò)程及其模型構(gòu)建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

本試驗(yàn)地設(shè)立在黑龍江省尚志市帽兒山林場(chǎng)老山試驗(yàn)站(45°20′N, 127°34′E)，地處長(zhǎng)白山系張廣才嶺西北部小嶺余脈，平均海拔340 m。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候，年降雨量600—800 mm，雨量主要集中于7、8月份，年蒸發(fā)量1093.9 mm, 年相對(duì)濕度70%；年平均溫度2.7 ℃，全年大于或等于10 ℃的積溫為2526 ℃，年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)2471.3 h。早霜一般在8月末出現(xiàn)，晚霜截止到5月末，無(wú)霜期約120—140 d。地帶性土壤為典型暗棕壤[13]。

該研究選取40年生興安落葉松人工林為研究對(duì)象，主要喬木層樹(shù)種為落葉松，伴有少量的水曲柳、白樺、胡桃楸和紫椴等，土壤為典型暗棕色森林土壤。土壤表層(0—10 cm)的有機(jī)質(zhì)、全氮和磷分別為(13.5±0.83)%、(0.96±0.12)%和(0.15±0.01)%；土壤表層(0—10 cm)的pH值為(6.28±0.09)，土壤容重為(0.85±0.06) g/cm3。

1.2 樣地設(shè)置和處理

2011年4月在興安落葉松人工林內(nèi)設(shè)立12個(gè)10 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣地。樣方之間留有15m左右的緩沖帶以防止相互之間干擾。實(shí)驗(yàn)分為4個(gè)處理組，分別為對(duì)照處理(CK)、低氮處理(LN)、中氮處理(MN)和高氮處理(HN)，每個(gè)處理組分成3個(gè)重復(fù)，即同一林分同一處理由隨機(jī)選擇的3個(gè)樣方組成。在2011年5月至10月份，2012年5月份至10月份間，每月底噴灑硝酸銨(NH4NO3)，每個(gè)樣方每次將所需的氮肥溶解在50 L自來(lái)水中，然后采用背式噴霧器人工有序的均勻噴灑在林地，對(duì)照樣方噴施等量的自來(lái)水。連續(xù)2a內(nèi)共噴灑12次氮肥，生長(zhǎng)季內(nèi)，每月噴灑氮量保持一致，分別按0、50、100和150 kg N hm-2a-1濃度進(jìn)行施氮處理。

1.3 樣木選擇

為減少樹(shù)干呼吸的種內(nèi)變異，在每塊樣地內(nèi)嚴(yán)格按照以下標(biāo)準(zhǔn)篩選出3株落葉松作為測(cè)定樣木：(1)樹(shù)干胸徑在(20 ± 1.5) cm范圍之內(nèi)；(2)樹(shù)高和冠幅基本一致；(3)樹(shù)干通直，生長(zhǎng)狀態(tài)正常；(4)土壤條件排水較為良好。

1.4 樹(shù)干呼吸和溫度的測(cè)定

于2012年4月底至10月底測(cè)定樹(shù)干呼吸，半個(gè)月左右測(cè)定一次，生長(zhǎng)季內(nèi)共測(cè)定12次。采用石新立等[18]的測(cè)定方法，測(cè)定前，在選取的樣木正北面距離地面1.3 m處安裝1個(gè)內(nèi)徑為10.2 cm，高5 cm的PVC呼吸環(huán)。安裝前，首先除去松脫的表層樹(shù)皮、苔蘚等雜物，避免傷及樹(shù)皮活組織，影響樹(shù)干呼吸測(cè)定；然后，按照要安裝的樹(shù)干表面弧度將呼吸環(huán)的一端打磨成形狀與樹(shù)干表面相吻合的弧形；利用100%中性硅酮膠將制打磨好的PVC環(huán)固定在樹(shù)干表面上，并保持PVC呼吸環(huán)在整個(gè)測(cè)定期間位置不變且不漏氣。

