隴東紅富士果樹(shù)養(yǎng)分回流對(duì)土壤表層管理的響應(yīng)

劉國(guó)鋒, 董星晨, 樊 亮, 海 龍, 邱慧珍,*, 楊 萍, 吳健君

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州 730070 2 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070 3 隴東學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院, 慶陽(yáng) 745000

隴東紅富士果樹(shù)養(yǎng)分回流對(duì)土壤表層管理的響應(yīng)

劉國(guó)鋒1,2, 董星晨1,2, 樊 亮1,2, 海 龍1,2, 邱慧珍1,2,*, 楊 萍1,2, 吳健君3

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州 730070 2 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070 3 隴東學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院, 慶陽(yáng) 745000

地處隴東黃土高原的慶陽(yáng)市蘋果園普遍缺乏有效的土壤表層管理措施，以盛果期的“紅富士”果樹(shù)為對(duì)象，研究不同土壤表層管理方式在養(yǎng)分回流期對(duì)蘋果樹(shù)體貯藏養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化。研究結(jié)果表明：優(yōu)化覆膜(T2)與優(yōu)化覆草(T3)一年生枝條葉片的葉綠素含量均顯著高于常規(guī)處理(T1)。T2和T3處理的一年生春梢、秋稍和封頂枝中的碳素貯藏物質(zhì)(可溶性糖、淀粉)和氮素貯藏物質(zhì)(總游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì))的含量均顯著高于T1，T3比T2處理對(duì)碳素貯藏物質(zhì)含量的提升效果更為明顯。此外，相同枝條類型不同組織中的貯存養(yǎng)分含量不同，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量表現(xiàn)為表皮積聚，韌皮部>木質(zhì)部，淀粉與總游離氨基酸含量表現(xiàn)為主軸積聚，木質(zhì)部>韌皮部。不同枝條類型中貯藏物質(zhì)的含量整體表現(xiàn)為秋梢>封頂枝>春梢，秋梢在提升養(yǎng)分貯藏水平中起到了重要作用。

紅富士蘋果; 土壤表層管理; 養(yǎng)分回流

隨著國(guó)家蘋果種植優(yōu)勢(shì)區(qū)域由東向西轉(zhuǎn)移，地處隴東黃土高原的甘肅省慶陽(yáng)市蘋果適栽區(qū)，憑借其光熱資源豐富、海拔較高、晝夜溫差大、空氣干燥、自然隔離條件好、土層深厚和土壤疏松等優(yōu)良的自然條件，成為全中國(guó)知名的蘋果適宜栽培區(qū)域[1]。然而，受到栽培習(xí)慣和和當(dāng)?shù)貤l件等因素的制約，該區(qū)的蘋果園土壤管理中，除了自然生草外，普遍缺乏有效的土壤表層管理措施，已有報(bào)道指出，在550—550mm降雨量的該區(qū)果園生草不利于土壤保水，且與果樹(shù)存在明顯的水分競(jìng)爭(zhēng)[2]。因此實(shí)施果園地面覆蓋，減少地表水分蒸散，充分利用有限的降水資源成為挖掘果樹(shù)增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力的一個(gè)重要方面[3]。覆蓋能夠提高果樹(shù)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)[4- 6]，但覆蓋對(duì)蘋果樹(shù)養(yǎng)分回流的影響研究較少。養(yǎng)分回流使樹(shù)木實(shí)現(xiàn)了對(duì)養(yǎng)分的自我保持，這對(duì)土壤養(yǎng)分貧瘠地區(qū)的樹(shù)木生長(zhǎng)具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義[7]。為此，本研究在慶陽(yáng)市西峰區(qū)選擇處于盛果園，對(duì)土壤表層管理措施進(jìn)行優(yōu)化，研究不同土壤表層管理措施在養(yǎng)分回流期對(duì)樹(shù)體貯藏養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化的影響，以期為紅富士蘋果園的土壤和養(yǎng)分管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概述

試驗(yàn)于2011年3—2011年12月在慶陽(yáng)市西峰區(qū)溫泉鄉(xiāng)米家堡村農(nóng)戶果園進(jìn)行。該區(qū)位于107°38′E，35°44′N，海拔1421 m，年均太陽(yáng)輻射563.1 kJ/cm2，日照時(shí)數(shù)2450 h，年均氣溫8.3 ℃，≥10 ℃積溫3450 ℃，無(wú)霜期167 d，年均降水量560 mm，年蒸發(fā)量1504.9 mm。土壤為典型的黑壚土，質(zhì)地均勻，儲(chǔ)水性能較好，供試土壤基礎(chǔ)理化性狀為：有機(jī)質(zhì)12.62 g/kg，全氮0.83 g/kg，堿解氮51.89 mg/kg，速效磷38.66 mg/kg，速效鉀217.10 mg/kg，pH(水土比5∶1)8.07。供試果樹(shù)為18年生富士，砧木山定子，南北行向栽種。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5棵樹(shù)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

