不同氮水平下施鈣量對(duì)烤煙葉片光合特性和干質(zhì)量的影響

鄒文桐, 陳星峰, 熊德中

(1. 福建師范大學(xué)福清分校海洋與生化工程學(xué)院, 福建 福清 350300； 2. 福建省煙草公司, 福建 福州 350003； 3. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 福建 福州 350002)

不同氮水平下施鈣量對(duì)烤煙葉片光合特性和干質(zhì)量的影響

鄒文桐1, 陳星峰2, 熊德中3

(1. 福建師范大學(xué)福清分校海洋與生化工程學(xué)院, 福建 福清 350300； 2. 福建省煙草公司, 福建 福州 350003； 3. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 福建 福州 350002)

應(yīng)用雙因素(2×4)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)、采用盆栽法研究了不同氮水平(0.12和0.20 g·kg-1N)下不同施鈣量〔0.00(CK)、0.40、1.00和2.00 g·kg-1Ca〕對(duì)烤煙品種‘G80’(Nicotianatabacum‘G80’)葉片光合色素(包括葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素)含量、光合參數(shù)〔包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)〕、光合效率〔包括飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率(Ps)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀光合量子效率(AQY)〕和單株葉片干質(zhì)量的影響。結(jié)果表明：與0.12 g·kg-1N水平相比，0.20 g·kg-1N水平下葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量以及Ps和單株葉片干質(zhì)量均極顯著升高，但葉片的Pn、Tr、Gs、Ci、Rd和LCP均極顯著降低，而AQY則略降低。在施鈣量低于1.00 g·kg-1的條件下，葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量以及Pn、Gs、Ci、Ps和單株葉片干質(zhì)量均隨施鈣量提高而升高，而Tr、Rd、LCP和AQY則隨施鈣量提高而降低，并且在施鈣量2.00 g·kg-1的條件下大多數(shù)指標(biāo)均降低。方差分析結(jié)果表明：氮肥與鈣肥互作對(duì)烤煙葉片上述光合特性指標(biāo)和單株葉片干質(zhì)量的影響均達(dá)到極顯著水平。依據(jù)綜合分析結(jié)果，建議在0.12 g·kg-1N水平下施用1.00或2.00 g·kg-1Ca或在0.20 g·kg-1N水平下施用0.40 g·kg-1Ca，均能夠最大程度提高烤煙葉片的光合作用能力，有利于其葉片干物質(zhì)的積累。

烤煙； 施氮量； 施鈣量； 光合特性； 單株葉片干質(zhì)量； 方差分析

煙草(NicotianatabacumLinn.)原產(chǎn)于南美洲，為茄科(Solanaceae)煙草屬(NicotianaLinn.)1年生草本植物?？緹熓歉＝ㄊ煵莸闹髟灶?lèi)型，也是主要的大田經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。

氮素是植物生產(chǎn)過(guò)程中需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素之一，植物葉片中75%的氮用于構(gòu)建葉綠體，且其中的大部分參與了光合作用，因此，缺乏氮素常常會(huì)成為植物生長(zhǎng)的限制因子[2]；鈣是植物體結(jié)構(gòu)的重要組成成分，能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的許多生理活動(dòng)，如細(xì)胞分裂、光合作用、激素調(diào)節(jié)等[3-4]。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中明確農(nóng)作物生長(zhǎng)的適宜氮鈣配施方案對(duì)農(nóng)作物增產(chǎn)具有非常重要的意義。迄今為止，關(guān)于氮鈣配施方案對(duì)農(nóng)作物光合作用影響方面的研究較少[5]，且尚未見(jiàn)關(guān)于氮鈣配施方案對(duì)烤煙光合作用影響的研究報(bào)道，僅見(jiàn)有關(guān)種植密度與氮肥互作[6-7]、氮肥基施與追施比例[8]對(duì)烤煙葉片光合作用及氮代謝相關(guān)酶活性等方面影響的研究報(bào)道。