利用 LI- 6400 便攜式 CO2分析系統(tǒng)(LI-COR Inc. USA)進(jìn)行樹(shù)干呼吸的測(cè)定。考慮到樹(shù)干呼吸具有明顯的日變化格局，為更準(zhǔn)確的比較樹(shù)干呼吸對(duì)不同水平氮沉降的響應(yīng)，將每次測(cè)定限定在晴天的10:00—12:00時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行。測(cè)定時(shí)，直接在LI- 6400-09同化室固定好的PVC環(huán)上進(jìn)行測(cè)定，每次測(cè)定3個(gè)循環(huán)。同步，在PVC環(huán)上方5 cm處放置接觸式溫度記錄儀測(cè)定樹(shù)干表皮層下1 cm深處的溫度。

1.5 樹(shù)干氮素含量的測(cè)定

在生長(zhǎng)季較為旺盛的7月末，利用內(nèi)徑為5 mm的生長(zhǎng)錐在每株樣木PVC呼吸環(huán)的下方5 cm處鉆取邊材最外側(cè)2 cm的樹(shù)干樣品，鉆取之前首先需將樹(shù)干表層的樹(shù)皮輕輕除掉，并在取樣之后立即用直徑像吻合的樹(shù)枝堵住樹(shù)干傷口。取回的樹(shù)干樣品65℃恒溫條件下至少烘48 h。采用半微量凱氏定氮法進(jìn)行樹(shù)干氮含量的測(cè)定，即稱磨細(xì)烘干的樹(shù)干樣品(0.25 mm 篩)0.1 g，置于100 mL的消化管中，用濃硫酸和硝酸混合樣消煮后，使用凱氏定氮儀進(jìn)行蒸餾并用標(biāo)準(zhǔn)酸溶液滴定[28- 30]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

由于樹(shù)干表面的不規(guī)則性導(dǎo)致所測(cè)定的樹(shù)干表面積和呼吸環(huán)的體積可能會(huì)不一致，因此所測(cè)得的樹(shù)干呼吸速率(μmol CO2m-2s-1)需要進(jìn)行校正[17- 18, 31]，校正采用以下公式:

Rs=RM×FV×FA

(1)

其中：

FA=S/S0

(2)

(3)

式中，RS為校正后的樹(shù)干呼吸(μmol CO2m-2s-1),RM為校正前LI- 6400系統(tǒng)測(cè)定的樹(shù)干呼吸,S為系統(tǒng)默認(rèn)的同化室面積(81.7 cm2),S0為實(shí)際測(cè)定的樹(shù)干表面積(cm2)，V1為同化室容積(991 cm3),V2為呼吸環(huán)的實(shí)際體積(cm3)；D為呼吸環(huán)直徑(10.2 cm),H為呼吸環(huán)高度(5 cm)。

采用公式(4)擬合樹(shù)干呼吸速率與樹(shù)干溫度間的關(guān)系[32]：

Rs=R0eβT

(4)

溫度系數(shù)Q10值的計(jì)算公式如下：

Q10= e10β

(5)

式中,RS為樹(shù)干呼吸速率(μmol m-2s-1)；T為樹(shù)干溫度(℃)；R0和β為常數(shù)。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS13.0完成。利用LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。RS生長(zhǎng)季內(nèi)的累積碳通量是基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)建立的RS統(tǒng)計(jì)模型與連續(xù)樹(shù)干溫度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)相結(jié)合的方法進(jìn)行估測(cè)。統(tǒng)計(jì)模型所需要的溫度參數(shù)來(lái)自于在研究樣地安裝的溫度自動(dòng)記錄儀Thermo Recorder Tr- 71U (T&D Corp．Japan)，每隔30 min記錄1次樹(shù)干表皮層下1 cm深處的溫度。生長(zhǎng)季期間的碳通量根據(jù)上述模型以天為步長(zhǎng)累加而得。

2 結(jié)果

2.1 樹(shù)干呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)