實(shí)驗(yàn)共分為3個(gè)處理，其中T1處理即常規(guī)處理采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥及地表管理措施，不起壟，地表種植小冠花；1年施用3次化肥，全年施氮470 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.54∶0.95，其中春季(3月27日)施氮鉀肥(尿素+8% K2O硅鎂鉀復(fù)合肥)，夏季(6月25日)施鉀肥(硫酸鉀)，秋季(10月10日)施氮磷鉀肥(13- 17- 15復(fù)合肥)，有機(jī)肥采用當(dāng)?shù)氐挠驮?0月10日一次性施用，施用量3450 kg/hm2。T2處理采用起壟+覆膜+施肥優(yōu)化+微生物有機(jī)肥的方式，3月25日沿樹(shù)行向樹(shù)盤起壟，壟面以樹(shù)干為中線，壟面中央高15 cm，兩側(cè)高10 cm。然后將將黑色塑料地膜直接覆蓋在壟面上，覆膜寬度180 cm，膜厚0.008 mm；1年施用3次化肥，全年施氮525 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=1∶0.6∶1，其中春季(3月27日)施氮鉀肥(尿素+硫酸鉀)，分別占全年總量的50%和30%，夏季(6月25日)施氮磷鉀肥(尿素+二銨+硫酸鉀)，分別占全年總量的10%、30%和40%，秋季(10月10日)施氮磷鉀肥(尿素+二銨+硫酸鉀)，分別占全年總量的40%、70%和30%；有機(jī)肥采用江蘇新天地生物肥料工程中心有限公司生產(chǎn)的微生物有機(jī)肥(爸愛(ài)我BIO，有效活菌數(shù)≥0.5億/g，有機(jī)質(zhì)≥25%，N+P2O5+K2O≥8%全年施用量3600 kg/hm2，春季(3月27日)與秋季(10月10日)各施入50%。T3處理采用起壟+覆草+施肥優(yōu)化+微生物有機(jī)肥的方式，其中起壟方式、化肥施用和有機(jī)肥施用都與T2處理相同，覆草方式為將玉米收獲后剩余的秸稈直接覆蓋在壟面上，覆蓋寬度180 cm，覆蓋厚度15 cm。

1.3 樣品的采集方法

于10月20日—11月24日間每隔7 d進(jìn)行取樣。采樣時(shí)，從每株果樹(shù)東、西、南、北四個(gè)方向距離地面約2m處的樹(shù)冠外圍位置隨機(jī)采集當(dāng)年生春梢、秋梢和封頂枝各2個(gè)，同類型枝條混合，摘去葉片并用小刀將枝條分解為韌皮部和木質(zhì)部，立即將葉片、韌皮部和木質(zhì)部組織放入干燥箱，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干，粉碎待用。同時(shí)在每株采樣樹(shù)東、西、南、北四個(gè)方位固定1個(gè)枝條，選取枝條中部葉(第8—12片或第9—13片)用以葉綠素含量的測(cè)定。

1.4 分析項(xiàng)目和測(cè)定方法

測(cè)定不同枝類、不同組織的碳素貯藏物質(zhì)(可溶性糖、淀粉)和氮素貯藏物質(zhì)(可溶性蛋白質(zhì)和總游離氨基酸)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)?？扇苄蕴遣捎幂焱壬ǎ矸鄄捎玫獗壬?，總游離氨基酸采用茚三酮比色法，可溶性蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍(lán)G- 250染色法[8]。葉綠素含量采用SPAD- 502型葉綠素測(cè)定儀(Konica Minolta, Japan)，各葉避開(kāi)葉脈測(cè)定。各指標(biāo)均重復(fù)3次。

1.5 數(shù)據(jù)整理

采用Microsoft Office Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并繪圖，IBM SPSS Statistics 21對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤表層管理措施對(duì)1年生枝條葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量是植物光合作用的重要特性，是評(píng)價(jià)葉片質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)，它直接參與碳水化合物的合成，同時(shí)也能反映植株氮素營(yíng)養(yǎng)水平和的衰老程度。作為評(píng)價(jià)植株的衰老過(guò)程的指標(biāo)之一，葉綠素的降解量和降解速率可作為植株的長(zhǎng)勢(shì)的參考因素之一[9]。

不同土壤表層管理措施對(duì)蘋果葉片葉綠素含量的影響如圖 1所示。圖 1的結(jié)果表明，3處理葉片葉綠素含量均表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)，10月27日后下降幅度增大，以T1處理最為明顯。優(yōu)化處理T2和T3葉片葉綠素含量均高于T1處理，其中T2處理較T1處理葉綠素含量平均增加5.53%，并于11月3日和11月10日達(dá)到顯著水平，T3處理較T1葉綠素含量平均增加8.00%，養(yǎng)分回流期均達(dá)顯著水平。兩優(yōu)化處理皆增強(qiáng)了葉片的功能，提高了葉片制造光合養(yǎng)分的能力。

