化感作用在林業(yè)有害生物防治中的研究現(xiàn)狀與發(fā)展前景

甕岳太，薛煜

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

近些年隨著各國(guó)科學(xué)家對(duì)植物化感作用(Allelopathy)的深入研究，人們發(fā)現(xiàn)植物本身在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中可產(chǎn)生許多初生和次生代謝產(chǎn)物釋放體外，這些物質(zhì)可以影響其微生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而使周圍的植物與植物、植物與微生物、微生物與微生物之間發(fā)生相互排斥或促進(jìn)作用，這種現(xiàn)象稱為植物化感作用。早在1937年Molish［1］就提出了化感作用的概念，Rice［2］根據(jù)Molish的原始定義和基于對(duì)植物化感作用近40 a的研究成果，在《Allelopathy》第2版中將其較完整地定義為:植物或微生物通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中，對(duì)其他生物體產(chǎn)生的直接或間接的有害或有益作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于化感作用這一交叉學(xué)科的研究已有很多，研究結(jié)果均表明化感物質(zhì)對(duì)生物生命活動(dòng)有明顯影響，然而對(duì)于化感作用與林業(yè)有害生物關(guān)系的研究很少涉及。本文在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，論述了化感作用在林業(yè)有害生物防治中的研究方向和未來展望。

1 化感物質(zhì)釋放途徑和作用機(jī)制

1.1 化感物質(zhì)的釋放途徑化感作用是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的自然現(xiàn)象，具有其獨(dú)特的特征。植物的化感作用是通過向環(huán)境釋放化感物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的，化感物質(zhì)可存在于植物的各種組織，其存在部位不同其釋放方式也不同，常見的釋放途徑主要有:1)淋溶而出。植物表面溢出的次生代謝物質(zhì)，被雨水或霧珠淋溶到土壤。2)植物根系分泌出化感物質(zhì)滲入到周圍的生境中。胡飛 等［3］研究表明:花生根分泌物中起促進(jìn)作用的成分是可溶于水的有機(jī)物三十烷醇;王晗光 等［4］研究發(fā)現(xiàn)巨桉樹根系和根系土壤存在芳香族和烷烴的化感物質(zhì)。3)植物器官產(chǎn)生的揮發(fā)性化感物質(zhì)進(jìn)入其周圍環(huán)境。MulIer［5］證明了在篙類植物的周圍能形成一層揮發(fā)性的“萜類云”，并不斷地?fù)]發(fā)，這些揮發(fā)性萜類或呈水汽狀被周圍植物吸收，或溶入露水進(jìn)入土壤，被植物根系吸收。4)植物殘?bào)w分解。植物體及其器官死后，經(jīng)微生物分解從中釋放出化感物質(zhì)。如蕨能從枯死枝葉中釋放出咖啡酸、阿魏酸等化感物質(zhì)，抑制其他草本植物生長(zhǎng)［6］。絕大多數(shù)化感物質(zhì)是植物次生代謝產(chǎn)生的小分子，其釋放途徑也多種多樣。但這些化感物質(zhì)的“歸宿”都是要到達(dá)不同的空間，對(duì)同生境中的部分生物產(chǎn)生有益或有害的影響。林分大面積發(fā)病之前，很難發(fā)現(xiàn)有害病原生物，一旦發(fā)病，往往錯(cuò)過最佳防治階段，造成嚴(yán)重?fù)p失。而有些化感物質(zhì)在空間擴(kuò)散性很好，可均勻地覆蓋和抑制某些林業(yè)有害生物，這為我們防治這些林業(yè)有害生物提供了極大的可能。

1.2 化感物質(zhì)作用機(jī)制化感物質(zhì)在自然界廣泛分布是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，其在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中與生物產(chǎn)生種種相互作用?；形镔|(zhì)對(duì)生物的影響主要有6點(diǎn):1)影響細(xì)胞膜透性，抑制植物對(duì)養(yǎng)份的吸收;2)對(duì)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)具有抑制或促進(jìn)作用;3)影響其他生物體內(nèi)激素，劉秀芬 等［7］發(fā)現(xiàn)阿魏酸能引起生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素含量的積累，并造成脫落酸含量的升高;4)影響酶系統(tǒng)和酶活性，如大多數(shù)外生菌根菌磷酸酶的活性較高，內(nèi)生菌根菌也產(chǎn)生磷酸酶，且能顯著提高植物根表及根際土壤中磷酸酶的活性［8］;5)影響氨基酸的運(yùn)輸和蛋白質(zhì)的合成等;6)影響土壤的理化特性和微生物群落。內(nèi)生菌根菌菌絲具有分泌質(zhì)子(H+)功能，使土壤酸化，從而促進(jìn)土壤中的磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷［8］。在菌根菌周圍微生物種群中缺少常見的根病病原菌，從而大大降低了幼樹根系遭病原微生物侵染的機(jī)會(huì)。