不同氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干呼吸速率均存在明顯的季節(jié)變化，整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的呼吸速率呈單峰曲線，與樹(shù)干溫度的變化格局基本一致(圖1)。不同氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干溫度差異不限制(P> 0.05)。樹(shù)干呼吸速率從春季4月末開(kāi)始，隨著樹(shù)干溫度的升高也逐漸上升，在7月底均到達(dá)峰值，8月份以后隨著樹(shù)干溫度的下降，呼吸速率也開(kāi)始逐漸降低，10末達(dá)到最低值。生長(zhǎng)季內(nèi)，對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理下的樹(shù)干呼吸速率最小值分別為1.33、1.60、1.85 μmol m-2s-1和1.73 μmol m-2s-1，最高值分別為4.71、5.01、5.38 μmol m-2s-1和5.96 μmol m-2s-1。相應(yīng)地，樹(shù)干呼吸的離散程度也呈現(xiàn)出類似的季節(jié)變化趨勢(shì)，7月份的標(biāo)準(zhǔn)誤差是10月份的3.59倍。

圖1 興安落葉松樹(shù)干溫度與呼吸速率的季節(jié)變化特征

其中，CK、LN、MN和HN分別表示對(duì)照處理(0 kg N hm-2a-1)、低氮處理(50 kg N hm-2a-1)、中氮處理(100 kg N hm-2a-1)和高氮處理(150 kg N hm-2a-1)。

2.2 不同氮處理對(duì)樹(shù)干呼吸的影響

圖2 生長(zhǎng)季內(nèi)不同氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干表面CO2通量比較

經(jīng)過(guò)連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季的施氮處理，均顯著提高了落葉松的樹(shù)干呼吸速率(圖1b)。生長(zhǎng)季內(nèi)，對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理?xiàng)l件下的平均樹(shù)干呼吸速率分別為(2.95±0.57)、(3.16±0.72)、(3.45±0.93) μmol m-2s-1和(3.82±0.82) μmol m-2s-1。而且隨氮處理水平增加, 生長(zhǎng)季內(nèi)樹(shù)干表面釋放的CO2通量也呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，在高氮處理?xiàng)l件下達(dá)到峰值，為86.5g C/m2, 比對(duì)照高出了將近30%(圖2)。高氮處理下的樹(shù)干表面CO2通量與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，但與低氮和中氮處理下的差異不顯著。中氮處理?xiàng)l件下的碳通量也與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，但與其它處理?xiàng)l件下的差異均不顯著。低氮處理下的碳通量與各處理間的差異均未達(dá)到顯著水平。

2.3 不同氮處理對(duì)樹(shù)干呼吸Q10值的影響

對(duì)不同氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干呼吸速率與樹(shù)干溫度進(jìn)行的相關(guān)性分析表面，呼吸速率均與樹(shù)干溫度有顯著性的正相關(guān)，并且樹(shù)干1 cm深處的溫度可以解釋樹(shù)干呼吸速率64%—82%的變化(表1)。

研究發(fā)現(xiàn)，溫度敏感性(Q10)對(duì)不同濃度的氮沉降的響應(yīng)也不同，隨著氮處理濃度增加，Q10值逐漸變大(表1)。對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理下的Q10值分別為1.67、1.80、2.01和2.54，高氮處理?xiàng)l件下的Q10與對(duì)照、低氮的差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，但與中氮處理下的差異不顯著。中氮處理?xiàng)l件下的Q10也與對(duì)照、低氮的差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。低氮處理?xiàng)l件下的Q10與對(duì)照組間的差異未達(dá)到顯著水平，與其它各組間的差異均達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。

表1 生長(zhǎng)季內(nèi)不同氮處理?xiàng)l件下樹(shù)干呼吸速率與樹(shù)干溫度間的關(guān)系

其中，CK、LN、MN和HN分別表示對(duì)照處理(0 kg N hm-2a-1)、低氮處理(50 kg N hm-2a-1)、中氮處理(100 kg N hm-2a-1)和高氮處理(150 kg N hm-2a-1)。