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)一步計(jì)算得知(圖 2)，T1處理葉片測(cè)定期間葉綠素降解速率為0.38 SPAD/d，T2處理為0.25 SPAD/d，T3處理為0.24 SPAD/d，T2和T3處理下顯著降低了葉片葉綠素的降解速率，說(shuō)明兩種優(yōu)化表層土壤管理方式延緩了葉片的衰老速度，使葉片有更長(zhǎng)的光合養(yǎng)分制造時(shí)間。優(yōu)化處理間比較，T3處理葉片葉綠素降解速率略小于T2處理，差異未達(dá)顯著水平。

圖1 不同土壤表層管理措施對(duì)蘋果葉片葉綠素含量的影響

圖2 不同土壤表層管理措施下蘋果葉片葉綠素變化速率

2.2 一年生枝條各部位碳素貯藏物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化

樹(shù)體不同枝類及葉片碳素營(yíng)養(yǎng)的多少直接影響著果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)果樹(shù)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)也有著顯著的影響[10]。樹(shù)體內(nèi)碳素營(yíng)養(yǎng)貯藏物質(zhì)的主要形式是糖和淀粉。作為植物抗逆性的重要代謝產(chǎn)物，可溶性糖與淀粉一直被認(rèn)為是植物體內(nèi)最重要的能量與物質(zhì)來(lái)源，是植物在寒冷條件下積累的重要化合物，是植物重要的能量與物質(zhì)來(lái)源[11- 12]。葉片是主要的碳素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)部位，其產(chǎn)生、運(yùn)輸及同化能力不僅影響自身的發(fā)育狀況，同時(shí)也影響著營(yíng)養(yǎng)向樹(shù)體的分配，進(jìn)而影響樹(shù)體的碳素貯藏養(yǎng)分[13]。

2.2.1 一年生枝條各部位可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)變化

一年生枝條各部位可溶性糖含量如圖 3所示。由圖 3可以看出，一年生枝條葉片可溶性糖含量呈先下降后上升的變化，其中，春梢部位葉片可溶性糖含量初始時(shí)與木質(zhì)部相當(dāng)，在秋梢和封頂枝初始含量高于韌皮部，說(shuō)明此時(shí)可溶性糖還主要貯藏與葉片中。在11月10日葉片脫落前，葉片與韌皮部可溶性糖的變化總體一致。葉片脫落后，韌皮部可溶性糖含量開(kāi)始出現(xiàn)下降，于11月17日到達(dá)最低值，這可能是因?yàn)槿~片脫落后可溶性糖轉(zhuǎn)移的路徑被切斷所致，11月24日可溶性糖含量又上升，可能是由于同部位淀粉水解為糖類的補(bǔ)充所致。木質(zhì)部可溶性糖含量除11月24日外，其余時(shí)間含量均小于葉片和韌皮部，說(shuō)明可溶性糖在前期并未從葉片轉(zhuǎn)移至木質(zhì)部中，11月24日除春梢外，秋梢和封頂枝木質(zhì)部含量迅速上升，并且超過(guò)韌皮部，說(shuō)明此時(shí)可溶性糖已進(jìn)入枝條的中心部位轉(zhuǎn)移階段。

圖3 一年生枝條各部位可溶性糖含量

不同枝條類型同一部位比較，葉片可溶性糖含量在養(yǎng)分回流初期表現(xiàn)為封頂枝>秋梢>春梢，末期表現(xiàn)為秋梢及封頂枝均略大于春梢；韌皮部養(yǎng)分回流初期表現(xiàn)為封頂枝>秋梢>春梢，末期含量基本一致；木質(zhì)部養(yǎng)分回流初期表現(xiàn)為春梢>秋梢>封頂枝，末期表現(xiàn)為秋梢>封頂枝>春梢。11月17日后，枝條部位可溶性糖含量均有較大幅度增長(zhǎng)，說(shuō)明糖類已經(jīng)完成了從葉片到枝條的轉(zhuǎn)移。優(yōu)化處理T2和T3處理葉片及枝條組織中可溶性糖含量均高于T1，其中以T3處理最高。

