放牧影響下植物群落結構特征分析

宋彥濤， 霍光偉， 烏云娜,張秀龍， 李 琪， 張小紅

(大連民族大學環(huán)境與資源學院，遼寧大連 116600)

?

放牧影響下植物群落結構特征分析

宋彥濤， 霍光偉， 烏云娜*,張秀龍， 李 琪， 張小紅

(大連民族大學環(huán)境與資源學院，遼寧大連 116600)

對家庭牧場內輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)進行樣地調查，研究不同放牧梯度上群落種類組成的變化、物種結構異質性變化和放牧強度對群落功能的影響，結果表明，該家庭牧場內部輕牧區(qū)和重牧區(qū)空間異質性較強，中牧區(qū)空間異質性相對較弱；適度放牧有利于植物群落的恢復演替；在家庭牧場中，人為活動在草地生產力對物種多樣性的響應機制中產生主要影響；家庭牧場的植物群落異質性有助于指導家庭牧場合理放牧，保護生態(tài)環(huán)境，達到生態(tài)效益和經濟效益最大化。

空間異質性；多樣性指數；放牧干擾；植物群落；家庭牧場

內蒙古草原是我國溫帶草原區(qū)內最完整的一個典型草原區(qū)，占我國草原總面積的1/4。長期以來，內蒙古草原都是我國北方重要的綠色生態(tài)屏障和畜牧業(yè)生產基地。放牧是該區(qū)的主要利用方式[1]。但是，傳統粗放型放牧方式通常出現過牧超載的現象，導致草地嚴重退化，并引發(fā)一系列的生態(tài)問題。因此，國家在許多草原區(qū)采取了禁牧、圍封等措施，來加速退化草地的自我修復[2-6]。但是，由于長期的禁牧和圍封，大大增加了枯落物的含量，從而影響植物幼苗的再生和牧草的生長，使群落的生物量受到了抑制，極大地限制了草地畜牧業(yè)經濟的進一步發(fā)展[7]。為了保護生態(tài)環(huán)境，保障牧民的收入，加快轉變放牧方式，家庭牧場放牧方式應運而生。

家庭牧場是草原精確農牧業(yè)的發(fā)展趨勢，是我國北方草原區(qū)最主要的畜牧業(yè)經營方式。近年來，伴隨家庭牧場的快速發(fā)展，忽視資源利用最大化，造成資源浪費，植被結構異質性變化等生態(tài)環(huán)境問題開始凸顯。加之缺乏科學的指導思想，使得草原生態(tài)環(huán)境受到嚴重破壞，嚴重影響了家庭牧場草畜平衡[8]。這不僅嚴重限制了家庭牧場的可持續(xù)發(fā)展，同時對生態(tài)環(huán)境也造成了深重的影響。

目前，對家庭牧場的生態(tài)學研究主要集中于植物種群空間異質性或斑塊性與動物選擇性采食行為之間的關系以及群落或植物種群的空間分布特征[9-10]，或是從景觀生態(tài)學角度出發(fā)對不同高程的植被組成及土壤空間異質性進行研究[11]。生物多樣性指數簡單、易測，能準確反映群落特征的變化。利用生物多樣性指數反映家庭牧場內不同放牧梯度上植物群落的空間異質性對于合理利用和保護家庭牧場生態(tài)環(huán)境和緩解草畜矛盾具有實踐價值。筆者以家庭牧場為研究地點，分別對家庭牧場內輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)進行樣方調查，在此基礎上研究不同放牧梯度上群落種類組成的變化、物種結構異質性變化和放牧強度對群落功能的影響，評價家庭牧場內部植物群落演替現狀，并闡述植物群落結構異質性的變化特征，以期為家庭牧場的生態(tài)恢復以及構建合理的家庭牧場范式提供指導作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于內蒙古呼倫貝爾草原克魯倫河流域新巴爾虎右旗境內，地處48°37′54.5″N，116°56′50.2″E，屬于中溫帶大陸性季風干旱氣候，年平均氣溫為1.1 ℃，年平均降水量為220～280 mm。地帶性土壤為栗鈣土，植被以克氏針茅(Stipakrylovii)、野韭(Alliumramosum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為優(yōu)勢種；伴隨有冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyroncristatum)、麻花頭(Serratulacentauroides)、草蕓香(Haplophyllumdauricum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、細葉蔥(A.tenuissimum)、豬毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 試驗設計與測量指標在家庭牧場內根據放牧距離遠近，分別命名為重牧區(qū)、中牧區(qū)、輕牧區(qū)，在每個處理內設置1條長度為50 m的樣帶，每隔10 m選取1個面積1 m×1 m的樣方，測量樣方內的物種組成、種群的蓋度、最高高度和平均高度。地上生物量采用齊地面割刈的方法，將牧草帶回實驗室分種放在烘箱中烘干(80 ℃，48 h)，稱量各物種的干物質重量。

