牦牛非編碼RNA及在遺傳學(xué)中的教學(xué)初探

歐江濤，梁慧星，趙衛(wèi)紅，張思源，柴志欣，鐘金城

（1.鹽城工學(xué)院海洋與生物工程學(xué)院，江蘇 鹽城 224051；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院）

牦牛非編碼RNA及在遺傳學(xué)中的教學(xué)初探

歐江濤1，梁慧星1，趙衛(wèi)紅1，張思源2，柴志欣2，鐘金城2

（1.鹽城工學(xué)院海洋與生物工程學(xué)院，江蘇 鹽城 224051；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院）

非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）雖不表達(dá)蛋白質(zhì)，但其在細(xì)胞生命活動(dòng)中起著重要的功能，主要在基因轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平和翻譯水平通過與靶標(biāo)相互作用而發(fā)揮調(diào)控作用，涉及一系列生命過程如細(xì)胞增殖、發(fā)育、分化、代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和免疫調(diào)控等，現(xiàn)已成為生命科學(xué)研究領(lǐng)域的前沿?zé)狳c(diǎn)之一。文章從非編碼RNA及其在牦牛中的研究進(jìn)展以及在遺傳學(xué)中的教學(xué)應(yīng)用幾個(gè)方面進(jìn)行了綜述，以期為牦牛遺傳育種和遺傳教學(xué)提供參考。

牦牛；非編碼RNA；遺傳育種；遺傳教學(xué)

自20世紀(jì)90年代起，大規(guī)模開展了人類和其他模式生物的全基因組測序和比較基因組研究，海量的基因組序列數(shù)據(jù)表明，DNA上編碼蛋白質(zhì)區(qū)域（編碼區(qū)）只占人類和其他高等動(dòng)、植物基因組的極小部分，而在人類，僅約1.5%的DNA序列最終編碼生成蛋白質(zhì)，其余部分都為不編碼區(qū)域［1］。對于占據(jù)基因組大部分的非編碼區(qū)，在過去普遍被認(rèn)為是“垃圾DNA”，可是隨著科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，越來越多的研究數(shù)據(jù)顯示，在這些區(qū)域暗藏著大量的功能元件，2010年《科學(xué)》雜志（Science）在評選本世紀(jì)前10年的十大科學(xué)突破時(shí)，首先提到的就是基因組中的暗物質(zhì)［2］。其中，基因組非編碼序列可以表達(dá)生成大量的非編碼RNA（ncRNA），越來越多的事實(shí)證明，作為暗物質(zhì)成分之一的ncRNA，許多具有重要的生物功能，是有待挖掘的巨大生物寶庫，已成為生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。作者通過多年的研究積累與沉淀，并查閱了大量相關(guān)文獻(xiàn)資料，對ncRNA的研究概況、牦牛ncRNA研究進(jìn)展及在遺傳學(xué)中的教學(xué)應(yīng)用等進(jìn)行綜述，以期為牦牛遺傳育種和遺傳教學(xué)提供參考。

1 非編碼RNA的研究概況

1953年Watson和Crick發(fā)現(xiàn)DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)，之后幾年間對遺傳信息傳遞規(guī)律進(jìn)行了探索與解碼，于1958年Crick提出了中心法則，建立起基因到蛋白質(zhì)之間遺傳信息的傳遞機(jī)制。1961年Jacob和Monod首次提出了信使RNA（mRNA）的概念，并指出mRNA在蛋白質(zhì)翻譯過程中作為遺傳信息傳遞者的中心作用。在中心法則確立的隨后50多年，人們的認(rèn)識主要集中在：遺傳信息從DNA傳遞給RNA，再從RNA傳遞給蛋白質(zhì)，完成遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程。直至2001年人類基因組計(jì)劃（human genome project，HGP）的完成，科學(xué)家驚奇地發(fā)現(xiàn)僅占人基因組中1.5%的核苷酸序列編碼蛋白質(zhì)，而這些極少的編碼序列不足以完整地解釋高等生物復(fù)雜的生命活動(dòng)。因此，自2003年美國國立衛(wèi)生研究院人類基因組研究所又啟動(dòng)了“DNA元件百科全書（encyclopedia of DNA elements，ENCODE）”計(jì)劃，它的主要目標(biāo)是研究人類基因組98.5%的非編碼區(qū)DNA元件的種類、分布、功能、對染色質(zhì)重塑的影響、與DNA甲基化與去甲基化和組蛋白乙酰化與去乙?；榷喾N表觀修飾間的關(guān)系等［3］。經(jīng)多年研究結(jié)果表明，大約80%的DNA序列都能轉(zhuǎn)錄成RNA，其中絕大部分為非編碼RNA，它們數(shù)目巨大、種類繁多，并參與了細(xì)胞的增殖、分化、凋亡、代謝、信號傳導(dǎo)、免疫調(diào)控、干細(xì)胞的維持和胚胎的發(fā)育等幾乎所有生理或病理過程的調(diào)控。