2.4 樹(shù)干呼吸速率與樹(shù)干氮元素含量的關(guān)系

圖3 樹(shù)干呼吸速率與樹(shù)干氮濃度之間的關(guān)系

隨著氮處理濃度提高，樹(shù)干氮含量也隨之上升。其中對(duì)照、低氮、中氮、和高氮處理下氮元素的濃度分別為1.00、1.32、2.02和2.35 g/kg。高氮和中氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干氮含量與對(duì)照、低氮的差異均達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，但兩者之間的差異不顯著。低氮處理?xiàng)l件下的樹(shù)干氮含量也與對(duì)照組間的差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)。對(duì)樹(shù)干呼吸速率和樹(shù)干氮濃度的關(guān)系進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果表明樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸速率之間的相關(guān)性較弱，樹(shù)干氮濃度僅解釋了生長(zhǎng)季內(nèi)樹(shù)干呼吸速率38.3%的變化。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，測(cè)定期間樹(shù)干呼吸速率表現(xiàn)為明顯的單峰型季節(jié)變化模式，生長(zhǎng)季的樹(shù)干呼吸顯著高于非生長(zhǎng)季。而且不同氮濃度處理均不同程度的促進(jìn)了落葉松樹(shù)干呼吸速率，其中以高氮濃度處理?xiàng)l件下樹(shù)干表面釋放的CO2通量最大，這與以往的研究結(jié)果相一致[14, 22, 24- 25]。樹(shù)干呼吸主要由提供能量合成新組織的生長(zhǎng)呼吸和維持活細(xì)胞正常生命活動(dòng)的維持呼吸兩部分組成[14]。本研究中氮沉降促進(jìn)樹(shù)干呼吸的可能原因主要有兩個(gè)：一是氮元素增加促進(jìn)了植物組織的生長(zhǎng)，從而引起植物呼吸尤其是生長(zhǎng)呼吸的增加[33]。目前大多數(shù)研究認(rèn)為溫帶森林生長(zhǎng)主要是氮元素的限制[34]，大氣氮沉降通過(guò)提高土壤的有效氮水平，進(jìn)而促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)[35]，而植物的生長(zhǎng)速率與樹(shù)干的生長(zhǎng)呼吸存在密切的正相關(guān)關(guān)系[14, 24]。這很好的解釋了本研究中生長(zhǎng)季旺盛季節(jié)，氮處理促進(jìn)了樹(shù)干呼吸速率的現(xiàn)象；二是外界氮輸入導(dǎo)致了植物細(xì)胞蛋白質(zhì)含量的增加。植物組織中90%的氮參與了蛋白質(zhì)的合成，外界氮輸入之后會(huì)使植物組織蛋白質(zhì)合成數(shù)量增加，而這些蛋白質(zhì)的修復(fù)和更新需要大量的能量支持，進(jìn)而促使樹(shù)干呼吸尤其是維持呼吸的上升[22]。這與本研究中生長(zhǎng)季末期，氮處理仍提高了樹(shù)干呼吸速率這一結(jié)果相吻合。

本文研究還首次比較了不同氮處理?xiàng)l件下樹(shù)干呼吸的溫度敏感性(Q10)指數(shù)，結(jié)果表明隨著氮輸入增加，Q10也隨之增加，這可能是由于樹(shù)干呼吸中維持呼吸和生長(zhǎng)呼吸對(duì)氮沉降的響應(yīng)模式不同引起的[36]。樹(shù)干組織氮含量對(duì)呼吸的影響(解釋38.3%的變化)可能也會(huì)間接影響樹(shù)干呼吸對(duì)溫度的敏感性。盡管不同氮處理的樹(shù)干呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)程度不一，但總體上兩者均存在極顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P< 0.01)。樹(shù)干溫度是影響樹(shù)干呼吸的重要環(huán)境因子，一方面是由于在一定范圍內(nèi)溫度升高增強(qiáng)了參與樹(shù)干呼吸作用的酶活性，促進(jìn)了樹(shù)干呼吸速率[24]；另一方面，主要是溫度升高促進(jìn)了植物組織細(xì)胞呼吸、降低了CO2在水中的溶解度、提高了CO2的擴(kuò)散系數(shù)，從而導(dǎo)致樹(shù)干表面釋放更多的CO2通量[37]。另外，本研究基于季節(jié)尺度計(jì)算而得到的樹(shù)干呼吸溫度敏感性與以往溫帶森林研究的結(jié)果范圍相符合[16, 19, 25, 37]，但要明顯高于石新立等[18]在該地區(qū)測(cè)定的興安落葉松樹(shù)干呼吸溫度敏感性結(jié)果，盡管采用的研究方法相一致。導(dǎo)致不同研究中Q10變異較大的原因可能由于本研究中樹(shù)干呼吸的測(cè)定期間為4—10月份，測(cè)定間隔為15 d左右，而石新立等[18]的測(cè)定期間為5—9月份，測(cè)定時(shí)間尺度不同，直接會(huì)造成結(jié)果的很大差異；另外，本研究所選取樣木的胸徑在20 cm左右，明顯小于石新立等[18]測(cè)定樣木的胸徑(波動(dòng)在15.5—39.3 cm，平均為27.6 cm)。