鑒于此，作者采用雙因素(2×4)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)對(duì)不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙葉片光合特性及葉片干質(zhì)量的影響進(jìn)行了研究，以期摸索出能大幅度提高烤煙光合特性的最佳氮肥和鈣肥施用量，以指導(dǎo)煙農(nóng)在生產(chǎn)中合理施肥。

1 材料和方法

1.1 材料

供試烤煙品種‘G80’種子由福建省煙草公司提供。供試土壤來(lái)自福建師范大學(xué)福清分校周邊的水稻田，土壤酸堿度為pH 6.75，土壤的有機(jī)質(zhì)含量為41.8 g·kg-1、堿解氮含量為74.5 mg·kg-1、速效磷含量為53.4 mg·kg-1、速效鉀含量為123.3 mg·kg-1、交換性鈣含量為1.5 g·kg-1、交換性鎂含量為63.5 mg·kg-1。

1.2 方法

1.2.1 肥料施用量的確定及施用方法 采用雙因素(2×4)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行施肥試驗(yàn)。因素A為施氮量，設(shè)0.12 和0.20 g·kg-12個(gè)水平；因素B為施鈣量，設(shè) 0.00(對(duì)照)、0.40、1.00和2.00 g·kg-14個(gè)水平。每盆裝10 kg風(fēng)干土，氮肥和鈣肥施用量均以純氮和純鈣計(jì)。其中，以NH4NO3和Ca(NO3)2作為氮肥，以Ca(NO3)2、Ca(OH)2和Ca(H2PO4)2作為鈣肥，以(NH4)2HPO4和Ca(H2PO4)2作為磷肥，以K2SO4作為鉀肥，以MgSO4作為鎂肥，以硼砂作為硼肥。按照W(N)∶W(P2O5)∶W(K2O)=1.0∶0.8∶2.5的比例并以常規(guī)的純氮施用量0.12 g·kg-1計(jì)算各肥料的施用量，各處理組的純P2O5施用量為0.096 g·kg-1、純K2O施用量為0.300 g·kg-1、 純鎂施用量為0.045 g·kg-1、硼砂施用量為6.000 mg·kg-1。

于2012年12月27日按照上述純氮、純磷、純鉀和純鈣等養(yǎng)分的施用量將肥料施入栽培土壤中，混勻并保持土壤濕潤(rùn)，確保土壤對(duì)肥料進(jìn)行較充分的吸附固定。

用烤煙品種‘G80’的種子播種并育苗，于2013年3月12日選取苗高約20 cm、具2至3枚葉片且長(zhǎng)勢(shì)較一致的幼苗進(jìn)行移植。每盆種植1株，每處理4盆，每盆視為1個(gè)重復(fù)，共計(jì)32盆。各組幼苗均隨機(jī)排列，盆距為50 cm，用去離子水澆灌并進(jìn)行常規(guī)的栽培管理。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.2.1 葉片光合色素含量的測(cè)定 在葉片旺長(zhǎng)期(種植60 d左右)，每一植株選取同一葉位的葉片(第17至第19位葉片)，參照李合生[9]的方法采用體積分?jǐn)?shù)80%丙酮進(jìn)行光合色素的提取，并使用7200型數(shù)顯分光光度計(jì)〔尤尼柯(上海)儀器有限公司〕測(cè)定葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量，根據(jù)葉綠素a和葉綠素b的含量計(jì)算總?cè)~綠素含量。每株取1枚葉片，重復(fù)測(cè)定3次。

1.2.2.2 葉片光合參數(shù)的測(cè)定 在葉片旺長(zhǎng)期(種植60 d左右)，選擇晴朗天氣的8：30至11：30、采用CIRAS-2型光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)漢莎科學(xué)儀器有限公司)分別測(cè)定植株中上部葉片(第17或第18位葉片，葉片的空間取向和角度盡量一致)的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1。每株測(cè)定1枚葉片，每枚葉片重復(fù)測(cè)定3次。

