光譜和光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲行為反應(yīng)的影響

張安盛, 于 毅, 莊乾營, 宋亞秋, 彭宗英, 周仙紅, 李麗莉, 門興元

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實驗室, 濟(jì)南 250100

光譜和光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲行為反應(yīng)的影響

張安盛*, 于 毅, 莊乾營, 宋亞秋, 彭宗英, 周仙紅, 李麗莉, 門興元

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實驗室, 濟(jì)南 250100

室內(nèi)研究了光譜、光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲的趨、避光行為的影響。結(jié)果顯示：在340—605 nm 波譜內(nèi)棕櫚薊馬雌成蟲對14個單色光刺激的趨光行為反應(yīng)為多峰型。其中藍(lán)光483 nm處峰最高，趨光反應(yīng)率達(dá)34.96%，其次為綠光498—524 nm、562—582 nm、紫外光340 nm處；其避光行為反應(yīng)共有3個峰，其中紫外光 380 nm 處最高，避光率18.08%，另外2個峰分別在橙光605 nm、紫光420 nm處。在趨光率較高的單色光(340、483、524、582 nm)和避光率較高的單色光(380、605 nm)以及白光刺激下，棕櫚薊馬雌成蟲的趨光率隨光強(qiáng)增強(qiáng)的增強(qiáng)而提高，而避光率則隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而降低；光強(qiáng)最弱時仍均有一定趨光率，最強(qiáng)時均未出現(xiàn)高端平臺。因此:棕櫚薊馬雌成蟲對不同單色光具有明顯的選擇性，光譜和光強(qiáng)度對其趨光行為和避光行為有較大影響，光強(qiáng)度的影響作用與波長因素有關(guān)。

棕櫚薊馬; 趨光; 避光; 行為

棕櫚薊馬(Thripspalmi)屬纓翅目(Thysanoptera)、薊馬科(Thripidae)，喜食茄科、葫蘆科等多種蔬菜[1]，還傳播番茄斑萎病毒等病毒病，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和質(zhì)量[2]。棕櫚薊馬最早于20世紀(jì)20年代在印度尼西亞被發(fā)現(xiàn)[3]，70年代以后先后在亞洲、澳洲、美洲和非洲等多個國家和地區(qū)發(fā)生危害[4- 5]。在我國，棕櫚薊馬于20世紀(jì)70年代在廣州首次被發(fā)現(xiàn)后[6]，相繼在在浙江、江蘇、上海、北京等地多種蔬菜上發(fā)生危害[7]，是我國蔬菜尤其是北方設(shè)施蔬菜重要害蟲[8]。當(dāng)前對棕櫚薊馬的研究，主要集中在其生物學(xué)習(xí)性[9- 13]、田間種群動態(tài)[14- 17]、空間分布特征[17- 20]和綜合治理[16,21- 28]等方面。對于該害蟲的防治，應(yīng)該在預(yù)測預(yù)報的基礎(chǔ)上，綜合應(yīng)用農(nóng)業(yè)、物理、生物、化學(xué)等防治技術(shù)，將其控制在經(jīng)濟(jì)閾值之內(nèi)。

許多昆蟲具有不同程度的趨光性，并對光的波長具有選擇性；色板和燈光誘殺是害蟲防治的重要措施[29]。國內(nèi)外學(xué)者對薊馬類害蟲的光敏感性開展了一定的研究：范凡等研究了波長和光強(qiáng)度因素對西花薊馬雌蟲的趨光行為的影響，明確了西花薊馬雌成蟲的趨光率和避光率較高的單色光，探明了光強(qiáng)對西花薊馬雌成蟲趨光和避光行為的影響[30]；Matteson N等通過視網(wǎng)膜電位技術(shù)研究西花薊馬趨光行為[31]；Yudin L S等、Vernon R S等、肖長坤等、吳青君等闡明了不同顏色粘卡對田間西花薊馬的誘集效果[32- 35]；陳華平等則開展了不同顏色粘卡對田間棕櫚薊馬的誘捕試驗[27]，但只是在田間篩選出對棕櫚薊馬有較好誘捕作用的粘卡，沒有從根本上揭示波長和光強(qiáng)度因素對棕櫚薊馬成蟲行為反應(yīng)的影響。本文應(yīng)用光行為學(xué)方法，研究了棕櫚薊馬雌成蟲對單色光和白光及其不同光強(qiáng)度的光反應(yīng)行為差異，試圖揭示光源特征與其趨光性間的內(nèi)在聯(lián)系，以期為研發(fā)針對棕櫚薊馬的高效測報和綠色、保護(hù)天敵的選擇性誘殺(或驅(qū)避)光源或光活性物質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試棕櫚薊馬雌成蟲采自濟(jì)南市商河縣玉皇廟街道辦事處西真村日光溫室菜椒。室內(nèi)在糖果瓶中用新鮮蕓豆飼養(yǎng)1周后，選取健壯雌成蟲作為供試蟲源。飼養(yǎng)條件：溫度(27±1)℃，相對濕度60%—70%，光周期為16 h∶8 h。