隨著氮輸入增加，樹(shù)干的氮含量也逐漸升高，這與以往的研究結(jié)果相一致[14, 22, 24]。例如Maier對(duì)火炬松林連續(xù)3a施肥后，發(fā)現(xiàn)氮輸入樣地的樹(shù)干氮含量比對(duì)照高出了1.5倍左右[14]。這可能是因?yàn)槊吭聡姙⒌腘H4NO3為可溶性氮，該部分氮很容易被植物組織吸收利用，進(jìn)而導(dǎo)致樹(shù)干氮含量升高。但是，目前很多研究，即使都采用同一方法，其結(jié)果仍然表明樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸之間的關(guān)系存在較大的差異。例如，本文與Lavigne等[38]很多研究的結(jié)果都表明樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸速率之間的相關(guān)較弱，而Vose等[9]的研究表明樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸速率之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。導(dǎo)致樹(shù)干氮含量與樹(shù)干呼吸之間相關(guān)較弱的原因之一是由于樹(shù)干呼吸釋放的CO2的來(lái)源和去向十分復(fù)雜，實(shí)際上采用紅外線氣體分析儀LI- 6400同化室所測(cè)得的變量只是實(shí)際樹(shù)干呼吸產(chǎn)生的CO2的一部分，而剩余的部分CO2可能還溶解于樹(shù)干液流中，或被帶至冠層上方，或被樹(shù)皮光合作用所利用[15, 37]；其二是進(jìn)入植物組織的氮素并沒(méi)有向蛋白質(zhì)分配，而是以游離氨基酸的形態(tài)貯存著，這部分氮將可能不會(huì)對(duì)呼吸速率造成影響[9]。

通過(guò)模擬氮沉降對(duì)興安落葉松樹(shù)干呼吸的影響，發(fā)現(xiàn)施肥2a后，隨著氮輸入的增多，樹(shù)干呼吸速率、樹(shù)干氮含量和溫度敏感性都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)?？梢?jiàn)，氮沉降是影響溫帶森林樹(shù)干呼吸速率非常重要的因素之一。

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Effects of simulated nitrogen deposition on stem respiration ofLarixgmeliniiRupr in Northeastern China