1.3 指標計算與數據處理

1.3.1群落物種多樣性。

(1)物種豐富度(S)。即群落中物種總數。

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(H′)。

按照以下公式計算Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

(1)

(3)Simpson生態(tài)優(yōu)勢度多樣性指數。

按照以下公式計算Simpson指數(D)：

D=1-∑Pi2

(2)

(4)E.Pielou均勻度指數(E)。

按照以下公式計算均勻度指數(J)：

E= H′/ln(S)

(3)

式中, i表示第 i 個物種：Pi表示第 i 種的相對重要值。

1.3.2重要值與優(yōu)勢度。采用重要值(Important value,IV)和優(yōu)勢度(3因素綜合優(yōu)勢比SDR3:Summed dominance ratio)，計算公式如下[5-6]:

IVi=(Hi/∑H+Di/∑D+Ci/∑C)×100%

(4)

SDR3i=(Di/Dmax+Ci/Cmax+Hi/Hmax)/3×100%

(5)

式中，IVi表示第i種物種的重要值；Hi表示為第i種物種的高度，Hmax群落中高度最大物種的高度；Di表示第i種物種的密度，Dmax表示群落中密度最大物種的密度；Ci表示第i種物種的蓋度，Cmax表示群落中蓋度最大物種的蓋度；SDR3i表示第i種物種的綜合優(yōu)勢比。

不同放牧強度之間的差異性采用單因素方差分析和LSD檢驗。使用SPSS18.0統計軟件對試驗數據進行統計和分析。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度群落物種組成及其優(yōu)勢度該家庭牧場共22種植物，其中輕牧區(qū)18種，中牧區(qū)14種，重牧區(qū)13種，主要包括百合科、禾本科、菊科、莧科和莎草科等。多根蔥、野韭、克氏針茅、糙隱子草、黃囊苔草和地錦出現的頻率較高。隨著放牧強度的增加，草地物種數呈現遞減趨勢，分別為重牧區(qū)<中牧區(qū)<輕牧區(qū)。在輕度放牧的草原上，多根蔥、克氏針茅的優(yōu)勢度較高；中度放牧的草原上，多根蔥、克氏針茅、絲葉蒿優(yōu)勢度較高；重度放牧的草原上，多根蔥、克氏針茅、糙隱子草、絲葉蒿、冷蒿等優(yōu)勢度較高(表1)。

該家庭牧場屬于多根蔥、克氏針茅草原，克氏針茅為建群種，其優(yōu)勢度在輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)分別為0.84、0.49、0.38，隨著放牧強度的增加克氏針茅的優(yōu)勢度逐級降低，多根蔥的優(yōu)勢度在輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)的優(yōu)勢度為0.66、0.79和0.92，其變化趨勢與克氏針茅的變化趨勢正好相反，呈現遞增趨勢。

表1 不同放牧區(qū)域的物種組成及物種優(yōu)勢度

注：“-”表示該物種不存在。

2.2 不同放牧壓力下的草地生產力和物種多樣性的變化從圖1可以看出，隨著放牧強度的增加，群落生物量呈現下降趨勢，具體為輕牧區(qū)>中牧區(qū)>重牧區(qū)，輕度放牧區(qū)域的植物群落地上生物量顯著大于中度放牧區(qū)域和重度放牧區(qū)(P<0.05)。隨著放牧強度的增加，各處理物種數和生物量都在降低，呈現顯著正相關關系(r=0.938，P<0.05)。

由表2可知，從輕牧區(qū)到重牧區(qū)，物種豐富度、Simpson集中性概率指數、均勻度指數、Shannon-Wiener指數呈先降低后增加的趨勢，輕牧區(qū)和重牧區(qū)與中牧區(qū)相比差異顯著，輕牧區(qū)與重牧區(qū)相比多樣性指數差異性并不顯著(P>0.05)。中牧區(qū)的物種多度要顯著高于輕牧區(qū)和重牧區(qū)。

2.3 放牧強度對牧草地上生物量空間變異的影響不同放牧梯度上群落間的相似性越差，則相似系數越高。家庭牧場從輕牧區(qū)到重牧區(qū)，相似系數呈現先升高后降低的趨勢，分別為2.00、2.93和2.2。變異系數(CV)反映草地地上生物量總體的變異程度，一般認為CV< 0.1為弱變異，CV在0.1～1.0為中等變異，CV>1.0為強變異。家庭牧場地上生物量在不同放牧強度下，只有輕牧區(qū)屬于中等變異，為0.11；中牧區(qū)和重牧區(qū)均為弱變異，分別為0.047和0.067。