1.2 試驗設(shè)置

1.2.1 光源

150W的高壓氙燈。

1.2.2 光路系統(tǒng)

參照魏國樹等[36]。光路系統(tǒng)包括石英玻璃隔熱片(濾去紅外線)；一組干涉濾光片(獲得單色光)；中性濾光片及中性楔形濾光片(調(diào)節(jié)光強(qiáng)度)；石英透鏡的聚光鏡(使平行光會聚于行為試驗箱入光口處的焦平面)。

1.2.3 行為反應(yīng)裝置

圖1 趨光行為反應(yīng)裝置

參照魏國樹等[36]。趨光行為裝置(圖1)分為3 個部分，即趨光室、避光室和棲息活動室(各活動室長、寬、高分別為8 cm、8 cm、7 cm)。擋光板位于棲息活動室中間，在光路上隔開并將棲息活動室均勻的分成兩部分，等面積與趨光室、避光室相接，相接處設(shè)有推拉擋板，以保證光照處理時，試蟲可自由選擇進(jìn)入趨光室或避光室。

1.3 試驗方法

1.3.1 光譜試驗

供試單色光的波長分別為340、360、380、400、420、440、460、483、498、524、538、562、582和605 nm。自150 W高壓氙燈發(fā)出的光首先經(jīng)石英隔熱玻璃濾掉紅外光，而后通過一組干涉濾光片和中性濾光片得到某一單色光，再經(jīng)過一石英透鏡使光束會聚于行為試驗箱的入光口處。為消除不同干涉濾光片對各單色光光強(qiáng)衰減的差異，實驗前采用熱敏光電耦合照度計和檢流計進(jìn)行測量，用中性楔形濾光片調(diào)節(jié)各單色光光強(qiáng)度相等(光強(qiáng)對數(shù)值logI=0.5)。

1.3.2 光強(qiáng)試驗

在光譜試驗基礎(chǔ)上，分別選取棕櫚薊馬雌成蟲趨光率、避光率較高的單色光以及白光做供試光。單色光和白光的光強(qiáng)度分別用中性濾光片、中性楔形濾光片按一定比例衰減(光強(qiáng)按其對數(shù)值(logI)漸次衰減，logI等級依序為0、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0、4.5)，白光不衰減時的光強(qiáng)約為3.1lx，單色光不衰減時的光強(qiáng)約為0.17lx。用手動快門調(diào)節(jié)入光口的進(jìn)光量。相對刺激光強(qiáng)度采用熱敏光電耦合照度計和檢流計標(biāo)定。

1.3.3 試蟲處理

試驗在暗室中進(jìn)行，室內(nèi)溫度(27±0.5)℃，相對濕度(60±5)%。為使棕櫚薊馬復(fù)眼適應(yīng)狀態(tài)一致，每次光刺激前，在暗室中適應(yīng)2 h。

將在暗室中適應(yīng)后的棕櫚薊馬雌成蟲置于行為反應(yīng)箱的棲息室中，每次光刺激時間為20 min，各處理間隔5 min。每處理重復(fù)5次，每次40 頭(試蟲不重復(fù)利用)。在各波長或光強(qiáng)處理后，紅光燈下分別統(tǒng)計趨光室和避光室的試蟲個數(shù)，計算其趨、避光反應(yīng)率:

趨光率=趨光反應(yīng)室蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%

避光率=避光反應(yīng)室蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 光譜行為反應(yīng)

在340—605 nm波譜內(nèi)單色光刺激下，棕櫚薊馬雌成蟲的光譜趨、避光反應(yīng)見表1、圖2。試驗結(jié)果表明：供試單色光均能引發(fā)棕櫚薊馬雌成蟲的趨、避光反應(yīng)，其光譜趨、避光行為曲線均為多峰型，各峰間大小差異明顯，且同一單色光下的趨光率均高于避光率。