SUN Tao, LIU Ruipeng, LI Xinghuan, MAO Zijun*, HUANG Wei, DONG Lili

KeyLaboratoryofForestPlantEcology,MinistryofEducation,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Anthropogenic activities such as fossil fuel emissions and ammonium from production and application of fertilizers have elevated atmospheric nitrogen (N) deposition by three- to five-fold over the past century. Nitrogen deposition also has been accounted as one major component of global change and is predicted to increase in the future. Nitrogen additions in the atmosphere and soil have been demonstrated to alter regional and global environments and affect forest ecosystem carbon cycle, which is projected to alter the trajectory of future climate change through climate-carbon cycle feedback. Concern about the ecological effects of elevated nitrogen deposition on terrestrial ecosystems is currently increasing. The stem surface carbon flux is one major component of tree autotrophic respiration, and may represent tree growth activities and metabolism. Despite the importance of stem respiration, few studies have been conducted to examine the effects of simulated nitrogen deposition on stem respiration in forest ecosystem. In this study, response of simulated nitrogen deposition on stem respiration in a 40-year-oldLarixgmeliniiplantation in Northeastern China was studied. The objective was to test the hypothesis that N addition would increase stem respiration in N limited temperate forests. Nitrogen deposition experiments were initiated in April 2011. Four nitrogen deposition treatments (in three replicates) were established: Control (without N added), Low-N (5 g N m-2a-1), Medium-N (10 g N m-2a-1), High-N (15 g N m-2a-1). Twelve plots, each with 10 m×20 m dimensions were set up, surrounded by an approximately 15 m wide buffer strip. All plots and treatments were installed randomly. Ammonium nitrate solution was sprayed monthly as 6 equal applications from May 2011 to October 2011, and May 2012 to October 2012. During each application, fertilizer was weighed, mixed with 50 L of water, and applied to each plot below the canopy using a backpack sprayer. Two passes were made across each plot in order to ensure an even distribution of fertilizer. The Control plot received 50 L water without N. A polyvinyl chloride collar (10.2 cm inside diameter×5 cm height) was cut and polished to fit the stem shape of each sampled tree，and set up on the northward side with silicon adhesive at breast height. During the growing season between April 2012 and October 2012, stem respiration was measured once a week from 10:00 to 12:00 with a Li- 6400 portable CO2infrared gas analyzer equipped with a Li- 6400-09 chamber. Stem temperature at 1 cm depth beneath the bark was simultaneously measured with a digital thermometer. The measured stem respiration was calibrated with the polyvinyl chloride collar volume and stem surface area of each sampled tree. Our results showed that stem respiration exhibited a strong seasonal pattern, with the highest rates found in July and the lowest rates in October. The estimated stem respiration during the measuring period varied from 1.33 to 4.71 μmol m-2s-1in the Control treatment, 1.60 to 5.01 μmol m-2s-1in the Low-N treatment, 1.85 to 5.38 μmol m-2s-1in the Medium-N and 1.73 to 5.96 μmol m-2s-1in the High-N treatment, respectively. Stem respiration rates showed a significant positive exponential relationship with stem temperature within all treatments. We fitted site-based models and used continuous measurements of stem temperature to estimate cumulative stem respiration for the growing season of 2012. Cumulative stem respiration in the growing season was estimated to 67.3 g C/m2, 72.5 g C/m2, 78.9 g C/m2and 86.5 g C/m2in the Control, Low-N, Medium-N and High-N treatment, respectively. The measured apparent temperature sensitivity of stem respiration (Q10) was the lowest in the Control stand, and increased from the Control treatment to High-N treatment. TheQ10forLarixgmeliniiin the Control, Low-N, Medium-N and High-N treatment during the measuring period was 1.67, 1.80, 2.01 and 2.54, respectively. Stem nitrogen concentration also increased from Control treatment to High-N treatment, and peaked at High-N treatment. The estimated for stem nitrogen concentrationLarixgmeliniiin the Control, Low-N, Medium-N and High-N treatment during the measuring period was 1.00,1.32,2.02 and 2.35 g/kg, respectively. However, stem respiration was weakly correlated with stem nitrogen concentration. Stem nitrogen concentration explained 38.3% of variations during the measuring period of 2012. Our results suggest that simulated nitrogen deposition increased stem respiration inLarixgmeliniiplantation in Northeastern China, but it may vary depending on the rate of nitrogen deposition.

stem respiration; nitrogen deposition; stem temperature; seasonal dynamics; nitrogen

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270494, 31070350); 國(guó)家“973”重點(diǎn)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2010CB951301)

2013- 08- 04;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201308042017

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zijunm@ nefu.edu.cn

孫濤，劉瑞鵬, 李興歡, 毛子軍, 黃唯, 董利利.模擬氮沉降對(duì)東北地區(qū)興安落葉松樹(shù)干呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3684- 3691.

Sun T, Liu R P, Li X H, Mao Z J, Huang W, Dong L L.Effects of simulated nitrogen deposition on stem respiration ofLarixgmeliniiRupr in Northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3684- 3691.