按照上述方法，分別測(cè)定光照強(qiáng)度0、100、200、400、600、800、1 000和1 200 μmol·m-2·s-1條件下的凈光合速率，以光照強(qiáng)度為橫坐標(biāo)(X)、Pn為縱坐標(biāo)(Y)繪制光強(qiáng)—光響應(yīng)曲線，得到飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率(Ps)、暗呼吸速率(Rd，以光強(qiáng)—光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn)作切線，該切線的延長(zhǎng)線與Y軸的交點(diǎn)即為Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，為光強(qiáng)—光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn))和表觀光合量子效率(AQY，以光強(qiáng)—光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn)作切線，該切線的斜率即為AQY)。

1.2.2.3 單株葉片干質(zhì)量的測(cè)定 參照魯如坤[10]的方法測(cè)定每個(gè)單株的葉片干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

使用DPS 2005軟件對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行方差分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙葉片光合色素含量的影響

不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合色素含量的影響見(jiàn)表1。

由表1可以看出：在施氮量0.12 g·kg-1條件下，葉片的葉綠素a、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均隨著施鈣量的增加而提高，其中施用2.00 g·kg-1Ca處理組葉片的葉綠素a、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均最高，分別為1.92、2.64和0.39 mg·g-1；葉綠素b含量以1.00 g·kg-1Ca處理組最高，達(dá)到0.74 mg·g-1。在施氮量0.12 g·kg-1的條件下，施用2.00 g·kg-1Ca處理組葉片的葉綠素a和總?cè)~綠素含量均極顯著高于其他處理組；而施用1.00和2.00 g·kg-1Ca處理組葉片的葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量無(wú)顯著差異，但與其他處理組間存在極顯著差異。在施氮量0.20 g·kg-1的條件下，葉片的葉綠素a、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均以1.00 g·kg-1Ca處理組最高，分別為2.23、3.06和0.45 mg·g-1；葉綠素b含量則以0.40 g·kg-1Ca處理組最高，達(dá)到0.84 mg·g-1。在施氮量0.20 g·kg-1的條件下， 0.40和1.00 g·kg-1Ca處理組葉片的葉綠素b和總?cè)~綠素含量差異不顯著，而葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素含量則有顯著差異，并且大多極顯著高于對(duì)照(0.00 g·kg-1Ca)和2.00 g·kg-1Ca處理組。

表1 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合色素含量的影響1)

Table 1 Effect of different Ca applications on photosynthetic pigment content in leaf ofNicotianatabacum‘G80’ under different N levels1)

1)同列中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施鈣量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same column indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different Ca applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2)同行中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施氮量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same row indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different N applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

由表1還可見(jiàn)：在0.20 g·kg-1N水平下葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的平均值均極顯著高于0.12 g·kg-1N水平下；在施鈣量低于1.00 g·kg-1的條件下，隨著施鈣量的增加葉片的4個(gè)光合色素含量平均值均逐漸升高，但在施鈣量2.00 g·kg-1的條件下明顯下降，且在施鈣量1.00 g·kg-1的條件下4個(gè)光合色素含量的平均值均極顯著高于其他處理組。

方差分析結(jié)果(表2)表明：氮肥、鈣肥以及氮肥與鈣肥互作對(duì)烤煙葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的影響均達(dá)到極顯著水平。

2.2 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙葉片光合參數(shù)的影響

不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的影響見(jiàn)表3。

由表3可以看出：在施氮量0.12 g·kg-1條件下，隨著施鈣量的逐漸提高，葉片的Pn、Tr和Ci均逐漸升高，Gs則在施鈣量低于1.00 g·kg-1條件下隨施鈣量的提高而升高、在施鈣量2.00 g·kg-1條件下明顯下降。在施氮量0.12 g·kg-1條件下，1.00和2.00g·kg-1Ca處理組的Pn、Tr、Gs和Ci 4項(xiàng)光合參數(shù)均較高，且均極顯著高于對(duì)照(0.00 g·kg-1Ca)和0.40 g·kg-1Ca處理組。在施氮量0.20 g·kg-1條件下，葉片的Pn、Tr、Gs和Ci均隨著施鈣量的提高而下降，其中僅0.40 g·kg-1Ca處理組的Ci與對(duì)照無(wú)顯著差異，而0.40、1.00和2.00 g·kg-1Ca處理組的Pn、Tr、Gs和Ci 4項(xiàng)光合參數(shù)均極顯著低于對(duì)照。