3 討論與結論

表2 不同放牧強度植物群落的物種多樣性指數

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.1 不同放牧強度對家庭牧場地上生物量的影響放牧作為內蒙草原區(qū)人類活動的主要干擾因子，通過動物的采食、踐踏、口液及排泄物的輸入直接或間接地對草地生態(tài)系統產生影響，從而影響草地生態(tài)系統的物質生產和能量分配，間接地改變草地群落結構、物種多樣性和生產力[12-13]。地上生物量是反映草地生態(tài)屬性的指標，其大小可以判斷草地狀況和生產潛力[14]。

該研究中家庭牧場的3個不同的放牧梯度，群落特征表現出不同的響應。重牧區(qū)因受到家畜的牧食、踐踏以及人為活動強烈干擾而傷害到植物正常組織和形態(tài)，從而抑制植物的生長。輕牧區(qū)受到的干擾較少，一定程度上可以自我修復。但是，植物自身的修復能力有一定的閾值，放牧強度若超過閥值則草原會發(fā)生退化[15]。因此，放牧強度在促進家庭牧場持續(xù)、健康和穩(wěn)定中起到關鍵作用。此外，與禁牧相比，合適的放牧強度能夠促進植被的補償和超補償生長[16]，以此來提高草地生產潛力。該研究結果表明，在家庭牧場中劃分的3個不同的放牧強度下牧草的地上生物量隨著放牧強度的增加而逐漸降低，適度的放牧條件下草地生態(tài)系統的生產力能通過植物的補償性生長增加，并由此來促進植物生產層的生產。在重度放牧和人為干擾嚴重的地區(qū)，由于家畜的踐踏行為和牧食行為嚴重的破壞草地生態(tài)系統生產力，已經超過此家庭牧場受損閥值，從而導致其生物量減少。這也說明隨著放牧強度和人為干擾程度的不同，家庭牧場中物種組成和群落生物量發(fā)生明顯的改變。

通過對此家庭牧場從輕牧區(qū)到重牧區(qū)的生物量和物種數的比較發(fā)現，不同放牧強下草地的地上生物量隨著物種數的增加而增加，呈現正相關關系。這與很多的相關研究中草地的生產力隨著物種數量的的增加而增加[17-19]的結果是相一致的。

3.2 不同放牧強度對植物群落多樣性的影響物種多樣性指數是用于測量群落內生物種類數量以及生物種類間的相對多度的一種測度，反映了群落內物種間通過競爭資源或利用同種生境而產生的共存結果。均勻度指數反映了草地植物利用空間資源的合理分配性和種類組成的協調性。此家庭牧場在輕牧區(qū)的均勻度指數要顯著高于中牧區(qū)(P>0.05)，這表明輕度放牧區(qū)植物通過資源的利用占據生境并達到了較為平衡的狀態(tài)，穩(wěn)定性加強，符合“中度干擾假說”。但是，重牧區(qū)的均勻度指數也顯著高于中牧區(qū)，這主要是因為此家庭牧場重牧區(qū)由于人類活動和放牧干擾嚴重，導致群落物種豐富度下降，只留下抗干擾能力強和動物不愿采食的物種，從而使得重牧區(qū)同樣也達到平衡狀態(tài)。

中度放牧區(qū)的相似系數最大，輕牧區(qū)和重牧區(qū)相對較小，表明中度放牧干擾使得該區(qū)域草地的物種豐富度下降，植物種類組成的相似性減小，而輕牧區(qū)和重牧區(qū)的物種豐富度升高相似性增加。

此家庭牧場重牧區(qū)由于家畜不斷采食和踐踏，使得植物的正常化生長遭到破壞，一些耐旱、耐牧的草類的比例在牧場中逐漸增大，原本結構較為復雜的群落變得簡單化，密集的植被變得稀疏化，草群低矮，使其自身拓殖能力下降，從而導致植物個體在種內、種間的競爭能力減弱，物種豐富度最低。隨著放牧強度的增加，破壞了群落的連續(xù)性，克氏針茅等禾本科植物減少，百合科植物的增多，如多根蔥、野韭等草原退化標志性植物比例增加。

該研究結果表明，家庭牧場內部輕牧區(qū)和重牧區(qū)空間異質性較強，中牧區(qū)由于部分先鋒種入侵，形成穩(wěn)定的群落結構，空間異質性相對較小。在家庭牧場中，人為活動在草地生產力對物種多樣性的響應機制中產生主要影響。與以前研究的草地生產力隨著物種數量的增加而增加的結論相同。適度放牧有利于提高各科植物在植物群落中的地位與作用。

[1] 李德新.內蒙古高原荒漠草原生態(tài)系統概論[M]//荒漠草原生態(tài)系統研究.呼和浩特:內蒙古人民出版社,1995：1-9.