2.2.2 一年生枝條各部位淀粉含量動(dòng)態(tài)變化

一年生枝條各部位淀粉含量如圖 4所示。從圖 4中可看出，一年生枝條葉片淀粉含量始終低于韌皮部和木質(zhì)部，整個(gè)養(yǎng)分回流過(guò)程平穩(wěn)，未有明顯變化。韌皮部淀粉含量在落葉前變化平穩(wěn)，落葉后含量迅速上升，并在11月17日達(dá)到最大值，并在11月24日含量又下降，可能是此前大量產(chǎn)生的淀粉水解為糖，作為果樹(shù)越冬時(shí)期更為直接的能源物質(zhì)所貯藏，這與落也后可溶性糖含量的變化規(guī)律相對(duì)應(yīng)。木質(zhì)部淀粉含量各枝條類型雖變化趨勢(shì)一致，但各枝條類型變化幅度不同，其中以春梢變化平穩(wěn)，秋梢變化最為劇烈，

圖4 一年生枝條各部位淀粉含量

11月3日后，淀粉含量開(kāi)始上升，至11月17日時(shí)含量達(dá)到最大值，秋梢和封頂枝3個(gè)處理此時(shí)平均含量分別為8.89%、8.13%，遠(yuǎn)高于春梢5.05%的含量水平，同韌皮部一樣，11月24日木質(zhì)部淀粉含量也出現(xiàn)下降，說(shuō)明木質(zhì)部淀粉含量受韌皮部的影響，二者變化大體保持一致，最終木質(zhì)部淀粉含量要高于韌皮部，淀粉在果樹(shù)枝條內(nèi)表現(xiàn)為中心積聚。

不同枝條類型同一部位比較，葉片淀粉含量各枝類未有顯著差異，質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在1%左右；韌皮部淀粉含量落葉前各枝類含量相當(dāng)，落葉后封頂枝含量略大于春梢與秋梢；除春梢外，秋梢及封頂枝木質(zhì)部淀粉含量顯著高于葉片及韌皮部(11月24日除外)，養(yǎng)分回流期表現(xiàn)為秋梢>封頂枝>春梢。與可溶性糖含量相似，T2和T3處理葉片及枝條組織中淀粉含量也高于T1，其中以T3處理最高。

2.3 一年生枝條各部位氮素貯藏物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化

果樹(shù)對(duì)樹(shù)體中的氮素貯藏氮素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有著較長(zhǎng)時(shí)間重復(fù)利用的特性[14]。對(duì)于果樹(shù)來(lái)說(shuō)，秋后從葉片回撤到樹(shù)體中氮素營(yíng)養(yǎng)的高低對(duì)來(lái)年器官的分化、果樹(shù)的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有著重要的作用[15]。氮素化合物的積累與樹(shù)體的抗寒性有關(guān)[16]，且氮素化合物的存在能夠?qū)μ妓刭A藏物進(jìn)行調(diào)節(jié)，同時(shí)，其也是衡量樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)水平的指標(biāo)之一[17]。作為主要的氮素貯藏形式，氨基酸與蛋白質(zhì)之間不斷地進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化。

2.3.1 一年生枝條各部位總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)變化

一年生枝條各部位總游離氨基酸含量如圖 5所示。在圖 5中，各枝條類型葉片總游離氨基酸含量變化規(guī)律總體一致，均表現(xiàn)為“下降—上升—再下降”的特點(diǎn)，但不同枝條類型含量變化幅度不同，以春梢變化幅度最大，封頂枝次之，秋梢較為平穩(wěn)。春梢韌皮部總游離氨基酸含量在落葉前期經(jīng)歷了“下降-穩(wěn)定-上升”的變化，落葉時(shí)含量恢復(fù)到回流初期的水平，落葉后輕微下降，秋梢和封頂枝韌皮部在落葉前期變化規(guī)律與春梢相同，但變幅不同，落葉后含量總體呈上升趨勢(shì)。木質(zhì)部總游離氨基酸含量在落葉前期各處理表現(xiàn)不一，落葉后春梢呈現(xiàn)總體上升的趨勢(shì)，而秋梢和封頂枝含量先急劇升高，在11月17日達(dá)到最大值，之后又急劇下降，表明此時(shí)氨基酸已完成葉片向枝條的轉(zhuǎn)移過(guò)程，后期韌皮部與木質(zhì)部含量的下降可能是由于游離氨基酸開(kāi)始向主干回流及部分氨基酸合成蛋白質(zhì)所致。

不同枝條類型同一部位比較，葉片總游離氨基酸含量表現(xiàn)為封頂枝>秋梢>春梢；韌皮部養(yǎng)分回流前期各枝類總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)相當(dāng)，后期表現(xiàn)為秋梢與封頂枝相當(dāng)，略大于春梢；木質(zhì)部總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)落葉前T2與T3處理相當(dāng)，封頂枝最小，而T1處理秋梢略大于春梢，且春梢各處理間含量差異較秋梢大，落葉后，11月17日含量表現(xiàn)為秋梢>封頂枝>春梢，末期表現(xiàn)為春梢>秋梢>封頂枝。整個(gè)變化過(guò)程中，T2和T3處理葉片及枝條組織中總游離氨基酸含量高于T1，但不同優(yōu)化處理間對(duì)總游離氨基酸含量的提升程度表現(xiàn)不一，未見(jiàn)明顯規(guī)律。