2.1.1 趨光行為

趨光行為反應(yīng)曲線中，藍(lán)光區(qū)483 nm、綠光區(qū)498—524 nm、綠光區(qū)562—582 nm、紫外光區(qū)340 nm棕櫚薊馬雌成蟲趨光性均較高，趨光率分別達(dá)到34.96%、32.48%—34.36%、31.24%—33.74%和31.87%，該4波段間其雌成蟲的趨光率無顯著差異，但均顯著高于其它波段。在橙光區(qū)605 nm棕櫚薊馬雌成蟲的趨光性最低，趨光率僅為16.86%，顯著低于其它波段處理。其它波長亦能引起棕櫚薊馬雌成蟲的趨光反應(yīng)，趨光率為20.49%—26.87%。結(jié)果顯示：波長因素對棕櫚薊馬雌成蟲趨光行為影響較大，不同波段單色光部分存在顯著差異，其光感受器類型可能包括綠光、藍(lán)光和紫外光3種。

表1 14種單色光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光率

圖2 棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光的光譜行為曲線

2.1.2 避光行為

避光行為曲線中，棕櫚薊馬雌成蟲在紫外光區(qū)380 nm、橙光區(qū)605 nm、紫光區(qū)420 nm各有一個峰，其避光率分別達(dá)18.08%、15.61%、15.06%，3波段間避光率無顯著差異；在綠光區(qū)538 nm波段棕櫚薊馬雌成蟲避光率最低，僅為3.08%，顯著低于其它處理；其它波長單色光亦能引起其避光反應(yīng)，反應(yīng)率相對較低，且大部分單色光間無顯著差異。

2.2 光強(qiáng)度行為反應(yīng)

選取光譜趨光行為試驗中棕櫚薊馬雌成蟲趨光率較高的單色光(340、483、524、582 nm)和避光率較高的單色光(380、605 nm)以及白光，分別用不同光強(qiáng)度水平對其進(jìn)行光照處理。結(jié)果顯示：光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲趨光行為反應(yīng)率有較大影響，對避光行為反應(yīng)率亦有一定影響(圖3—圖9)。

2.2.1 光強(qiáng)度趨光行為反應(yīng)

在測定單色光和白光下，棕櫚薊馬雌成蟲的趨光反應(yīng)率總體上隨光強(qiáng)增強(qiáng)提高，但在不同單色光下，其趨光行為的變化特點(diǎn)不同：

在白光、380、582 nm單色光下(圖3,圖5,圖8)，其雌成蟲的光強(qiáng)度趨光行為曲線呈多峰值的鋸齒狀(趨光率分別為14.00%—36.00%、18.00%—34.50%、17.00%—38.50%)；在340、483、524 nm單色光下(圖4,圖6,圖7)，其光強(qiáng)度趨光行為曲線均大致呈一直線(趨光率分別為15.50%—26.50%、17.50%—27.00%、15.50%—34.50%)；在605 nm單色光下(圖9)，棕櫚薊馬雌成蟲的趨光性呈橫“N”字型：在log4.5—2.5下呈上升的直線(趨光率19.50%—26.00%)，在log2.5—1.5下則成下降趨勢(趨光率26.00%—17.00%)，在log1.5—0下又呈上升直線(趨光率17.00%—31.50%)。

圖3 白光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖4 340nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖5 380nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖6 483nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖7 524nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖8 582nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

圖9 605nm光刺激下棕櫚薊馬雌成蟲趨、避光行為反應(yīng)

在測定單色光、白光下，既使在光強(qiáng)最弱條件下，棕櫚薊馬雌成蟲仍有一定趨光率，光強(qiáng)最高時亦未出現(xiàn)高端平臺。結(jié)果顯示，光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲趨光行為反應(yīng)影響較大，其影響大小視波長而定，另一方面也表明其雌成蟲復(fù)眼可感受更弱和更強(qiáng)的光強(qiáng)環(huán)境，具有相當(dāng)強(qiáng)的光強(qiáng)度自調(diào)節(jié)能力。

2.2.2 避光行為的光強(qiáng)度行為反應(yīng)

在白光和大部分單色光下，棕櫚薊馬雌成蟲的避光反應(yīng)率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而降低，但在不同單色光下，其避光行為特點(diǎn)在不同光強(qiáng)下略有不同：

