兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空動態(tài)對水體氮磷含量及“下行效應(yīng)”的響應(yīng)

謝 萍, 席貽龍, 溫新利, 周 俊, 李 瑤, 牛翔翔, 王愛民, 王金霞

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重要生物資源的保護(hù)和利用安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000

兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空動態(tài)對水體氮磷含量及“下行效應(yīng)”的響應(yīng)

謝 萍, 席貽龍*, 溫新利, 周 俊, 李 瑤, 牛翔翔, 王愛民, 王金霞

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重要生物資源的保護(hù)和利用安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000

為探討氮和磷、“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”在輪蟲群落結(jié)構(gòu)時空變動調(diào)控中的相對重要性，于2011年7月至2012年6月每月兩次采集了蕪湖市九蓮塘和汀棠湖中的輪蟲樣品，利用相關(guān)分析法和典范對應(yīng)分析法(CCA)分析了輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空變動與水體理化因子及其潛在捕食者密度間的關(guān)系。卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)表明，兩湖均處在富營養(yǎng)化初期。除了總氮和硝態(tài)氮的年均濃度、晶囊輪蟲(Asplanchna)和劍水蚤(Cyclopoidea)無節(jié)幼體的年均密度存在顯著差異外(P<0.05)，兩湖泊的其他水環(huán)境因子間并未表現(xiàn)出明顯的差異(P>0.05)。實(shí)驗(yàn)室鑒定發(fā)現(xiàn)九蓮塘中共有輪蟲48種，隸屬于15科21屬；汀棠湖中共有輪蟲55種，隸屬于15科24屬。兩湖泊中，疣毛輪蟲(Synchaeta)、臂尾輪蟲(Brachionus)和異尾輪蟲(Trichocerca)均是主要輪蟲類群，而密度優(yōu)勢種分別有7種和4種。相關(guān)分析結(jié)果顯示，P含量與九蓮塘輪蟲群落的均勻度和物種多樣性指數(shù)間均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而N含量卻與汀棠湖輪蟲群落的物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P<0.05)；兩湖泊中的輪蟲物種多樣性指數(shù)均與水體中的TN∶TP(質(zhì)量比)間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P<0.05)。CCA分析結(jié)果顯示，九蓮塘中橈足類和其無節(jié)幼體密度顯著高于其他采樣批次時的輪蟲群落聚成Ⅰ類，汀棠湖中晶囊輪蟲密度顯著高于其他批次時的輪蟲群落聚成Ⅱ類，而其他的輪蟲潛在捕食者密度很低或未出現(xiàn)時的輪蟲群落聚成Ⅲ類。研究結(jié)果表明，湖泊中的TN∶TP(質(zhì)量比)可能是反映N和P含量對輪蟲群落物種多樣性影響程度的較為合適的指標(biāo)。當(dāng)水體中的輪蟲潛在捕食者密度較高時，兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變動均主要取決于“下行效應(yīng)”；而當(dāng)輪蟲潛在捕食者密度很低時，“上行效應(yīng)”可能是調(diào)控兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)變動的主要因素。

輪蟲; 群落結(jié)構(gòu); 時空變動; 氮磷含量; “下行效應(yīng)”

輪蟲是一類小型多細(xì)胞水生浮游動物，體長一般在50 — 2000 μm之間，具有繁殖快、分布廣等特點(diǎn)。所有的輪蟲可分成尾盤類(Seisonidea)、單巢類(Monogononta)和蛭態(tài)類(Bdelloidea)等三大類群；其中，單巢類的種類最多，約有1500余種[1]。同其他類型的浮游動物相比，湖泊中的輪蟲通常在種類數(shù)和多度上都占有優(yōu)勢[2-4]，且單巢類輪蟲對污染物的脅迫[5]和水體營養(yǎng)狀態(tài)[6-8]等非常敏感。因此，在研究生物與環(huán)境、生物群落與水體營養(yǎng)水平關(guān)系中，輪蟲具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢[9-10]。