目前，由于ncRNA在序列、結(jié)構(gòu)以及生物功能上的高度異質(zhì)性，其種類繁多，存在多種分類方法，通常簡單分為持家和調(diào)節(jié)RNA兩大類。對持家ncRNA而言，其在維持細(xì)胞正常功能中必不可少，這些RNA主要包括參與初級轉(zhuǎn)錄物加工的核內(nèi)小RNA（small nuclear RNAs，snRNA）、核仁小RNA（small nucleolar RNA，snoRNA）、核糖核酸酶P RNA（ribonuclease P RNA，RNaseP RNA）和引導(dǎo)RNA（guide RNA，gRNA），參與翻譯的轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）、核糖體RNA（rRNA），以及翻譯控制的RNA（tmRNA）等；而調(diào)控性ncRNA參與基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)、染色體結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)翻譯調(diào)節(jié)、RNA和蛋白質(zhì)功能調(diào)節(jié)等，主要包括順式反義RNA（cis-antisense RNA，cis-as-RNA）、反式反義RNA（trans-antisense RNA，trans-asRNA）、與Piwi蛋白相互作用的piRNA（PIWI-interacting RNA，piRNA）、長鏈非編碼RNA（long non-coding RNA，lncRNA）、微小RNA（microRNA，miRNA）、小干擾RNA（small interfering RNA，siRNA）、競爭性內(nèi)源RNA（competing endogenous RNA，ceRNA）和啟動(dòng)子相關(guān) RNA（promoter-associated small RNA，pRNA）等。此外，較為常見的分類方法還根據(jù)ncRNA的長度大小，可分為較小長度的微小RNA（miRNA、piRNA和siRNA），中等長度的ncRNA（snoRNA和pRNA）和較大長度的ncRNA（lncRNAs）等［4-5］。

在真核生物中，miRNA主要通過與靶基因mRNA的3′非翻譯區(qū)（UTR）完全或部分配對結(jié)合以降解靶mRNA或阻礙其翻譯，它在生物進(jìn)化歷程中相當(dāng)保守，廣泛存在于植物、動(dòng)物和真菌中，表達(dá)具有時(shí)空特異性，參與各種各樣的調(diào)節(jié)途徑，主要包括細(xì)胞增殖與凋亡、器官發(fā)生與發(fā)育、造血過程、腫瘤發(fā)生、脂肪代謝、生殖發(fā)育、復(fù)雜疾病的發(fā)生與轉(zhuǎn)歸、細(xì)菌與病毒的免疫調(diào)控等［6-8］；piRNA主要存在于哺乳動(dòng)物的生殖細(xì)胞和干細(xì)胞中，通過與PIWI亞家族成員Piwi或AGO3蛋白質(zhì)形成復(fù)合物來調(diào)控基因沉默，在抑制轉(zhuǎn)座子活性、維持基因組穩(wěn)定性、參與異染色質(zhì)的形成、參與表觀遺傳調(diào)控和生殖發(fā)育調(diào)控等過程中起重要作用［9-10］；啟動(dòng)子相關(guān)RNA（pRNA）主要通過調(diào)節(jié)DNA甲基化而發(fā)揮作用；lncRNA通常指長度大于200個(gè)核苷酸的RNA轉(zhuǎn)錄本，參與轉(zhuǎn)錄水平的基因表達(dá)調(diào)控，轉(zhuǎn)錄后水平的信使RNA編輯與加工，參與翻譯調(diào)控和表觀遺傳調(diào)控等［11-12］；小干擾RNA可抑制或降解靶mRNA和抑制轉(zhuǎn)座子的活性，參與組蛋白的修飾，與異染色質(zhì)的形成有關(guān)等。