表2 氮肥和鈣肥對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合色素含量影響的方差分析結(jié)果1)

Table 2 Variance analysis result on effects of N and Ca fertilizers on photosynthetic pigment content in leaf ofNicotianatabacum‘G80’1)

1)Chla: 葉綠素a含量 Chlorophyllacontent； Chlb： 葉綠素b含量 Chlorophyllbcontent； Chl： 總?cè)~綠素含量 Total chlorophyll content； Car： 類(lèi)胡蘿卜素含量 Carotenoid content. **:P<0.01.

表3 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合參數(shù)的影響1)

Table 3 Effect of different Ca applications on photosynthetic parameter of leaf ofNicotianatabacum‘G80’ under different N levels1)

1)同列中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施鈣量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same column indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different Ca applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2)同行中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施氮量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same row indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different N applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

由表3還可見(jiàn)：在施氮量0.20 g·kg-1的條件下葉片的Pn、Tr、Gs和Ci的平均值均極顯著低于0.12 g·kg-1N處理組；在施鈣量0.40～2.00 g·kg-1的條件下，Pn和Tr的平均值均隨施鈣量提高而升高，Gs和Ci的平均值則隨施鈣量提高而呈現(xiàn)低施鈣量下升高、高施鈣量下降低的趨勢(shì)，并在施鈣量1.00 g·kg-1的條件下達(dá)到最高。

方差分析結(jié)果(表4)表明：氮肥、鈣肥以及氮肥與鈣肥互作對(duì)烤煙葉片光合參數(shù)Pn、Tr、Gs和Ci的影響均達(dá)到極顯著水平。

2.3 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙葉片光合效率的影響

不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率(Ps)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀光合量子效率(AQY)的影響見(jiàn)表5。

由表5可以看出：在施氮量0.12 g·kg-1的條件下，1.00和2.00 g·kg-1Ca處理組的Ps較高且二者間差異不顯著，0.40和1.00 g·kg-1Ca處理組的Rd和AQY均較高且二者間也無(wú)顯著差異， 1.00 g·kg-1Ca處理組的LCP最高且極顯著高于其他處理組。在施氮量0.20 g·kg-1的條件下，0.40、1.00和2.00 g·kg-1Ca處理組的Ps、Rd、LCP和AQY均低于對(duì)照(0.00 g·kg-1Ca)，但各處理組間及其與對(duì)照間的Ps差異均不顯著，而各處理組的Rd、LCP和AQY均與對(duì)照有顯著差異(0.40 g·kg-1Ca處理組的AQY除外)，但1.00和2.00 g·kg-1Ca處理組間葉片的Rd、LCP和AQY無(wú)顯著差異。

表4 氮肥和鈣肥對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合參數(shù)影響的方差分析結(jié)果1)

Table 4 Variance analysis result on effects of N and Ca fertilizers on photosynthetic parameter of leaf ofNicotianatabacum‘G80’1)

1)Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度Inter-cellular CO2concentration. ** :P<0.01.

表5 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合效率的影響1)

Table 5 Effect of different Ca applications on photosynthetic efficiency of leaf ofNicotianatabacum‘G80’ under different N levels1)

1)Ps: 飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率 Net photosynthetic rate under saturation light intensity； Rd： 暗呼吸速率 Dark respiration rate； LCP: 光補(bǔ)償點(diǎn) Light compensation point; AQY: 表觀光合量子效率 Apparent photosynthetic quantum yield. 同列中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施鈣量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same column indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different Ca applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2)同行中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施氮量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same row indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different N applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

由表5還可見(jiàn)：在施氮量0.20 g·kg-1的條件下，葉片的Ps平均值極顯著高于施氮量0.12 g·kg-1的條件下，其Rd和LCP的平均值均極顯著低于后者；而在施氮量0.12和0.20 g·kg-1的條件下葉片的AQY平均值差異不顯著。隨著施鈣量的提高，Ps平均值呈逐漸升高的趨勢(shì)，Rd和LCP平均值呈逐漸降低的趨勢(shì)，AQY平均值大體上也呈逐漸降低的趨勢(shì)。