圖5 一年生枝條各部位總游離氨基酸含量

2.3.2 一年生枝條各部位可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)變化

一年生枝條各部位可溶性蛋白質(zhì)含量如圖 6所示。從圖 6中可以看出，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在養(yǎng)分回流過(guò)程中表現(xiàn)為持續(xù)升高的變化，落葉時(shí)達(dá)到最高，這與葉片氨基酸含量后期下降呈對(duì)應(yīng)關(guān)系，表明此時(shí)葉片中氨基酸一部分已經(jīng)合成為蛋白質(zhì)。春梢韌皮部蛋白質(zhì)含量養(yǎng)分回流初期高于葉片，此后含量呈下降的趨勢(shì)并，葉片脫落后，蛋白質(zhì)含量下降幅度增大，特別是春梢，各枝類韌皮部蛋白質(zhì)含量在11月17日達(dá)到最低，之后又迅速上升，上升幅度表現(xiàn)為春梢>封頂枝>秋梢。木質(zhì)部可溶性蛋白質(zhì)含量養(yǎng)分回流初期維持在一個(gè)很低的水平，此后變化趨勢(shì)與韌皮部剛好相反，說(shuō)明該過(guò)程中，枝條蛋白質(zhì)從韌皮部向木質(zhì)部轉(zhuǎn)移，11月17日是，木質(zhì)部與韌皮部蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)交叉，此時(shí)木質(zhì)部蛋白質(zhì)含量也達(dá)到最大值，此后木質(zhì)部蛋白質(zhì)含量又出現(xiàn)下降，這可能是由于后期部分蛋白質(zhì)向主干和韌皮部轉(zhuǎn)移的結(jié)果。

不同枝條類型同一部位比較，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為春梢最大，秋梢與封頂枝含量相當(dāng)；韌皮部養(yǎng)分回流前期各枝類可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本保持一致，落葉后表現(xiàn)為春梢>封頂枝>秋梢；木質(zhì)部可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)落葉前含量基本一致，后期表現(xiàn)為秋梢>春梢>封頂枝。與總游離氨基酸含量相同，T2和T3處理葉片及枝條組織中可溶性蛋白質(zhì)含量也高于T1，T3處理可溶性蛋白質(zhì)含量在春梢各器官和組織中含量要大于T2才處理，但于秋梢和封頂枝間兩處理間并未有明顯的規(guī)律。

圖6 一年生枝條各部位可溶性蛋白質(zhì)含量

3 討論和結(jié)論

樹(shù)木攝取的各種所需養(yǎng)分，在體內(nèi)不同器官中積累和重新分配后參與各種生命代謝過(guò)程后一部分養(yǎng)分隨葉、花、果、枝條等器官的凋落，另一部分養(yǎng)分則隨樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育，由衰老器官不斷向幼嫩器官交換和轉(zhuǎn)移，進(jìn)入養(yǎng)分的生物化學(xué)循環(huán)，實(shí)現(xiàn)了養(yǎng)分的最大程度利用[18]。養(yǎng)分回流是北方落葉果樹(shù)落葉前將葉片及稍端部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到樹(shù)體貯藏組織中的過(guò)程，在減少養(yǎng)分損失的同時(shí)為來(lái)年果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育儲(chǔ)備必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。養(yǎng)分回流使落葉果樹(shù)實(shí)現(xiàn)了對(duì)養(yǎng)分的自我循環(huán)代謝，對(duì)土壤養(yǎng)分貧瘠地區(qū)的果樹(shù)生長(zhǎng)具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義[19]。蘋果樹(shù)體的養(yǎng)分回流受不同土壤表層管理制度的影響[20]，而良好的果園土壤表層管理不僅是現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)的重要技術(shù)特征，也是果樹(shù)綜合管理的基礎(chǔ)，其目的是通過(guò)適宜的耕作制度和技術(shù)措施，為果樹(shù)根系生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的土壤生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)果品的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