在原核生物中，細(xì)菌非編碼RNA（ncRNA）一般指大小為50～500個(gè)堿基，并以RNA形式發(fā)揮生物學(xué)功能的一類RNA分子，可分為順式反義RNA、反式反義RNA和核糖開關(guān)等類型，廣泛存在于各種細(xì)菌中，其主要通過堿基配對識別靶標(biāo)mRNA，調(diào)控mRNA的翻譯或穩(wěn)定性，在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，部分ncRNA通過與蛋白質(zhì)相互作用而影響蛋白功能。近年來，相關(guān)研究表明，細(xì)菌ncRNA的生物學(xué)功能，集中體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：①參與細(xì)菌對于環(huán)境壓力的調(diào)節(jié)性反應(yīng)，減少環(huán)境變化對細(xì)菌的損害；②參與細(xì)菌生化代謝的調(diào)節(jié)，維持細(xì)菌內(nèi)鐵含量的平衡和糖代謝的穩(wěn)定；③參與細(xì)菌外膜蛋白的表達(dá)調(diào)控，與細(xì)菌的毒性密切相關(guān)；④參與細(xì)菌的群體感應(yīng)過程，調(diào)控細(xì)菌之間的信號交流，控制細(xì)菌重要生命活動(dòng)的實(shí)施；⑤參與細(xì)菌毒力因子的調(diào)控，有效地促進(jìn)細(xì)菌生長、繁殖、黏附和擴(kuò)散等［13-15］。

目前，關(guān)于調(diào)控ncRNA篩選和鑒定的方法，可以分成兩大類：一類是基于生物信息學(xué)的計(jì)算機(jī)預(yù)測方法；另一類是基于實(shí)驗(yàn)室的檢測分析方法。現(xiàn)階段主要包括RNA標(biāo)記和染色、功能性遺傳篩選、蛋白質(zhì)共純化、基因芯片檢測、鳥槍克隆法、生物信息學(xué)搜尋、基因組SELEX和轉(zhuǎn)錄組測序等方面。RNA標(biāo)記和染色是最早用于尋找ncRNA的方法，但其不能區(qū)分功能ncRNA、rRNA和tRNA；功能性遺傳篩選能直接鑒定ncRNA功能，但可能無法發(fā)現(xiàn)只在特定壓力條件下發(fā)生調(diào)控或轉(zhuǎn)錄活化抑制的ncRNA；蛋白質(zhì)共純化能夠指示出所篩選的ncRNA與蛋白質(zhì)的相互作用和活性形式，但是要求ncRNA與蛋白質(zhì)牢固結(jié)合，共純化蛋白要有高度特異性抗體；鳥槍克隆法，也稱為RNA組學(xué)，能夠檢測特定條件下所有的ncRNA，而不需預(yù)先知道ncRNA的特征，但費(fèi)用昂貴，工作量繁重；基因芯片技術(shù)可用于研究ncRNA的表達(dá)和尋找新的ncRNA轉(zhuǎn)錄本，但費(fèi)用昂貴，通常ncRNAs檢測結(jié)果與Northern雜交信號不一致；生物信息學(xué)方法可以預(yù)測新的ncRNAs，能夠迅速得到許多可能的ncRNAs候選基因列表，但其需要預(yù)先知道ncRNAs的特征和對許多候選位點(diǎn)進(jìn)行驗(yàn)證；基因組SELEX具有靶分子范圍廣，篩選出的配體親和力和特異性高等特點(diǎn)，對基因組序列無要求，能夠發(fā)現(xiàn)與特異蛋白質(zhì)結(jié)合的ncRNA，可直接鑒定它們相互作用；轉(zhuǎn)錄組直接測序可得到特定條件下所有RNA轉(zhuǎn)錄本的豐度信息，能從整體水平研究基因結(jié)構(gòu)和功能，采用此技術(shù)對ncRNA的高通量、高效率的篩選和鑒定，現(xiàn)已成為ncRNA研究的主要手段［16-18］。

2 牦牛非編碼RNA的研究進(jìn)展

進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著基因組學(xué)研究的不斷深入，非編碼RNA的研究越來越引起人們的關(guān)注，對于具有調(diào)控作用的RNA分子，其種類非常豐富，是許多生命過程中富有活力的參與者，成千上萬的ncRNA組成了巨大的分子網(wǎng)絡(luò)，調(diào)節(jié)著細(xì)胞中的生命活動(dòng)，幾乎涉及所有的生命活動(dòng)過程，如在細(xì)胞的增殖、分化與死亡，發(fā)育調(diào)控，理化代謝調(diào)節(jié)、轉(zhuǎn)座子沉默、環(huán)境應(yīng)激和免疫調(diào)控等?！蹲匀弧冯s志多年來專門開辟了一個(gè)專題，聚焦非編碼RNA，主要針對它的有關(guān)研究進(jìn)展、新思路、新方法和新技術(shù)等進(jìn)行系統(tǒng)全面的解析。