具有化感作用的植物所釋放的化感物質(zhì)一定會(huì)對(duì)部分其他生物造成影響，以增加自己的適應(yīng)能力與競(jìng)爭(zhēng)能力，只是其作用的機(jī)制、機(jī)理略有差異。現(xiàn)在已知的化感物質(zhì)分子都較小，大多以氣態(tài)形式存在，而氣體能傳遞的更遠(yuǎn)、更均勻，輻射面積更廣闊，能讓更多的生物個(gè)體受到抑制或促進(jìn)。

1.3 化感物質(zhì)的種類至今已知的化感物質(zhì)大體上分為14類:類萜和甾類化合物;簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯;簡(jiǎn)單酚，苯甲酸及其衍生物;水性有機(jī)酸，直鏈醇，脂肪族醛和酮;長(zhǎng)鏈脂肪族和多炔;萘醌、蒽醌和復(fù)合醌;肉桂酸及其衍生物;香豆素類;類黃酮;單寧;氨基酸和多肽;生物堿和氰醇，硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷［2，9］。乙烯作為植物內(nèi)源激素，也是一種化感物質(zhì)，在植物的各個(gè)器官都可產(chǎn)生，調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)過程中的各種生理發(fā)育活動(dòng)。如在種子的萌發(fā)、葉和花的衰老、果實(shí)的成熟以及器官的脫落過程中都起著重要的作用，并且在植物與微生物的互作過程中扮演著重要角色，植物乙烯的增強(qiáng)合成也是其應(yīng)對(duì)病原微生物侵染的一種早期反應(yīng)［10］。

2 化感物質(zhì)對(duì)有害生物的防控作用

植物與林業(yè)有害生物間的化感作用在生態(tài)系統(tǒng)和林業(yè)生產(chǎn)中起著相當(dāng)重要的作用。許多病原微生物能使植物感病，例如，栗疫病Endothia parasitica是栗樹上的主要病害，也是世界著名的森林病害之一。美國(guó)1904年發(fā)現(xiàn)紐約Brox動(dòng)物園的栗樹發(fā)生栗疫病，在以后50 a的時(shí)間里，有3．6億hm2的栗樹被毀，使美洲栗瀕臨滅絕。1938年，類似的栗疫病流行發(fā)生在意大利，到1967年這種病害侵染大部分歐洲栗，引起歐洲栗疫病的大暴發(fā)［11］。在國(guó)內(nèi)，森林病害造成嚴(yán)重的林木減產(chǎn)，發(fā)病面積近900萬hm2，每年造成的經(jīng)濟(jì)損失超過880億人民幣［12］。在經(jīng)濟(jì)發(fā)展全球化的今天，很多有害生物正在憑借經(jīng)濟(jì)全球化這艘大船走向世界。和許多入侵植物一樣，當(dāng)進(jìn)入新的、更適宜的環(huán)境之后，原本不被關(guān)注的有害生物會(huì)大肆蔓延，制造前所未有的經(jīng)濟(jì)損失、生態(tài)災(zāi)難。有研究稱美國(guó)的栗疫病就是隨進(jìn)口的栗樹苗木和種子從亞洲(中國(guó)或日本)傳入的［13］。也許將來我國(guó)森保工作者要面對(duì)的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)就是入侵的有害生物;反之，森林中許多植物釋放出的化感物質(zhì)又對(duì)林業(yè)有害生物產(chǎn)生影響［2，9］。蘆永輝 等［14］在2001年的研究表明勝紅薊Ageratum conyzoides釋放出的化感物質(zhì)勝紅薊素對(duì)水稻紋枯病菌Rhizoctonia solani、辣椒疫霉病菌Phytophthora capsici、草青枯病菌Ralstonia solanacearum等微生物具有抑菌效果。2009年有學(xué)者［15］研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花Solidago canadensis具有很強(qiáng)的化感作用，其分泌的化感物質(zhì)能影響周圍植物及微生物群落的演替。王兵［16］還發(fā)現(xiàn)入侵中國(guó)的加拿大一枝黃花的根和莖的水提液，以及種植過加拿大一枝黃花的土壤對(duì)土傳病菌終極腐霉菌Pythium ultimum活性有明顯的抑制作用。有些外生菌根菌能誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生單寧、萜烯類等抑菌物質(zhì)，對(duì)腐霉菌、鐮刀菌有抑制作用。圓蔥的分泌物能在幾分鐘內(nèi)把大麥黑穗病菌的孢子或豌豆黑斑病病原孢子殺死，從而保證它的鄰居“健康”［6］。此外，化感物質(zhì)對(duì)于某些昆蟲也同樣能起到防治作用，例如劉小香 等研究表明巨尾桉油乳液對(duì)真菌和昆蟲均有抑制作用［17］。2000 ppm的外源乙烯可抑制灰霉菌Botrytis cinerea對(duì)葡萄果實(shí)的致病性［18］。本課題組在調(diào)查樟子松瘤銹病Cronartium quercuum時(shí)發(fā)現(xiàn)，在同樣立地條件下，經(jīng)過撫育伐，清除蒙古櫟Quercus mongolica的林分，春孢子器成熟期比未進(jìn)行撫育伐、存在蒙古櫟的林分滯后半個(gè)月左右，室內(nèi)試驗(yàn)也證實(shí)了蒙古櫟葉汁液對(duì)春孢子萌發(fā)有促進(jìn)作用，這也說明樟子松瘤銹病的春孢子器成熟與否與中間寄主蒙古櫟葉子釋放的化感物質(zhì)有關(guān)。相關(guān)的研究不勝枚舉，但是這些研究幾乎都表明化感物質(zhì)能在極低的濃度下達(dá)到對(duì)有害生物很好的抑制或促進(jìn)作用，也就是說我們利用化感物質(zhì)來進(jìn)行防治林業(yè)有害生物的設(shè)想是切實(shí)可行的。迄今為止的諸多國(guó)內(nèi)外研究均表明林業(yè)有害生物與植物化感物質(zhì)有著宏觀生態(tài)上和微觀分子上密切而復(fù)雜的聯(lián)系，這種聯(lián)系和機(jī)理正在逐漸被揭示。