3.1 不同土壤表層管理方式下養(yǎng)分回流的特性

提高果樹(shù)的貯藏營(yíng)養(yǎng)水平，減少越冬期果樹(shù)樹(shù)體養(yǎng)分的無(wú)效消耗是提高果樹(shù)產(chǎn)量、提升果品品質(zhì)的重要技術(shù)原則和主攻方向之一，貯藏營(yíng)養(yǎng)不僅能夠增強(qiáng)果樹(shù)自身對(duì)冬季低溫脅迫的適應(yīng)和忍耐能力，也能夠保證來(lái)年下一個(gè)周期的物質(zhì)和能量供應(yīng)[21]。而果園覆膜和果園覆草作為兩大果園土壤表層管理方式，可以為果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的地下環(huán)境，改善土壤的生態(tài)肥力，增強(qiáng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高樹(shù)體代謝機(jī)能，延長(zhǎng)葉片光合作用時(shí)間，為果樹(shù)提供更多光合養(yǎng)分用于貯藏，用以提高來(lái)年春季果樹(shù)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)地上部花、葉和新梢等器官的形成和發(fā)育。有研究認(rèn)為覆草雖增強(qiáng)了葉片和枝條的功能，但由于樹(shù)體活力和養(yǎng)分累積量的消耗大于不覆蓋的果樹(shù)，從而造成元素含量測(cè)定值偏小，但Neilsen等[22]認(rèn)為這并不表明覆蓋會(huì)使樹(shù)體養(yǎng)分流失。本研究結(jié)果表明，果樹(shù)當(dāng)年枝條秋季養(yǎng)分回流過(guò)程中養(yǎng)分的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化受到了不同土壤表層管理方式的影響， T3處理與T2處理相比，枝條組織中碳素貯藏養(yǎng)分略高，而氮素貯藏物質(zhì)T2和T3處理相當(dāng)，因此在本研究條件下，覆草處理的總體效果要優(yōu)于覆膜處理。本試驗(yàn)研究了不同土壤表層管理方式下果樹(shù)碳素及氮素養(yǎng)分的回流過(guò)程及規(guī)律，但與之代謝相關(guān)的酶類和激素等還有待做進(jìn)一步的研究，試圖找出回流期間各個(gè)因素的相關(guān)性，同時(shí)，鑒于本試驗(yàn)僅進(jìn)行1a，不同覆蓋方式雖較常規(guī)增加了樹(shù)體貯藏養(yǎng)分的水平，但處理之間的效應(yīng)并未明顯顯現(xiàn)，長(zhǎng)期土壤優(yōu)化條件下對(duì)樹(shù)體貯藏養(yǎng)分水平和變化規(guī)律的影響也有待進(jìn)一步地探究。

3.2 不同器官和組織中養(yǎng)分回流規(guī)律

養(yǎng)分在一年生各枝類中的含量有所不同，各枝類組織中養(yǎng)分回流的變化也不同。束懷瑞的研究表明，果樹(shù)樹(shù)體可溶性糖在落葉前主要存在于枝條及樹(shù)干中，而落葉后則主要在根系中貯存，淀粉則表現(xiàn)為根系>枝條木質(zhì)部>枝條韌皮部的結(jié)果[23]。氮素養(yǎng)分的主要貯藏部位是細(xì)枝和樹(shù)干的皮層，在秋冬季，根系中貯藏的氮與地上部具有同等重要的作用[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量后期表現(xiàn)為韌皮部>木質(zhì)部，表現(xiàn)為表皮積聚的特征，初步判斷這可能與樹(shù)體對(duì)寒冷的適應(yīng)性有關(guān)，此類養(yǎng)分在枝條韌皮部的積累，可以第一時(shí)間對(duì)抗低溫對(duì)果樹(shù)造成的傷害。而淀粉與總游離氨基酸含量后期木質(zhì)部含量>韌皮部，表現(xiàn)為中心積聚。這與上述研究結(jié)果基本一致。本研究也發(fā)現(xiàn)，淀粉與總游離氨基酸含量養(yǎng)分回流后期含量出現(xiàn)下降，甚至小于回流初期，可能是養(yǎng)分繼續(xù)向主干和根系回流的結(jié)果。

3.3 不同枝條類型對(duì)養(yǎng)分回流的影響

一年生不同枝條類型營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律也不一致。一般來(lái)說(shuō)，長(zhǎng)枝能夠反映出果樹(shù)當(dāng)前的營(yíng)養(yǎng)狀況，而對(duì)春秋稍生長(zhǎng)的調(diào)控則是影響根系、成花及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換能力的關(guān)鍵。本研究結(jié)果表明，果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)回流過(guò)程中可溶性糖、淀粉、總游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量總體表現(xiàn)為秋梢>封頂枝>春梢，這與趙德英[25]的研究結(jié)果相似。潘增光的研究結(jié)果表明，秋梢生長(zhǎng)過(guò)旺，形成較多較大的葉片，會(huì)消耗大量的碳水化合物，使得樹(shù)體內(nèi)該類養(yǎng)分始終處于較低的水平，而穩(wěn)定型的秋梢后期生長(zhǎng)量小，并且能夠及時(shí)停長(zhǎng)，避免了后期對(duì)養(yǎng)分的過(guò)多消耗，且其上的葉片有著較強(qiáng)的光合功能，能夠產(chǎn)生更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在樹(shù)體貯藏[24]。因此，從果樹(shù)生產(chǎn)上來(lái)說(shuō)，在調(diào)控以抑制過(guò)旺生長(zhǎng)的秋梢的同時(shí)，要注意適當(dāng)保留生長(zhǎng)穩(wěn)定、有節(jié)奏的秋梢，以利于秋冬季樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。

致謝：本文實(shí)驗(yàn)過(guò)程中得到王興社的幫助，特此致謝。

[1] 王錦鋒, 范宗珍. 隴東蘋果標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù). 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社, 2012.