營養(yǎng)水平是水生態(tài)系統(tǒng)最重要的特征之一[11]，與水體中輪蟲群落的物種組成、總密度、物種豐富度和物種多樣性的關(guān)系密切[12]。總體上，湖泊營養(yǎng)水平越接近，其中的輪蟲群落結(jié)構(gòu)越相似[13]。在眾多影響湖泊富營養(yǎng)化程度的水環(huán)境因子中，N和P的含量是兩個最重要的生態(tài)因子；但有關(guān)這兩種水環(huán)境因子對輪蟲群落物種多樣性影響的研究結(jié)論存在分歧。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，P含量是決定湖泊富營養(yǎng)化程度的關(guān)鍵性因子，且與水體中輪蟲群落的物種多樣性呈負(fù)相關(guān)趨勢[14]。而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，隨著湖泊中N含量的增加，輪蟲的物種多樣性隨之降低；在空間尺度上，這個規(guī)律在N含量存在著顯著差異的亞熱帶湖泊間表現(xiàn)得尤為明顯[13]。然而，在時間尺度上，到底是P還是N更大地影響著亞熱帶湖泊中輪蟲群落物種多樣性的季節(jié)變動？類似的研究報(bào)道并不多見。

除了水體營養(yǎng)水平外，“下行效應(yīng)”也在很大程度上影響著輪蟲的群落結(jié)構(gòu)。劍水蚤(Cyclopoidea)、透明薄皮溞(Leptodorakindtii)和幽蚊(Chaoborus)幼蟲是輪蟲的主要無脊椎動物捕食者，晶囊輪蟲(Asplanchna)和皺甲輪蟲(Ploesoma)等肉食性輪蟲是植食性輪蟲的主要捕食者[15-18]。這些捕食者的捕食效率與獵物輪蟲的個體大小、背甲的堅(jiān)硬程度、游泳速度、形成防御性結(jié)構(gòu)以及種群增長的能力等生物學(xué)或生態(tài)學(xué)特征密切相關(guān)[17, 19-20]。由于捕食者對獵物輪蟲的選擇性捕食，因而當(dāng)湖泊中出現(xiàn)了較多的輪蟲潛在捕食者后，獵物輪蟲的種類和數(shù)量將會受到很大影響，輪蟲群落的物種多樣性和均勻度等生態(tài)學(xué)指標(biāo)也會隨之受到影響。但與此同時，湖泊中輪蟲種類和數(shù)量也會受到由食物資源引起的“上行效應(yīng)”的影響。因此，當(dāng)湖泊中出現(xiàn)了較多的輪蟲捕食者后，到底是“上行效應(yīng)”還是“下行效應(yīng)”對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響更大？此方面的問題值得研究。

九蓮塘和汀棠湖均位于安徽省蕪湖市(118.21 °E，31.20 °N)，屬典型的亞熱帶淺水型、半封閉城市湖泊。兩個湖泊均屬于城市觀賞性湖泊，人為放養(yǎng)的魚類很少。為比較研究不同湖泊中輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空變動特點(diǎn)，作者于2011年7月—2012年6月對兩湖泊中輪蟲群落結(jié)構(gòu)的周年動態(tài)及其與水環(huán)境因子以及其中的橈足類(包括其幼體)和晶囊輪蟲之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，旨在探討N 和P、“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”對輪蟲群落結(jié)構(gòu)影響的相對重要性。

1 材料與方法

1.1 兩湖泊的地理概況及采樣站的設(shè)置

九蓮塘和汀棠湖所處的蕪湖市屬典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。兩湖泊均位于蕪湖市中心，屬城市公園觀賞性湖泊，全年均未出現(xiàn)明顯的藍(lán)藻水華。九蓮塘水域面積較小，約為0.10 km2；汀棠湖面積稍大，約為0.40 km2。

圖1 九蓮塘和汀棠湖采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)實(shí)驗(yàn)需要，分別在兩湖中央各設(shè)置兩個采樣點(diǎn)。兩湖泊所在位置及其采樣點(diǎn)的設(shè)置如圖1。