方差分析結(jié)果(表6)表明：氮肥對(duì)葉片AQY的影響不顯著，但氮肥對(duì)葉片Ps、Rd和LCP的影響以及鈣肥和氮肥與鈣肥互作對(duì)葉片Ps、Rd、LCP和AQY的影響均達(dá)到極顯著水平。

表6 氮肥和鈣肥對(duì)烤煙品種‘G80’葉片光合效率影響的方差分析結(jié)果1)

Table 6 Variance analysis result on effects of N and Ca fertilizers on photosynthetic efficiency of leaf ofNicotianatabacum‘G80’1)

1)Ps: 飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率Net photosynthetic rate under saturation light intensity; Rd: 暗呼吸速率Dark respiration rate; LCP: 光補(bǔ)償點(diǎn) Light compensation point; AQY: 表觀光合量子效率 Apparent photosynthetic quantum yield. **:P<0.01.

2.4 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙單株葉片干質(zhì)量的影響

不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’單株葉片干質(zhì)量的影響見(jiàn)表7。

由表7可以看出：在施氮量0.12 g·kg-1的條件下，1.00 g·kg-1Ca處理組的單株葉片干質(zhì)量最高，為53.97 g，與對(duì)照(0.00 g·kg-1Ca)以及0.40 和2.00 g·kg-1Ca處理組均有極顯著差異。在施氮量0.20 g·kg-1的條件下，單株葉片干質(zhì)量隨著施鈣量的提高而逐漸下降，其中，0.40 g·kg-1Ca處理組的單株葉片干質(zhì)量與對(duì)照間差異不顯著，1.00 g·kg-1Ca處理組的單株葉片干質(zhì)量與對(duì)照間存在顯著差異，而2.00 g·kg-1Ca處理組的單株葉片干質(zhì)量與對(duì)照間存在極顯著差異。

由表7還可以看出：在施氮量0.20 g·kg-1的條件下，單株葉片干質(zhì)量的平均值極顯著高于施氮量0.12 g·kg-1的條件下。在施鈣量低于1.00 g·kg-1的條件下，單株葉片干質(zhì)量的平均值隨著施鈣量的提高呈逐漸升高的趨勢(shì)，并在施鈣量1.00 g·kg-1的條件下達(dá)到最高且與對(duì)照間的差異達(dá)顯著水平；施鈣量達(dá)到2.00 g·kg-1時(shí)單株葉片干質(zhì)量的平均值極顯著低于對(duì)照。

表7 不同氮水平下不同施鈣量對(duì)烤煙品種‘G80’單株葉片干質(zhì)量的影響1)

Table 7 Effect of different Ca applications on leaf dry weight per plant ofNicotianatabacum‘G80’ under different N levels1)

1)同列中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施鈣量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same column indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different Ca applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2)同行中不同的小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示不同施氮量處理組在0.05和0.01水平上差異顯著和極顯著 Different small letters and capitals in the same row indicate the significant and extremely significant differences among treatment groups with different N applications at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

方差分析結(jié)果(表8)表明：氮肥、鈣肥以及氮肥與鈣肥互作對(duì)烤煙單株葉片干質(zhì)量的影響均達(dá)到極顯著水平。

表8 氮肥和鈣肥對(duì)烤煙品種‘G80’單株葉片干質(zhì)量影響的方差分析結(jié)果1)

Table 8 Variance analysis result on effects of N and Ca fertilizers on leaf dry weight per plant ofNicotianatabacum‘G80’1)

1)**:P<0.01.