[2] 高茂盛, 廖允成, 李俠, 黃金輝. 不同覆蓋方式對(duì)渭北旱作蘋果園土壤貯水的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(10): 2080- 2087.

[3] 孫文泰, 趙明新, 尹曉寧, 董鐵, 劉興祿, 牛軍強(qiáng), 馬明. 隴東旱地果園地表覆蓋方式對(duì)蘋果光合特性的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2013, 31(3): 19- 60.

[4] 張義, 謝永生, 郝明德, 攝曉燕. 不同地表覆蓋方式對(duì)蘋果園土壤性狀及果樹(shù)生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(2): 279- 286.

[5] 趙長(zhǎng)增, 陸璐, 陳佰鴻. 干旱荒漠地區(qū)蘋果園地膜及秸稈覆蓋的農(nóng)業(yè)生態(tài)效應(yīng)研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 12(1): 155- 158.

[6] 王中英, 張玉龍, 劉和, 牛鐵泉, 馮錦泉. 果園秸稈覆蓋時(shí)土壤及樹(shù)體水分與光合速率的關(guān)系. 果樹(shù)科學(xué), 1995, 12(2): 75- 78.

[7] 李志安, 王伯蓀, 林永標(biāo), 曾友特. 植物營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移研究進(jìn)展. 武漢植物學(xué)研究, 2000, 18(3): 229- 236.

[8] 鄒琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[9] 錢育蓉, 楊峰, 李建龍, 干曉宇, 楊齊, 王衛(wèi)源. 利用高光譜數(shù)據(jù)快速估算高羊茅牧草光合色素的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(4): 94- 102.

[10] 王仲春. 蘋果幼樹(shù)碳素同化物運(yùn)轉(zhuǎn)特性研究——I. 周年運(yùn)轉(zhuǎn)特性. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1986, 17(2): 47- 56.

[11] 趙江濤, 李曉峰, 李航, 徐睿忞. 可溶性糖在高等植物代謝調(diào)節(jié)中的生理作用. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 34(24): 6423- 6427.

[12] 劉艷, 李曉燕, 王麗雪, 王有年. 蘋果枝條冬季淀粉粒動(dòng)態(tài)變化與抗寒力的關(guān)系. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2006, 27(2): 79- 83.

[13] 李六林, 楊佩芳, 田彩芳, 朱霄飛, 崔汝光. 蘋果葉片中碳素同化物代謝的研究. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 31(3): 52- 55.

[14] 韓振海, 曾驤, 王福鈞. 晚秋葉施尿素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)富士蘋果幼樹(shù)貯藏氮素的影響. 園藝學(xué)報(bào), 1992, 19(1): 15- 21.

[15] 樊紅柱, 同延安, 呂世華, 劉汝亮. 蘋果樹(shù)體氮含量與氮累積量的年周期變化. 中國(guó)土壤與肥料, 2008, (4): 15- 17.

[16] 張彥昌, 趙德英. 果樹(shù)氮素貯藏營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(1): 88- 91.

[17] 孫俊, 章鎮(zhèn), 盛炳成. 落葉果樹(shù)的氮循環(huán). 園藝學(xué)進(jìn)展(第二輯), 1998: 30- 34.

[18] 王文卿, 林鵬. 樹(shù)木葉片衰老過(guò)程中養(yǎng)分元素內(nèi)吸收研究. 武漢植物學(xué)研究, 1999, 17(S1): 117- 122.

[19] 劉增文, 陳凱, 米彩虹, 李茜. 陜西關(guān)中地區(qū)常見(jiàn)樹(shù)種落葉前N、P、K養(yǎng)分回流現(xiàn)象的研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 37(12): 98- 104.

[20] 趙德英, 呂德國(guó), 劉國(guó)成, 秦嗣軍, 馬懷宇, 成文博. 不同土壤管理制度對(duì)‘寒富’蘋果樹(shù)體養(yǎng)分回流的影響. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 37(4): 18- 21.

[21] 張福鎖. 養(yǎng)分資源綜合管理理論與技術(shù)概論. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2006.

[22] Neilsen G H, Hogue E J, Forge T, Neilsen D, Kuchta S. Nutritional implications of biosolids and paper mulch applications in high density apple orchards. Canadian Journal of Plant Science, 2007, 87(3): 551- 558.

[23] 束懷瑞. 果樹(shù)栽培生理學(xué). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1993.