1.2 浮游動物樣品的采集、鑒定與計(jì)數(shù)方法

2011年7月到2012年6月分別同步采集兩湖泊中的浮游動物，每月采集兩次。除了九蓮塘12月份的樣品由于用船原因只采集了一次外，全年總共采集了47個樣品。

每次采樣時，每個樣點(diǎn)均采集2個平行樣品，其中一個作為備份。定量樣品系用2.5 L采水器自3個深度(0、0.5、1.0 m)分別采得的各2.5 L水樣充分混合并經(jīng)孔徑為25 μm的浮游生物網(wǎng)過濾后，用4%的福爾馬林溶液現(xiàn)場固定而得。實(shí)驗(yàn)室中沉淀48 h后，濃縮至30 mL。輪蟲、枝角類、橈足類成體及無節(jié)幼體的計(jì)數(shù)均采用1 mL計(jì)數(shù)框，在OLYMPUS顯微鏡下全片計(jì)數(shù)，取3片計(jì)數(shù)的平均值作為浮游動物的密度，取兩個樣點(diǎn)的平均值作為每個湖泊每次樣品中的浮游動物的密度。定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)拖撈獲取。輪蟲種類的鑒定參照王家楫[21]和Koste[22]；枝角類和橈足類的鑒定參照黃祥飛和章宗涉[23]，枝角類鑒定至屬，橈足類的成體鑒定到目。

1.3 水體相關(guān)理化因子的測定

浮游動物樣品采集的同時，現(xiàn)場測定水溫、水體透明度及水深，并同步采集3個深度(0、0.5、1.0 m)水樣各2.5 L，混合后取1.5 L水帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉綠素a含量及水體pH值的測定。透明度的測定采用塞奇氏圓盤(Secch′s disc)法，葉綠素a含量的測定采用丙酮萃取分光光度法[24]，水體pH值用PHS-2C型數(shù)顯酸度計(jì)測定。

每月第2次采樣時，同步另采1 L不同深度的混合水樣用于測定總磷、磷酸鹽、硝酸鹽氮、總氮、氨氮含量等水質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)。除9月份樣品因其他原因未完成測定外，其余每湖每月均測定1次上述5種氮磷含量；具體測定工作由蕪湖市水環(huán)境監(jiān)測中心完成。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

兩湖泊卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TSI及TSIc的計(jì)算方法參照Carlson法[25]。

輪蟲群落的物種優(yōu)勢度(Y)計(jì)算采用公式：

式中，Ni為第i種的個體數(shù)，N為樣品中所有種類的個體數(shù)，fi為第i種的出現(xiàn)頻率，Y>0.02 為優(yōu)勢種[26]。

輪蟲群落的Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)(H′)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)：

Pielou物種均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lnS

式中，Ni為第i種的輪蟲密度，N為輪蟲的總密度，S為總物種數(shù)。

所有相關(guān)和回歸分析均采用SPSS 18.0軟件。利用CANOCO 4.5軟件包對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空動態(tài)與其對應(yīng)的水環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，密度與輪蟲群落的總密度之比大于0.1%的輪蟲物種和在預(yù)分析基礎(chǔ)上篩選出的膨脹系數(shù)小于20(VIF < 20)的環(huán)境因子用于CCA分析；種類和環(huán)境關(guān)系的顯著性采用蒙特卡羅擬合(Monte Carlo permutation test)，擬合次數(shù)為499次，顯著性水平為P<0.05[27-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩湖泊水體理化因子及枝角類和橈足類密度的周年動態(tài)

兩湖泊水體的水溫和葉綠素a濃度的周年動態(tài)非常明顯；總體上均表現(xiàn)為冬季最低，夏季最高，春季和秋季次之。相關(guān)分析結(jié)果顯示，兩湖泊中的葉綠素a濃度均與水溫間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)(九蓮塘：r1= 0.79，P<0.01；汀棠湖：r2= 0.51，P<0.01)。水體pH值的變化范圍均不大，基本上在7.0—8.5間波動(圖2)。

兩湖泊水體中總磷和磷酸鹽含量的變化趨勢基本一致，冬季(2012年1、2月份)最高，其余月份的含量均較低；總氮和硝酸鹽氮含量也呈現(xiàn)出冬季含量較高，但與其他月份間并沒有太大的差異(圖2)。除汀棠湖中的總氮和硝酸鹽氮含量顯著高于九蓮塘外，其余水體理化因子、TN∶TP(質(zhì)量比)及TSIc的年均值均未呈現(xiàn)顯著的差異(表1；配對t-檢驗(yàn)，P> 0.05)。兩湖泊年均綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分別是60.77和62.21，根據(jù)蔡慶華[25]對湖泊營養(yǎng)狀態(tài)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，九蓮塘和汀棠湖均處在富營養(yǎng)化初期階段。