3 討論和結(jié)論

氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素等物質(zhì)的重要組成成分[11]。在一定的施氮量范圍內(nèi)，增加氮肥施用量可使作物的光合速率和光飽和點(diǎn)提高、葉綠素含量和凈光合速率(Pn)上升，并可使作物的產(chǎn)量增加；氮素供應(yīng)失調(diào)則會(huì)導(dǎo)致作物的光合作用能力下降[2,12-14]，并造成作物減產(chǎn)。本研究結(jié)果表明：與施氮量0.12 g·kg-1的處理組相比較，在施氮量0.20 g·kg-1的條件下烤煙葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量以及飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率(Ps)和單株葉片干質(zhì)量均極顯著提高，Pn、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)以及暗呼吸速率(Rd)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均極顯著降低，表觀光合量子效率(AQY)略有下降，說(shuō)明在供試的2個(gè)氮水平中，0.20 g·kg-1施氮量的施肥效果最好。推測(cè)導(dǎo)致烤煙葉片Pn、Tr、Gs和Ci 4項(xiàng)光合參數(shù)下降的主要原因可能是0.12 g·kg-1施氮量已經(jīng)能夠滿足烤煙葉片光合作用對(duì)氮素的需求，而施氮量超過(guò)一定的閾值則會(huì)降低葉片的同化效率，其主要生理原因是光合部位氮素含量增加導(dǎo)致氮同化作用加強(qiáng)，并與光合碳同化競(jìng)爭(zhēng)光合作用光反應(yīng)后產(chǎn)生的同化力(ATP和NADPH)，最終致使CO2同化效率降低。此外，氮同化還需要碳架，氮同化作用加強(qiáng)后，呼吸作用向光合碳同化作用提供碳架的能力降低，導(dǎo)致CO2同化效率降低，因此，碳架缺乏同樣可導(dǎo)致植物同化效率降低[15]。與0.12 g·kg-1施氮量相比，0.20 g·kg-1施氮量能夠極顯著提高烤煙葉片在飽和光照強(qiáng)度下的凈光合速率，進(jìn)而提高其葉片的光飽和點(diǎn)、降低暗呼吸速率，最終降低光合產(chǎn)物的消耗量，同時(shí)降低光補(bǔ)償點(diǎn)以減少光合產(chǎn)物的消耗量并保證表觀光合量子速率處于穩(wěn)定狀態(tài)，使烤煙植株對(duì)光能的利用能力始終維持在較高水平，促進(jìn)烤煙葉片光合作用能力的提高。由于植物體內(nèi)90%～95%的干物質(zhì)來(lái)自光合作用[16]137，因此，采用0.20 g·kg-1施氮量有利于烤煙葉片干物質(zhì)的積累。

鈣既是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素，又是重要的胞內(nèi)信號(hào)分子[17]，對(duì)氣孔開(kāi)閉和同化物的運(yùn)輸也具有一定的調(diào)節(jié)作用[16]135。本研究結(jié)果表明：在施鈣量低于1.00 g·kg-1的條件下，烤煙葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均隨著施鈣量提高而升高，說(shuō)明施以適量的鈣肥能促進(jìn)烤煙葉片的葉綠素合成或抑制其降解，這與孫金春等[18]、韓龍慧等[19]的研究結(jié)果一致。與對(duì)照相比，施用0.40和1.00 g·kg-1Ca能夠顯著或極顯著提高烤煙葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，這與他人的研究結(jié)果[20-22]一致。這可能是由于鈣有助于植物維持葉綠體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，并增強(qiáng)Rubisco酶和PEP羧化酶的活性[23]，從而提高CO2羧化效率，改善植物的光合性能；同時(shí)，鈣還可能在植物放氧復(fù)合體的光合放氧以及氣孔關(guān)閉等光合作用過(guò)程中發(fā)揮重要作用[24-25]。一定范圍內(nèi)施用適量鈣還能夠促進(jìn)烤煙葉片干物質(zhì)的積累，這可能是由于適量的鈣能夠促進(jìn)烤煙葉片光合作用的提高，進(jìn)而促進(jìn)烤煙葉片干物質(zhì)的積累。