[24] 曾驤, 韓振海, 郝中寧. 果樹(shù)葉片氮素貯藏和再利用規(guī)律及其對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的影響. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1991, 17(2): 97- 102.

[25] 潘增光, 束懷瑞. 蘋果秋梢類型及其與樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況的關(guān)系. 果樹(shù)科學(xué), 1996, 13(2): 75- 78.

Response of nutrient backflux dynamics within Fuji trees to soil groundcover management approaches in East Gansu Province

LIU Guofeng1,2, DONG Xingchen1,2, FAN Liang1,2, HAI Long1,2, QIU Huizhen1,2,*, YANG Ping1,2, WU Jianjun3

1CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2GansuProvincialKeyLabofAridlandCropScience,Lanzhou730070,China3CollegeofAgricultureandForestry,LongdongUniversity,Qingyang745000,China

Poor and insufficient groundcover-management approaches have been a big problem for apple production on Loess Plateau, Qingyang City, East Gansu Province. Soil groundcover management is a widely used soil-surface management measure. Soil groundcover management approaches can improve fruit tree nutrition, and nutrient backflux ensures that the trees efficiently use their nutrients, which is important for trees grown in an area with depleted soil nutrients. There are few reports about the effects of soil groundcover management approaches on nutrient backflux in apple trees. Therefore, we studied the effects of two different types of optimized soil groundcover management approaches on the dynamics of storage nutrients in Red Fuji apple trees in a fruit orchard during nutrient backflux and compared the results with those obtained using the local conventional management approach. The following three treatments were used: T1, the local conventional management measure; T2, optimized film mulching measure; and T3, optimized maize-straw mulching measure. We obtained the following results: Compared to the T1 treatment, both T2 and T3 treatments increased chlorophyll content, and this result was significant after T3 treatment. The chlorophyll content after T2 and T3 treatments was 5.53% and 7.94%, respectively. The two optimized treatments significantly increased the contents of both carbon storage substances (e.g., soluble sugar and starch) and nitrogen storage substances (total free amino acids and soluble proteins) in 1-year-old branches—spring shoots, autumn shoots, and top-cutting shoots; higher increments were observed in branches that received T3 treatment. Soluble sugars in spring shoots, autumn shoots, and top-cutting shoots increased by 8.94%, 8.16%, and 12.45%, respectively, after T2 treatment, and by 13.59%, 13.07%, and 15.10%, respectively, after T3 treatment. Starch in spring shoots, autumn shoots, and top-cutting shoots increased by 13.45%, 13.02%, and 9.63%, respectively, after T2 treatment, and by 20.73%, 22.32%, and 14.07%, respectively, after T3 treatment. Total free amino acids in spring shoots, autumn shoots, and top-cutting shoots increased by 34.43%, 26.81%, and 23.50%, respectively, after T2 treatment, and by 56.46%, 44.13%, 30.30%, respectively, after T3 treatment, Soluble protein in spring shoots, autumn shoots, and top-cutting shoots increased by 14.23%,7.17%, and 1.45%, respectively, after T2 treatment, and by 20%, 7.27%, and 1.27%, respectively, after T3 treatment. Different accumulating characteristics were observed for storage nutrients within different tissues in the same branch type. Overall, soluble sugars and soluble proteins exhibited obvious epidermal accumulation, and their levels were higher in the phloem than in the xylem; the contents of soluble sugar and soluble protein in the phloem were 54.52% and 152.64%, respectively. Starch and total free amino acids exhibited obvious central accumulation, and their levels were higher in the xylem than in the phloem; the contents of starch and total free amino acids in the xylem were 76.87% and 89.26%, respectively. The three branch types showed different levels of storage nutrients in the following order: autumn shoots > top-cutting shoots > spring shoots. Autumn shoots played an important role in improving the level of storage nutrients. Storage nutrient levels in autumn shoots and top-cutting shoots were higher (24.76% and 12.68%, respectively) than those in spring shoots.

Red Fuji apple;soil groundcover management; nutrient backflux

甘肅省蘋果產(chǎn)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目(GPCK2010- 4); 江蘇省固體有機(jī)廢棄物資源化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(BM200720303); 慶陽(yáng)市星火計(jì)劃

2013- 09- 24;

2014- 08- 22

10.5846/stxb201309242352

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hzqiu@gsau.edu.cn

劉國(guó)鋒, 董星晨, 樊亮, 海龍, 邱慧珍, 楊萍, 吳健君.隴東紅富士果樹(shù)養(yǎng)分回流對(duì)土壤表層管理的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3862- 3870.

Liu G F, Dong X C, Fan L, Hai L, Qiu H Z, Yang P, Wu J J.Response of nutrient backflux dynamics within Fuji trees to soil groundcover management approaches in East Gansu Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3862- 3870.