蜜蜂的蜜胃和前胃

丁桂玲 編譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃和前胃

丁桂玲 編譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃用于把采自花朵的花蜜攜帶回蜂巢，也用于儲存作為飛行能量來源的蜂蜜以及野外采集的用于調(diào)節(jié)巢溫的水分。蜜胃不是真正的胃，因為這里沒有發(fā)生任何消化作用，它是蜜蜂腹部食道后端的擴(kuò)大部分。這個能膨脹、收縮的結(jié)構(gòu)可從松弛褶皺的囊變?yōu)榭嚲o的球體。充滿時，蜜胃占據(jù)大部分腹腔。

蜜胃的彈性來自可伸縮的上皮細(xì)胞，而其收縮性則來自肌肉的外部包裝，它們在需要時進(jìn)行收縮以排出蜜胃內(nèi)容物。蜜胃的壁由三層構(gòu)成，最內(nèi)層被稱為上皮層，包括面向內(nèi)腔的表皮內(nèi)膜，上皮層外部依次被兩個肌肉層包圍，即內(nèi)部的縱層和外部的環(huán)層?？彰畚傅纳掀映收郫B狀態(tài)，在填充過程中逐漸解折疊進(jìn)而伸展，花蜜轉(zhuǎn)移到蜂群中時，肌肉層收縮，促使上皮層再次折疊。即使非常膨脹的蜜胃也有褶狀物，表明蜜胃容量不會限制采集過程中蜜蜂可積聚的花蜜量。一些褶皺是緊貼在一起的，說明它們之間存在有潤滑作用的粘著物。蜜蜂耗盡儲備的花蜜時，蜜胃會收縮成甕狀。吸食花蜜后，蜜胃體積可膨脹10倍以上，但膨脹并不是放射狀均勻進(jìn)行。

蜜蜂前胃是一種栓狀、中空的肌肉管，一端連接蜜胃，另一端連接胃。它在兩者之間作為過濾器存在，移除蜜胃內(nèi)容物的固體，通過4個獨立的可移動三角形前胃唇瓣進(jìn)行，誘捕固體物質(zhì)后把它們傳遞到4個小的腔洞中，附帶的液體會被擠壓回蜜胃。當(dāng)這些腔洞被填滿時，內(nèi)容物會被傳遞到胃中進(jìn)行消化和處理，小至千分之一毫米的固體會被過濾出去。蜜蜂需要消耗液體時，整個器官張開，讓所需量的液體進(jìn)入到胃部。前胃瓣有止回閥的作用，可以防止部分消耗的物質(zhì)返回蜜胃。需要時，蜜胃內(nèi)容物通過蜜胃和食管的肌肉活動進(jìn)行回流，通過這種途徑采集蜂將花蜜傳遞給內(nèi)勤蜂，或在流蜜高峰期把采回的花蜜臨時儲存在蜂群的巢房當(dāng)中。

Roces和Blatt（1999）通過比較工蜂采集不同濃度糖溶液時蜜胃放空的速度分析控制前胃活動的因子，比較飼喂相同粘度但不同碳水化合物含量的溶液時蜜胃的放空速度研究攝取溶液的物理和化學(xué)性質(zhì)的相互影響。結(jié)果顯示，蜜胃的放空速度強(qiáng)烈依賴于溶液的糖濃度，蜜蜂能量消耗與通過前胃輸送的蔗糖量之間有密切的匹配關(guān)系，而與液體流動性無關(guān)，控制變量是流經(jīng)前胃的蔗糖量而非體積。只有可代謝碳水化合物的攝入會調(diào)節(jié)前胃的活動，表明可代謝碳水化合物的滴定量與控制蜜胃放空的反饋回路相關(guān)，血淋巴滲透度并不影響前胃活動。

其他研究進(jìn)一步闡明了蜜胃放空及采集蜂前胃活動的相關(guān)機(jī)制。訓(xùn)練蜜蜂采集確定量的糖溶液，在取食后的特定時間進(jìn)行解剖，測定蜜胃容量及血淋巴糖滴度。在取食和解剖之間，使用呼吸運動計量法測定采集蜂的代謝速率，評估食物質(zhì)量（濃度和粘度）和數(shù)量對前胃輸送速率的影響。前胃輸送糖的速率主要依賴于個體代謝支出，采集蜂精確調(diào)整糖輸送率以適應(yīng)其代謝速率。某些情況下，會通過前胃運送過量的糖，這種過量取決于糖溶液的營養(yǎng)價值和數(shù)量以及飼喂后的時間，而不依賴于蜜蜂的代謝速率和糖溶液的摩爾濃度或粘度。

通過掃描電鏡和視頻錄像對前胃的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行研究，結(jié)果顯示前胃用于吞食隨花蜜帶入蜜胃的花粉及其他顆粒。4個前胃唇瓣的開閉通過外部環(huán)肌和內(nèi)部縱肌調(diào)節(jié)，前胃唇瓣邊緣的絲狀毛梳捕捉并過濾液體中的微粒。反復(fù)過濾后顆粒被聚集在室襞之間的袋狀物中形成物塊，最終被送到胃中。直徑0.5～100微米的顆粒，如蒲公英花粉、酵母、西方蜜蜂微孢子蟲、美幼病病原及人工顆粒都可被絲狀毛梳過濾。較小顆粒（直徑0.23微米）返回液體中，較大顆粒（直徑100～200微米）會被蜜蜂口器捕捉到。這些結(jié)果表明，顆粒大小對蜜蜂消耗物質(zhì)的方式起重要作用。

使用品紅對榛樹花粉以及從蜜蜂花粉籃中取下的花粉染色，然后混在糖漿中飼喂饑餓的工蜂，觀察花粉進(jìn)入胃的過程、前胃以及蜜胃的活動。飼喂花粉懸浮液時可看到花粉在一兩秒中進(jìn)入蜜胃，蜜胃膨脹很快。花粉在蜜胃中均勻分布、分散度很高，只剩下一些顆粒。蜜胃不斷蠕動，其活動很強(qiáng)以至于可以看到花粉粒在內(nèi)部的移動，很明顯這種活動很好的攪動了蜜胃內(nèi)容物，使花粉粒進(jìn)行均勻分布。相對于蜜胃來說，前胃本身并不進(jìn)行整體移動。

花粉快速聚集在前胃，聚集最初發(fā)生在4個袋狀物中，這些袋狀物似乎是分開的，隨著前胃充滿花粉而逐漸減小、塌在一起。前胃不斷充滿和放空，放空時內(nèi)容物不是傳遞到胃而是返回到蜜胃。之后，前胃填滿花粉，最后以塊狀物轉(zhuǎn)移到胃。此過程中各前胃唇瓣單獨進(jìn)行快速的張開和閉合，在擴(kuò)張過程中讓花粉懸浮液進(jìn)入前胃并且防止顆粒返回蜜胃。蜜胃中液體體積、懸浮液顆粒大小及其濃度對前胃過濾的速度和效率都有明顯影響。