3 應(yīng)用現(xiàn)狀分析與前景展望

森林病害是無煙的火災(zāi)，初期病害癥狀不明顯，一旦發(fā)病則迅速蔓延、給林業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。在美國(guó)，病害引起的森林損失占總的森林自然災(zāi)害損失的45%，蟲害占20%、火災(zāi)占17%，其它因素占18%［19］。我們?cè)诜乐瘟謽I(yè)有害生物時(shí)應(yīng)盡量避免破壞森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡，不能為了防治某種病蟲害而導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)惡化，甚至不可恢復(fù)。但是，當(dāng)危害過于嚴(yán)重時(shí)，又不得不用傳統(tǒng)的化學(xué)防治方法去應(yīng)對(duì)。如何做到二者兼顧是擺在森保工作者面前的艱巨任務(wù)。我們可以設(shè)想利用已鑒定過的化感物質(zhì)人工合成生物制劑，應(yīng)用于林業(yè)有害生物的防治，也可人工合成除草劑和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑用于林業(yè)生產(chǎn)中。那么怎樣使化感物質(zhì)對(duì)林業(yè)有害生物防治的作用從理論層面應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)中去?人工林是病蟲害發(fā)生比較嚴(yán)重的生態(tài)子系統(tǒng)，又具備生態(tài)結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，物種較少，易于人工作業(yè)的特點(diǎn)，可以作為實(shí)際應(yīng)用化感物質(zhì)防控林業(yè)有害生物的首選林型。其實(shí)在國(guó)內(nèi)已有將化感作用應(yīng)用到人工林經(jīng)營(yíng)中的先例，例如我國(guó)南方馬尾松Pinus massoniana與紅錐Castanopsis hystrix的混交組合、云杉Picea asperata和 落葉松Larix gmelinii混交促進(jìn)彼此有機(jī)物質(zhì)的積累、胡桃楸Juglans mandshurica與落葉松混交能促進(jìn)胡桃楸的生長(zhǎng)［20-21］。乙烯利作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已廣泛應(yīng)用在加速植株或果實(shí)、葉片、花等器官成熟衰老的生產(chǎn)實(shí)踐中，在棉花植株生長(zhǎng)后期應(yīng)用乙烯利催熟處理，加速棉鈴成熟開裂吐絮，一般能提早1周、半月以上［22］。在有樟子松瘤銹病的林分，一般春孢子飛散期為15 d左右，4月下旬春孢子階段基本結(jié)束，5月中旬蒙古櫟才開始放葉。我們?cè)谡磷铀闪鲣P病的春孢子器成熟前，即4月初在樟子松瘤部給予外源性乙烯，促使春孢子器提前成熟，這一年就錯(cuò)開了春孢子與轉(zhuǎn)主寄主的相遇，也就切斷了瘤銹病的病程，從而達(dá)到防治樟子松瘤銹病的目的。

目前我們雖然對(duì)已發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)的作用、機(jī)制了解還很欠缺，只是發(fā)現(xiàn)了其中一些化感物質(zhì)的特性和結(jié)構(gòu)，利用化感作用防治有害生物尚未在實(shí)際生產(chǎn)中大面積應(yīng)用，但國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)化感物質(zhì)在防治有害生物中諸多優(yōu)點(diǎn)和廣闊前景已達(dá)成共識(shí)，如大多數(shù)化感物質(zhì)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、易于人工合成、環(huán)境友好、對(duì)有害生物具可持續(xù)防控作用等，同時(shí)對(duì)無毒、微毒、環(huán)境友好型農(nóng)藥的開發(fā)和使用也具有很好的指導(dǎo)意義。我們可以通過分子生物學(xué)、生物提取、生物引種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等多種技術(shù)手段開發(fā)和利用化感物質(zhì)，盡快縮短應(yīng)用化感物質(zhì)防治林業(yè)有害生物從理論研究到實(shí)際應(yīng)用的距離。隨著對(duì)化感物質(zhì)研究的不斷深入，會(huì)有更多化感物質(zhì)廣泛應(yīng)用到林業(yè)有害生物防治中。

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