兩湖泊中的枝角類均以秀體溞(Diaphanosoma)為主，但它們的密度很低(均低于1.0個/L)，且在兩湖泊間并未呈現(xiàn)顯著差異(表1)；橈足類也均以劍水蚤為主。值得注意的是，九蓮塘中，2011年7月份、8月份、9月份第一次樣品、11月份及2012年4月份第一次樣品中的劍水蚤及其無節(jié)幼體的密度均較高(對應(yīng)樣品編號：1—5、9、19)，顯著高于其他月份樣品中的密度(圖3,P<0.05)。汀棠湖中，2011年7—9月份、11月份及2012年5月份和6月份第一次樣品中的晶囊輪蟲密度(對應(yīng)樣品編號：24—29、32、44—46)均顯著高于其他月份的樣品(圖3,P< 0.05)。九蓮塘中橈足類無節(jié)幼體的年均密度顯著高于汀棠湖，而汀棠湖中晶囊輪蟲的年均密度顯著高于九蓮塘(表1，配對t-檢驗(yàn)，P< 0.05)。

2.2 兩湖泊輪蟲群落的種類組成及多樣性指數(shù)

九蓮塘2個采樣點(diǎn)全年共發(fā)現(xiàn)輪蟲48種，隸屬于15科21屬；其中疣毛輪屬(Synchaeta)、臂尾輪屬(Brachionus)和異尾輪屬(Trichocerca)輪蟲的種類數(shù)最多，分別為7種、6種和5種，占總種類數(shù)的14.6%、12.5%和10.4%(表2)。汀棠湖全年共鑒定輪蟲55種，隸屬于15科24屬；其中疣毛輪屬、臂尾輪屬和異尾輪屬出現(xiàn)的種類數(shù)也最多，分別為7種、7種和6種，占總種類數(shù)的12.7%、12.7%和10.9%(表2)。兩湖泊的兩采樣點(diǎn)間所發(fā)現(xiàn)的輪蟲種類數(shù)差異并不顯著(配對t-檢驗(yàn)，P>0.05)。兩湖泊的輪蟲種類中，共有種42種；九蓮塘中的特有種有6種，分別是鐮狀臂尾輪蟲(B.falcatus)、精致單趾輪蟲(Monostylaelachis)、團(tuán)狀聚花輪蟲(Conochiloideshippocrepis)、十指擬前翼輪蟲(Proalinopsisstaurus)、嗜食箱輪蟲(Cupelopagisvorax)和巨環(huán)旋輪蟲(Philodinamegalotrocha)；汀棠湖中的特有種共有13種，分別是尾突臂尾輪蟲(B.caudatus)、小三肢輪蟲(Filiniaminuta)、刺蓋異尾輪蟲(T.capucina)、一種皺甲輪蟲(Ploesomasp.)、梨形單趾輪蟲(M.pyriformis)、叉角擬聚花輪蟲(Conochiloidesdossuarius)、鈍角狹甲輪蟲(Colurellaobtuse)、盤狀鞍甲輪蟲(Lepadellapatella)、尖尾鞍甲輪蟲(L.acuminata)、豎琴須足輪蟲(Euchlanislyra)、小巨頭輪蟲(Cephalodellaexigna)、一種曉柱輪蟲(Cephalodellasp.)和一種旋輪蟲(Philodinasp.)。

圖2 九蓮塘和汀棠湖水體理化因子的周年變化

九蓮塘輪蟲群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef多樣性指數(shù)的年均值分別是2.58和2.85。相關(guān)分析結(jié)果顯示，物種數(shù)與總磷和磷酸鹽含量間均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與晶囊輪蟲、劍水蚤及其無節(jié)幼體密度間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與總磷、磷酸鹽及總氮含量間均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；均勻度指數(shù)與總磷、磷酸鹽、總氮和氨氮等氮磷含量、劍水蚤及其無節(jié)幼體等輪蟲的潛在捕食者密度間均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；Margalef多樣性指數(shù)與總磷、磷酸鹽及氨氮含量間均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。其他環(huán)境因子同上述4種參數(shù)間均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(表3)。

表1 九蓮塘和汀棠湖水體理化因子、卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)及輪蟲的潛在競爭者和捕食者密度的年均值

Table 1 Annual average values of physico-chemical factors, TSIc and densities of potential competitors and predators of rotifers in Lake Jiuliantang and Lake Tingtang