本研究結(jié)果表明：氮肥與鈣肥互作對(duì)烤煙葉片光合色素含量、光合參數(shù)、光合效率和單株葉片干質(zhì)量的影響均達(dá)到極顯著水平。在0.12 g·kg-1N水平下施用1.00或2.00 g·kg-1Ca以及在0.20 g·kg-1N水平下施用0.40 g·kg-1Ca均能夠最大程度地提高烤煙葉片的光合色素含量、光合參數(shù)、光合效率和單株葉片干質(zhì)量，說(shuō)明烤煙栽培中氮肥和鈣肥的施用量具有一定的相關(guān)性。但是，由于氮肥和鈣肥的交互作用比較復(fù)雜，與作物種類(lèi)、栽培基質(zhì)(土培、沙培和水培)、肥料種類(lèi)及濃度等因素密切相關(guān)，因此，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)綜合考慮二者的關(guān)系，以確定不同氮水平下適宜的施鈣量，只有在氮肥和鈣肥施用量達(dá)到平衡時(shí)，才能最大程度地促進(jìn)烤煙的生長(zhǎng)，達(dá)到增產(chǎn)的目的。

[1] 楊宇虹, 馮柱安, 晉 艷, 等. 酸性土壤的煙株生長(zhǎng)及煙葉產(chǎn)質(zhì)量調(diào)控研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2004, 19(1): 41-44.

[2] 關(guān)義新, 林 葆, 凌碧瑩. 光氮互作對(duì)玉米葉片光合色素及其熒光特性與能量轉(zhuǎn)換的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2000, 6(2): 152-158.

[3] BUSH D S, WANG T. Diversity of calcium-efflux transporters in wheat aleurone cells[J]. Planta, 1995, 197: 19-30.

[4] JIAN L C, LI J H, LI P H. Seasonal alteration in amount of Ca2+in apical bud cells of mulberry (MorusbombcizKoidz): an electron microscopy-cytochemicalstudy[J]. TreePhysiology,2000,20: 623-628.

[5] 李中勇, 張 媛, 韓龍慧, 等. 氮鈣互作對(duì)設(shè)施栽培油桃葉片光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2013, 19(4): 893-900.

[6] 張喜峰, 張立新, 高 梅, 等. 密度與氮肥互作對(duì)烤煙氮鉀含量、光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)土壤與肥料, 2013(2): 32-36, 61.

[7] 劉朝科, 王 軍, 謝玉華, 等. 種植密度與施氮量對(duì)烤煙光合特性及代謝酶活性的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 34(4): 458-464.

[8] 羅莎莎, 符云鵬, 牛志強(qiáng), 等. 氮肥基施與追施比例對(duì)烤煙光合特性及氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2013, 41(8): 42-48.

[9] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 134-136.

[10] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[11] MA B L, MORRISON M J, DWYER L M. Canopy light reflectance and field greenness to assess nitrogen fertilization and yield of maize[J]. Agronomy Journal, 1996, 88: 915-920.

[12] 趙 平, 孫谷疇, 彭少麟. 植物氮素營(yíng)養(yǎng)的生理生態(tài)學(xué)研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 1998, 17(2): 37-42.

[13] 曾希柏, 謝德體， 青長(zhǎng)樂(lè)， 等. 氮肥施用量對(duì)萵筍光合特性影響的研究[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1997, 3(4): 323-327.

[14] 曾希柏. 土壤肥力生物熱力學(xué)及其理論進(jìn)展[J]. 土壤通報(bào), 1996, 27(6): 273-276.

[15] 曹翠玲, 李生秀, 苗 芳. 氮素對(duì)植物某些生理生化過(guò)程影響的研究進(jìn)展[J]. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 27(4): 96-100.

[16] 李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002.

[17] BUSH D S. Calciumregulationinplantcellsanditsrolein signaling[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1995, 46: 95-122.

[18] 孫金春, 張揚(yáng)歡, 溫 泉, 等. 不同鈣效應(yīng)劑對(duì)長(zhǎng)春花光合特性的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2011, 33(6): 74-78.

[19] 韓龍慧, 李中勇, 徐繼忠. 不同鈣素水平對(duì)設(shè)施油桃葉片光合作用的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 42(9): 95-98.