在白光、524、582、605 nm單色光下(圖3，圖7—圖9)，棕櫚薊馬雌成蟲的避光反應(yīng)曲線近似呈直線，僅在部分光強(qiáng)下略有波動(避光率分別為25.50%—8.00%、22.50%—11.00%、21.50%—14.50%、21.00%—12.50%)；在483 nm單色光下(圖6)，棕櫚薊馬雌成蟲的避光曲線在log4.5—log3.5波動較大(趨光率24.50%—13.50%)，log3.5—log0則呈近似的直線(趨光率20.50%—9.50%)；在340 nm單色光下(圖4)，棕櫚薊馬雌成蟲的避光性大致呈“⌒”形：在log4.5—3.0下呈上升的直線(避光率16.00%—25.50%)，在log3.0—2.0下則成水平狀態(tài)(避光率25.00%—25.50%)，在log2.0—0下又呈下降直線(避光率25.50%—13.50%)；在380 nm單色光下(圖5)，棕櫚薊馬雌成蟲的避光曲線波動最大：分別在log2.5、log1.0出現(xiàn)兩個峰(趨光率30.00%、21.00%)，其不同光強(qiáng)下的避光率為30.00%—9.50%。

在測定單色光、白光下，既使在光強(qiáng)最弱條件下，棕櫚薊馬雌成蟲仍有一定避光率，光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲避光行為反應(yīng)有一定影響，其影響大小因波長而異，進(jìn)一步表明其雌成蟲復(fù)眼可感受更弱和更強(qiáng)的光強(qiáng)環(huán)境，具有光強(qiáng)度自調(diào)節(jié)能力。

3 結(jié)論與討論

Song J H等、陳華平等研究發(fā)現(xiàn)，棕櫚薊馬對藍(lán)光有較好的趨性，且藍(lán)色、藍(lán)綠色粘卡對田間棕櫚薊馬成蟲具有較好的誘捕作用[25,27]。本研究發(fā)現(xiàn)，棕櫚薊馬雌成蟲對340—605 nm波譜內(nèi)的14個單色光趨向反應(yīng)明顯不同，在340、483、498、524、562、582 nm等處趨向率較高，表明棕櫚薊馬雌成蟲光感受器類型可能包括綠光、藍(lán)光和紫外光3種，其中藍(lán)色光區(qū)表現(xiàn)出的峰值與Song J H和陳華平等人研究結(jié)果一致；但在陳華平的研究結(jié)果同時表明，綠色色板與黃色、深藍(lán)色、桔黃色、紅色、黑色等色板的誘蟲量均較低，色板間無差異，與本研究結(jié)果存在一定差異，這可能與與試驗小環(huán)境內(nèi)植被顏色造成的背景色有關(guān)，或者色板反射波長與單色光波長之間有差異相關(guān)，有待于對不同生境下棕櫚薊馬雌成蟲的趨色、光進(jìn)行比較研究。范凡研究結(jié)果表明，西花薊馬在524、380、498 nm等單色光下趨光率較高，在440、420、340 nm單色光下避光率較高[30]，本研究結(jié)果與之略有不同，是由于試驗誤差還是2種薊馬由于長期的生境、習(xí)性的細(xì)微差異而引起的光敏感性存在一定差異，有待于通過試驗進(jìn)一步驗證。

大部分昆蟲對光強(qiáng)度有自我調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)制。在田間顏色誘集試驗中發(fā)現(xiàn)，同種顏色深淺的變化對西花薊馬誘集效果不同[27]，而在光強(qiáng)度行為反應(yīng)試驗中也表現(xiàn)出同一波長單色光下，隨光強(qiáng)度變化西花薊馬趨光反應(yīng)率產(chǎn)生變化[30]，這些都說明了西花薊馬的復(fù)眼對光強(qiáng)度有較強(qiáng)的自調(diào)節(jié)及適應(yīng)機(jī)制，對不同強(qiáng)度的光色能做出相應(yīng)的選擇。本研究表明，特定波長單色光不同光強(qiáng)度下棕櫚薊馬雌成蟲的趨光反應(yīng)率、避光反應(yīng)率不同，說明其雌成蟲復(fù)眼對光強(qiáng)度具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)及適應(yīng)機(jī)制，對不同強(qiáng)度的光色能做出相應(yīng)的選擇；既使光強(qiáng)較弱時，棕櫚薊馬雌成蟲的趨光率、避光率仍較高，進(jìn)一步表明其復(fù)眼對光敏感并且有較高的光強(qiáng)度調(diào)節(jié)能力。本研究結(jié)果與西花薊馬的光強(qiáng)行為反應(yīng)基本相一致，表明昆蟲近似種之間行為相近，同時與它們相近生境、習(xí)性有較大關(guān)系。