環(huán)境變量Environmentalparameters九蓮塘LakeJiuliantang汀棠LakeTingtang水溫Watertemperature(WT)/℃19.93±9.9119.05±10.00葉綠素a含量Chlorophyllaconcentration(Chl-acon.)/(μg/L)25.32±12.8526.57±10.27酸堿度pH7.63±0.797.45±0.91透明度Transparency(SD)/m0.79±0.210.72±0.19總磷Totalphosphorus(TP)/(mg/L)0.12±0.260.07±0.04磷酸鹽Phosphate(PO3-4)/(mg/L)0.10±0.230.04±0.02總氮Totalnitrogen(TN)(mg/L)0.94±0.27*1.40±0.37*硝態(tài)氮Nitratenitrogen(NO-3-N)/(mg/L)0.31±0.21*0.48±0.32*氨氮Ammonianitrogen(NH+4-N)/(mg/L)0.05±0.070.07±0.07TN∶TP(質(zhì)量比)(Massratio)31.92±39.8928.50±22.58卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)Carlsontrophicstateindex(TSIc)60.77±4.5262.21±3.23晶囊輪蟲密度DensityofAsplanchna/(個/L)1.10±1.68*10.80±16.89*枝角類密度DensityofCladocera/(個/L)0.48±0.730.10±0.17劍水蚤密度DensityofCyclopoidea/(個/L)3.80±5.452.50±3.81無節(jié)幼體密度Densityofnauplius/(個/L)17.70±28.47*4.70±6.49*

*P<0.05

圖3 九蓮塘和汀棠湖輪蟲潛在競爭者和捕食者密度的周年變化Fig.3 Annual dynamics of the densities of potential competitors and predators of rotifers in Lake Jiuliantang and Lake Tingtang

表2 九蓮塘和汀棠湖中輪蟲的種類組成

汀棠湖輪蟲群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef多樣性指數(shù)的年均值分別是2.34和2.21。相關(guān)分析結(jié)果顯示，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)僅與硝態(tài)氮含量間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系；均勻度指數(shù)與總氮及硝態(tài)氮含量間均呈顯著的正相關(guān)性，而與晶囊輪蟲及無節(jié)幼體密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性；Margalef多樣性指數(shù)僅與總氮及氨氮含量間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性。其他環(huán)境因子同上述4種參數(shù)間未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(表3)。

兩湖泊中，輪蟲群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef多樣性指數(shù)均分別與TN∶TP(質(zhì)量比)間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性；而除了汀棠湖輪蟲群落的均勻度指數(shù)外，兩湖泊輪蟲群落的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Margalef多樣性指數(shù)均分別與輪蟲第一優(yōu)勢種的優(yōu)勢度間呈現(xiàn)顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)性(表3)。

表3 九蓮塘和汀棠湖輪蟲群落的物種數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、 Pielou物種均勻度指數(shù)(J)和Margalef多樣性指數(shù)(D)與各環(huán)境因子間的相關(guān)分析

Table 3 Pearson moment correlation between species numbers(S), Shannon-Wiener index(H′), Pielou evenness index(J)and Margalef index(D), and each environmental factor

* P <0.05; ** P <0.01

鑒于兩湖泊中的枝角類密度均極低，故在本研究中未納入統(tǒng)計(jì)分析。

2.3 兩湖泊輪蟲總密度及優(yōu)勢種群密度的周年動態(tài)

九蓮塘和汀棠湖中輪蟲的年平均總密度分別為153.7 個/L和490.3 個/L。配對t-檢驗(yàn)表明，九蓮塘中輪蟲總密度極顯著地低于汀棠湖(P< 0.01)。