[20] 齊明芳, 劉玉鳳, 周龍發(fā), 等. 鈣對(duì)亞高溫下番茄幼苗葉片光合作用的調(diào)控作用[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(2): 531-537.

[21] 李同根, 王康才, 羅慶云, 等. Ca2+對(duì)皖貝母高溫脅迫下抗逆生理指標(biāo)及光合作用的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2012, 18(3): 765-770.

[22] HUANG Z A, JIANG D A, YANG Y, et al. Effects of nitrogen deficiency on gas exchange, chlorophyll fluorescence, and antioxidant enzymes in leaves of rice plants[J]. Photosynthetica, 2004, 42: 357-364.

[23] VanASSCHEF, CLIJSTERSH. Effectsofmetalsonenzyme activityinplants[J]. Plant, Celland Environment, 1990, 13: 195-206.

[24] 陳玉玲, 肖玉梅, 陳 珈, 等. G蛋白可能參與細(xì)胞外鈣調(diào)素促進(jìn)蠶豆氣孔關(guān)閉的過(guò)程[J]. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2003, 13(4): 343-349.

[25] 王 旭, 郭世榮, 李 軍, 等. Ca2+對(duì)根際低氧脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和葉片熒光特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27(5): 962-969.

(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Effects of Ca application on photosynthetic characteristics and dry weight ofNicotianatabacumleaf under different N levels

ZOU Wentong1, CHEN Xingfeng2, XIONG Dezhong3

(1. College of Ocean Science and Biochemistry Engineering, Fuqing Branch of Fujian Normal University, Fuqing 350300, China; 2. Fujian Tobacco Company, Fuzhou 350003, China; 3. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 69-76

Using two factors (2×4) randomized block design, effects of different Ca applications 〔0.00(CK), 0.40, 1.00 and 2.00 g·kg-1Ca〕 under different N levels (0.12 and 0.20 g·kg-1N) on photosynthetic pigment (including Chla, Chlb, total chlorophyll and carotenoid) content, photosynthetic parameters 〔including net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2concentration (Ci)〕, photosynthetic efficiency 〔including net photosynthetic rate under saturation light intensity (Ps), dark respiration rate (Rd), light compensation point (LCP) and apparent photosynthetic quantum yield (AQY)〕 and leaf dry weight per plant ofNicotianatabacum‘G80’ were researched by pot experiment. The results show that as compared to 0.12 g·kg-1N level, contents of Chla, Chlb, total chlorophyll and carotenoid, and Ps in leaf and leaf dry weight per plant all increase extremely significantly under 0.20 g·kg-1N level, but Pn, Tr, Gs, Ci, Rd and LCP in leaf all decrease extremely significantly, while AQY in leaf decreases slightly. Under condition of Ca application lower than 1.00 g·kg-1， with increasing of Ca application, contents of Chla, Chlb, total chlorophyll and carotenoid, and Pn, Gs, Ci, Ps in leaf and leaf dry weight per plant all increase, while Tr, Rd, LCP and AQY in leaf all decrease. And under condition of Ca application 2.00 g·kg-1, most of indexes decrease. Variance analysis result shows that effect of N fertilizer and Ca fertilizer interaction on above photosynthetic characteristic indexes of leaf and leaf dry weight per plant ofN.tabacumall reach extremely significant level. According comprehensive analysis result, it is suggested that applying 1.00 or 2.00 g·kg-1Ca under 0.12 g·kg-1N level or applying 0.40 g·kg-1Ca under 0.20 g·kg-1N level all can the furthest improve photosynthesis ability ofN.tabacumleaf, and are beneficial to accumulation of dry matter in leaf.

NicotianatabacumLinn.; N application; Ca application; photosynthetic characteristics; leaf dry weight per plant; variance analysis

2014-07-03

福建省教育廳A類(lèi)項(xiàng)目(JA12357)； 福建省教育廳B類(lèi)項(xiàng)目(JB12263)

鄒文桐(1981—)，男，福建福清人，碩士，實(shí)驗(yàn)師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)及植物生理生化研究。

Q945.79； S572.06

A

1674-7895(2015)01-0069-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.10