[2] 鄭翠玲,曹子龍,王賢,等.圍欄封育在呼倫貝爾沙化草地植被恢復中的作用[J].中國水土保持科學,2005,3(3):78-81.

[3] 曹成有,邵建飛,蔣德明,等． 圍欄封育對重度退化草地土壤養(yǎng)分和生物活性的影響[J].東北大學學報,2011,32(3):427-451.

[4] 蔣德明,李明,押田敏雄,等．封育對科爾沁沙地小葉錦雞兒群落植被特征及空間異質性的影響[J].生態(tài)學雜志,2009,28(11):2159-2164.

[5] 張凡,祁彪,溫飛,等.不同利用程度高寒干旱草地碳儲量的變化特征分析[J].草業(yè)學報,2011,20(4):11-18.

[6] 趙景學,祁彪,多吉頓珠,等.短期圍欄封育對藏北3類退化高寒草地群落特征的影響[J].草業(yè)科學,2011,28(1):59-62.

[7] 左萬慶,王玉輝,王風玉,等.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究[J].草業(yè)學報,2009,18(3):12-19.

[8] 周虹,周靜,趙慧娥.大力發(fā)展精確農業(yè)研究[J].農業(yè)經濟問題,2002(4):54-57.

[9] DUMANT B，MAILLARD J F，PETIT M.The effect of the spatial distribution of plant species within the sward on the searching success of sheep when grazing[J].Grass Forage Sci,2000,55:138-145.

[10] HASSALL M,TUCK J M,SMITH D B,et al.Effect of spatial heterogeneity on feeding behavior ofPorcellioscaber(Isopoda:Oniscidea)[J].Eur J.Soil Boil,2002,38:53-57.

[11] 衛(wèi)智軍,王明玖,邢旗,等.家庭牧場尺度不同高程土壤養(yǎng)分空間分異特征研究[J].中國草地學報,2010,32(1):112-115.

[12] 李永生，李勇，劉捷．太行山石灰?guī)r中山區(qū)樹種選擇研究初報[J]．山西林業(yè)科技，1996(1):44-48．

[13] 鮑士旦．土壤農化分析[M]．北京:中國農業(yè)出版社，2000.

[14] 仁青吉,崔現亮,趙彬彬.放牧對高寒草甸植物群落結構及生產力的影響[J].草業(yè)學報,2008,17(6):134-140.

[15] 單貴蓮,徐柱,寧發(fā),等.圍封年限對典型草原群落結構及物種多樣性的影響[J] .草業(yè)學報,2008,17(6):1-8.

[16] 閆瑞瑞，辛曉平，張寶輝，等.肉牛放牧梯度對呼倫貝爾草甸草原植物群落特征的影響[J].中國草業(yè)學報，2010，32(3)：62-67.

[17] 方楷，宋乃平，魏樂，等.不同放牧制度對荒漠草原地上生物量及種間關系的影響[J].草業(yè)學報，2012，2(5)：12-22.

[18] 馬紅彬，謝應忠.不同放牧強度下荒漠草原植物的補償性生長[J].中國農業(yè)科學，2008,41(11)：3645-3650.

[19] WAIDE R B,WILLING M R,STEINER C F,et al.The relationship between productivity and species richness[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1999,30:257-300.

Analysis on Characteristics of Community Structure under the Grazing Influence

SONG Yan-tao,HUO Guang-wei,WU Yun-na*et al (College of Environment and Resources,Dalian Nationalities University,Dalian,Liaoning 116600)Abstract The light,moderate and heavy grazing area in family ranch was investigated.Effects of community species components variation,the structure change of species heterogeneity and grazing intensity on community function under different grazing gradient were studied.The results showed that the family ranch had strong spatial heterogeneity at light grazing area and heavy grazing area,and the spatial heterogeneity was relatively poor at moderate grazing area.Moderate grazing was in favor of restoring succession of plant communities.Human activities had a major impact on the mechanisms of grassland productivity responding to species diversity in the family ranch.The spatial heterogeneity of plant communities in the family ranch could guide reasonably grazing for the family ranch,protect the environment,and achieve maximized ecological and economic benefits.

Spatial heterogeneity; Diversity index; Grazing disturbance; Plant community; Family ranch

國家自然科學

(31170402，31470504)；中央高?；緲I(yè)務費重點項目(DC201501070101)；東北草地植物資源專項調查課題(2014FY210300)；2014年遼寧省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目(201412026000051，201412026000008)。

宋彥濤(1982-)，男，河南許昌人，講師，博士，從事草地植物群落生態(tài)學研究。*通訊作者，教授，博士，從事草地生態(tài)學研究。

2015-04-13

S 812

A

0517-6611(2015)16-124-04