本試驗結(jié)果表明，棕櫚薊馬雌成蟲對不同單色光有明顯的選擇性，據(jù)此可對田間誘集色板進(jìn)行改進(jìn)或研發(fā)相應(yīng)波長的誘捕光源，以更好地對棕櫚薊馬進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測預(yù)報和誘集捕殺。

致謝：本研究得到河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院魏國樹教授、范凡博士的幫助，謹(jǐn)致謝意。

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Effect of spectral sensitivity and intensity on the behavioral response of theThripspalmifemale adult

ZHANG Ansheng*, YU Yi, ZHUANG Qianying, SONG Yaqiu, PENG Zongying, ZHOU Xianhong, LI Lili,MEN Xingyuan

InstituteofPlantProtection,ShangdongAcademyofAgriculturalSciences,ShandongKeyLaboratoryofPlantVirology,Jinan250100,China

Thripspalmiis one of the most serious insect pests, causing adverse effects on vegetable production. In China, the insect pest was first discovered in Guangdong Province in the 1970s and has gradually become a major insect pest of vegetables, especially solar greenhouse vegetables. For example, in 1993 solanaceous fruit vegetables such as eggplant, green pepper and potato were damaged seriously byT.palmi, and the damage rate was about 90% in the Hangzhou district. In recent years, with the development of solar greenhouse vegetables in northern China,T.palmihas survived through the winter in solar greenhouses and damaged vegetables throughout the year, so controlling these insect pests has become more difficult. Physical control is an important control technique within integrated pest management (IPM), and the color plate trap is one of the most important methods of physical control. The color plate trap can not only reduce the number ofT.palmiinsects effectively, but can also forecast the occurrence of the insect pests in the field, so this method plays an important role in the IPM ofT.palmi. The selectivity ofT.palmito colors in the field has been reported to show significant variation. To discover the photosensitivity of the insect pest, we studied the phototactic and photophobic behavior ofT.palmifemale adults in response to spectral sensitivity and light intensity by behavior method in the laboratory. The results showed that the phototactic response ofT.palmifemale adults to monochromatic light at 14 different wavelengths within a 340—605 nm range occurred in a curve with multiple peaks. The primary peak, representing the highest phototactic response (34.96%), occurred at a wavelength of 483 nm (blue), the secondary peak at 498—524 nm (green), and the remainder at 562—582 nm (green) and 340 nm (ultra-violet). The photophobic response occurred in a curve with three peaks: one peak at 380 nm (ultra-violet) represented the highest photophobic response rate (18.08%), and the other two peaks at 605 nm (orange) and 420 nm (violet). Under the stimulus of monochromatic light—at which theT.palmishowed high phototactic response rates (340 nm, 483 nm, 524 nm, 582 nm, 380 nm, 605 nm) and high photophobic response rates (380 nm, 605 nm)—and white light, the phototactic response rate ofT.palmifemale adults increased with increasing light intensity, while the photophobic response rate decreased. The response rate ofT.palmifemale adults could be detected at the lowest intensity but not at the height of the strongest intensity. Therefore, inT.palmifemale adults, both the spectrum and intensity of light stimulus resulted in phototactic and photophobic responses under monochromatic light conditions, and the level of response was proportional to the wavelength. The results obtained provided a theoretical basis for further investigation and applications as well as for the evaluation of scientific light traps used to monitor and controlT.palmi.

Thripspalmi; phototaxis; photophobism; behavior

國家“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域科技計劃課題(2012BAD19B06); 山東省科技發(fā)展計劃項目(2012GNC11112)

2013- 08- 11;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201308112058

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangansheng2003@163.com

張安盛, 于毅, 莊乾營, 宋亞秋, 彭宗英, 周仙紅, 李麗莉, 門興元.光譜和光強(qiáng)度對棕櫚薊馬雌成蟲行為反應(yīng)的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(11):3555- 3561.

Zhang A S, Yu Y, Zhuang Q Y, Song Y Q, Peng Z Y, Zhou X H, Li L L,Men X Y.Effect of spectral sensitivity and intensity on the behavioral response of theThripspalmifemale adult .Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3555- 3561.