目前，模式動(dòng)物ncRNA的研究已較為廣泛深入，涉及動(dòng)物的生理、病理、生化、免疫、營養(yǎng)和環(huán)境等眾多方面，主要表現(xiàn)在：參與動(dòng)物的生長發(fā)育、繁殖調(diào)控、營養(yǎng)代謝、環(huán)境應(yīng)激和免疫應(yīng)答等的分子調(diào)節(jié)，并發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。其中，尤其是兩類微小RNA（miRNA和piRNA）對動(dòng)物生殖發(fā)育的調(diào)控研究，已經(jīng)成為當(dāng)今的熱點(diǎn)之一。許多研究表明，這兩類微小RNA在動(dòng)物精子發(fā)生和雄性不育方面，具有極其重要的調(diào)控作用，在早期可調(diào)控精原干細(xì)胞的增殖和分化，而后期可通過轉(zhuǎn)錄抑制細(xì)胞周期轉(zhuǎn)錄因子而使生精細(xì)胞的凋亡減少，促進(jìn)正常精子的形成等［19-21］。而就牦牛非編碼RNA而言，與其他動(dòng)物相比較相對較為滯后，但是隨著高通量測序技術(shù)及其配套生物信息學(xué)平臺的不斷發(fā)展、完善與廣泛使用，并隨著普通牛與牦牛全基因組序列的相繼公布［22］，以及千牛基因組計(jì)劃的興起與實(shí)施［23］，從而較大地促進(jìn)了牦牛ncRNA的研究，至今已取得了一定的成果，主要集中在miRNA這類微小RNA上，涉及參與牦牛的泌乳、生長和繁殖等的分子調(diào)控。

現(xiàn)階段，雖然有關(guān)模式動(dòng)物ncRNA的研究已取得了較大進(jìn)展，但是牦牛ncRNA的研究還處于起步階段，僅集中在miRNA上，被發(fā)掘的功能miRNAs還不多。除了白文林等［24］于2013年在奶?？茖W(xué)雜志《The Journal of DairyScience》上發(fā)表了利用定量PCR技術(shù)對泌乳體細(xì)胞中4個(gè)miRNAs（miR16b、miR21-5p、miR145和miR155）進(jìn)行差異表達(dá)檢測外，牦牛ncRNA的研究近年來主要來自西南民族大學(xué)牦牛創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)。該團(tuán)隊(duì)相關(guān)成員利用高通量的Solexa測序技術(shù)，測定了犏牛基因組，以及牦牛、犏牛、普通牛睪丸和卵巢的轉(zhuǎn)錄組和miRNAs，結(jié)合已公布的牦牛和普通牛的全基因組序列，通過生物信息學(xué)分析和文本挖掘，得到了許多可能與生殖相關(guān)的候選基因和miRNAs，并檢測了它們的表達(dá)差異［25-26］。其中，犏牛和牦牛睪丸組織中miRNAs總共946個(gè)，已知miRNAs為466個(gè)，而新預(yù)測出的候選miRNAs為480個(gè)，通過對部分miRNAs的定量PCR驗(yàn)證，結(jié)果顯示，犏牛睪丸中有8個(gè)miRNAs表達(dá)上調(diào)，2個(gè)miRNAs表達(dá)下調(diào)，它們可能在犏牛睪丸的精子發(fā)生中起到調(diào)控作用。

牦牛是青藏高原特有的牛種，數(shù)量僅次于黃牛、水牛，而居第三位，占我國牛只總數(shù)的1/6，從古至今都是青藏高原牧區(qū)的優(yōu)勢種家畜和當(dāng)家畜種。牦牛遺傳資源具有不同于其他畜種資源的特點(diǎn)，大多分布在青藏高原300萬km2的人口稀少地區(qū)，主要為西部多個(gè)少數(shù)民族居住地，牦牛業(yè)作為典型的節(jié)糧型畜牧業(yè)和季節(jié)性畜牧業(yè)的最佳畜種之一，對加強(qiáng)民族團(tuán)結(jié)、穩(wěn)定邊疆具有重要意義［27］。牦牛是一個(gè)“全能”的畜種，具有深度開發(fā)價(jià)值，可為人類提供肉、乳、毛、絨、役力等用途廣泛的產(chǎn)品。其中，通過雜交改良可以豐富和擴(kuò)大牦牛品種的遺傳基礎(chǔ)，提高生活力和生產(chǎn)性能，許多研究結(jié)果表明，牦牛品種間、家野牦牛間、牦牛同普通牛間雜交均可獲得程度不同的雜種優(yōu)勢，可顯著地提高乳、肉等生產(chǎn)性能，尤其是牦牛同普通牛間的雜交，雜種一代犏牛表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢：生長發(fā)育快、早熟，適應(yīng)范圍擴(kuò)大，世代間隔縮短，產(chǎn)乳量、產(chǎn)肉量可比牦牛高1倍以上，但是F1犏牛雄性不育，限制了雜種優(yōu)勢的利用和新品種的培育［28］。因此，對這些miRNAs有哪些特性？新的調(diào)控miRNAs和尚未研究的piRNAs有多少？它們中具有重要調(diào)控功能的miRNAs和piRNAs在牦牛、犏牛和普通牛不同生長時(shí)期睪丸不同生殖細(xì)胞類群中是否特異性表達(dá)或共表達(dá)？它們的靶基因是哪些？它們?nèi)绾瓮ㄟ^這些特異靶基因來調(diào)控3種牛雄性生殖細(xì)胞——精原干細(xì)胞的自我更新與增殖？闡明這些分子機(jī)理，將有助于科學(xué)詮釋犏牛雄性不育的分子機(jī)理，可為犏牛雜種優(yōu)勢的利用和牦牛遺傳育種提供科學(xué)依據(jù)。與此同時(shí)，加快牦牛和犏牛ncRNA的篩選與鑒定，尤其是miRNAs和piRNAs及其作用靶標(biāo)篩選與鑒定，并研究它們和靶標(biāo)間的相互作用，不斷挖掘出它們的生物學(xué)功能，最終探明其在生理、病理、生化和免疫等中的分子調(diào)控機(jī)理，對于促進(jìn)牦牛和犏牛的生長發(fā)育、繁殖調(diào)控、環(huán)境應(yīng)激和免疫應(yīng)答等研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和廣泛的應(yīng)用前景。

3 非編碼RNA在遺傳學(xué)中的教學(xué)應(yīng)用

遺傳學(xué)是自然科學(xué)領(lǐng)域中探究生物遺傳和變異規(guī)律的科學(xué)，作為高等院校生命科學(xué)及農(nóng)林牧漁等相關(guān)專業(yè)教學(xué)中一門重要的基礎(chǔ)和核心學(xué)科之一，發(fā)展極為迅速，內(nèi)容眾多，知識體系構(gòu)成豐富多樣。隨著生命科學(xué)迅速發(fā)展，尤其是隨著與遺傳學(xué)發(fā)展密切相關(guān)的生物化學(xué)與生物物理等領(lǐng)域中的新技術(shù)不斷涌現(xiàn)，多學(xué)科交叉融合，互為依托，協(xié)同發(fā)展，正在給生命科學(xué)領(lǐng)域帶來一場深刻的變革，極大地彰顯了遺傳學(xué)旺盛的生命力和巨大的發(fā)展?jié)摿?。目前，在高校遺傳學(xué)教學(xué)過程中，遺傳學(xué)教學(xué)必須跟上學(xué)科的發(fā)展，需要不斷增添反映學(xué)科進(jìn)展的內(nèi)容，這就要求教師與時(shí)俱進(jìn)，根據(jù)教學(xué)需要不斷擴(kuò)充知識，充分利用現(xiàn)代化的教學(xué)手段，通過追蹤熱點(diǎn)問題激發(fā)學(xué)生的探索欲望，通過融入科技前沿培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新思維，因材施教，引導(dǎo)學(xué)生積極參與教師的科研項(xiàng)目，培養(yǎng)學(xué)生的實(shí)踐能力，從而培養(yǎng)學(xué)生發(fā)現(xiàn)問題、分析問題和解決問題的能力，提高學(xué)生的科研素質(zhì)。

對于高等教育而言，其教學(xué)的目標(biāo)和任務(wù)是培養(yǎng)具有創(chuàng)新精神和實(shí)踐能力全面發(fā)展的高級專門人才，而ncRNA作為非編碼基因組學(xué)重要的研究內(nèi)容之一，可為生命科學(xué)及相關(guān)本科專業(yè)大學(xué)生的科學(xué)思維訓(xùn)練和創(chuàng)新能力培養(yǎng)提供了良好的素材。非編碼基因組學(xué)的發(fā)展不僅僅是遺傳學(xué)新研究領(lǐng)域的開拓，同時(shí)也是遺傳學(xué)乃至生命科學(xué)在研究思想的一次革新，通過引入這些新進(jìn)展、新方法、新技術(shù)和新思維，往往能激發(fā)學(xué)生的興趣和求知欲，從而提高遺傳學(xué)教學(xué)效果。目前，國內(nèi)已有很多遺傳學(xué)教材都設(shè)置了基因組學(xué)章節(jié)，如趙壽元等編著的《現(xiàn)代遺傳學(xué)》（第2版）、戴灼華等編著的《遺傳學(xué)》（第2版）、陳竺等編著的《醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)》（第2版）和劉祖洞等編著的《遺傳學(xué)》（第3版）等，但這些教材中基因組學(xué)和非編碼基因組學(xué)部分篇幅相對偏少，內(nèi)容較為簡單。但隨著遺傳學(xué)教學(xué)界對基因組學(xué)尤其是非編碼基因組學(xué)的越來越重視，國內(nèi)遺傳學(xué)教材必將會加大基因組學(xué)和非編碼基因組學(xué)的篇幅。

興趣是最好的老師，可激發(fā)學(xué)生內(nèi)心的求知欲望，調(diào)動(dòng)學(xué)生學(xué)習(xí)的主觀能動(dòng)性，主動(dòng)學(xué)習(xí)、認(rèn)真思考、勇于探索。因而，如何在教學(xué)過程中引入學(xué)生感興趣的熱點(diǎn)問題，緊跟科技和科研發(fā)展的腳步，選擇合適的教學(xué)內(nèi)容，有效地組織課堂教學(xué)，讓學(xué)生感受到教師教授的內(nèi)容不僅僅是書本上一成不變的專業(yè)知識，進(jìn)而促使學(xué)生能積極主動(dòng)去學(xué)習(xí)和認(rèn)識未知的世界。例如，在講解基因到蛋白質(zhì)之間遺傳信息的傳遞規(guī)律——中心法則時(shí)，可引入ncRNA的教學(xué)內(nèi)容，通過講解ncRNA的概況與進(jìn)展，使學(xué)生知道中心法則并非是一成不變的規(guī)律，它需要不斷的修改、補(bǔ)充和完善，使學(xué)生認(rèn)識到寫在教科書里的知識也在不斷更新，并結(jié)合實(shí)際例子，如微小RNA在畜禽生殖發(fā)育中的調(diào)控功能等的介紹與分析，激發(fā)學(xué)生興趣，從而促進(jìn)學(xué)生更好地掌握所學(xué)知識、更好地推動(dòng)學(xué)生相關(guān)能力的培養(yǎng)。

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Research Progress on Non-coding RNA of Yak and Preliminary Study on Teaching the Course of Genetics

Ou Jiangtao，LiangHuixing，ZhaoWeihong，et al
（School ofMarine and Bioengneering，YanchengInstitute ofTechnology，Yancheng224051，China）

Non-condingRNA（ncRNA）plays an important role in the cellular activities，although these non-codingRNAs donot express the proteins，theyplaykeyroles in the regulation of target gene expression at transcription，post-transcription and translation levels，involved in eukaryotic growth and development，cell proliferation and differentiation，metabolism，cell signalling and immune response，and have been the hot frontier of life sciences in recent years.The research progress in ncRNA ofyak and the utilization of genetics teaching were reviewed in this paper，so as to provide

for yak genetics-breeding and genetics teaching.

yak;non-codingRNA;genetics and breeding;genetics teaching

S823.8+5

A

2095-3887（2015）06-0052-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2015.06.017

2015-10-28

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31000072、31570176)；國家科技支撐計(jì)劃子課題項(xiàng)目（2012BAD13B02）；鹽城工學(xué)院教育教改研究項(xiàng)目（JY2015A13）；江蘇省海洋灘涂生物化學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室資助

歐江濤(1975-)，男，講師，博士，主要從事畜禽動(dòng)物生物技術(shù)和灘涂生物藥食生物技術(shù)的研究與應(yīng)用開發(fā)工作。