基于優(yōu)勢度指數(shù)Y> 0.02為密度優(yōu)勢種的判定標(biāo)準(zhǔn)，得出九蓮塘中輪蟲的密度優(yōu)勢種共有7種，依次是針簇多肢輪蟲(P.dolichoptera)、裂痕龜紋輪蟲(A.fissa)、角突臂尾輪蟲(B.angularis)、腹足腹尾輪蟲(G.hyptopus)、暗小異尾輪蟲(T.pusilla)、小型腹尾輪蟲(G.stylifer)和羅氏異尾輪蟲(T.rousselet)，它們的平均密度分別為49.1、14.4、13.9、10.9、10.0、8.7和6.3 個/L；而汀棠湖中輪蟲的優(yōu)勢種共有4種，分別是針簇多肢輪蟲、長三肢輪蟲(F.longiseta)、裂痕龜紋輪蟲和裂足臂尾輪蟲(B.diversicornis)，它們的平均密度分別為196.9、72.7、70.9和22.4 個/L。盡管兩湖泊中的輪蟲第一優(yōu)勢種均為針簇多肢輪蟲，但其在汀棠湖中的年平均密度接近九蓮塘中的4倍。

兩湖泊中，輪蟲總密度及優(yōu)勢種群密度的周年變動的趨勢相似。輪蟲總密度及各優(yōu)勢種密度均在7月下旬到9月上旬間較高，而在夏秋季及冬春季季節(jié)交替期(9月下旬—11月上旬、3月下旬—5月上旬)很低，季節(jié)交替后明顯上升(圖4)。相關(guān)分析結(jié)果顯示，水溫與九蓮塘和汀棠湖中的輪蟲總密度均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性(r1= 0.42，P< 0.01；r2= 0.40，P< 0.01)，葉綠素a 含量僅與九蓮塘中的輪蟲總密度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(r= 0.30，P< 0.05)。九蓮塘中，輪蟲總密度與橈足類和其無節(jié)幼體的密度均呈極顯著的正相關(guān)性(r1= 0.52，P< 0.01；r2= 0.64，P< 0.01)；而汀棠湖中的輪蟲總密度與晶囊輪蟲及無節(jié)幼體密度間均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性(r1= 0.60，P< 0.01；r2= 0.69，P< 0.01)。

圖4 九蓮塘和汀棠湖中輪蟲總密度及優(yōu)勢種密度的周年動態(tài)

2.4 兩湖泊輪蟲群落與環(huán)境因子間的典范對應(yīng)分析

通過蒙特卡羅擬合及根據(jù)VIF<20原則的綜合篩選，各環(huán)境因子中僅水溫和輪蟲的潛在捕食者(晶囊輪蟲、劍水蚤及其無節(jié)幼體)被用于CCA分析。第一、第二排序軸的特征值分別為0.360和0.096，前兩軸的特征值占總特征值92.12%，說明排序效果好。環(huán)境因子軸與物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.833 和0.800；物種變異累計(jì)百分?jǐn)?shù)分別為36.0%和45.6%；物種—環(huán)境變異累計(jì)百分?jǐn)?shù)分別為72.8%和92.1%，說明前兩軸共解釋了物種—環(huán)境關(guān)系總方差的92.1%。由圖5可以看出，第一排序軸與水溫間呈現(xiàn)相關(guān)性，而第二排序軸與晶囊輪蟲、劍水蚤及其無節(jié)幼體等輪蟲的潛在捕食者密度間呈現(xiàn)相關(guān)性。

兩湖泊所獲得的所有47個樣品可劃分成3個部分：來自九蓮塘中的7個樣品(代號為1—5、9和19)的輪蟲群落與橈足類及其無節(jié)幼體之間的正相關(guān)程度最大，來自汀棠湖中的10個樣品(代號為24—29、32和44—46)的輪蟲群落與晶囊輪蟲之間的正相關(guān)程度最大，兩湖泊其余樣品的輪蟲群落聚集在一起(圖5)。

所選定的4個環(huán)境變量與輪蟲種類的CCA排序表明，裂痕龜紋輪蟲、針簇多肢輪蟲和裂足臂尾輪蟲均與水溫間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性，剪形臂尾輪蟲、長足疣毛輪蟲和長三肢輪蟲均分別與晶囊輪蟲間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性，而暗小異尾輪蟲、羅氏異尾輪蟲、舟形龜紋輪蟲、一種無柄輪蟲、腹尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、奇異六腕輪蟲和一種腔輪蟲均分別與劍水蚤或其無節(jié)幼體間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(圖6)。

3 討論

3.1 輪蟲及其優(yōu)勢種與地理分布及水體營養(yǎng)水平間的關(guān)系

全球范圍內(nèi)的淡水或內(nèi)陸水體中，目前已經(jīng)確定的單巢類(Monogononta)輪蟲種類約有1500種[1]，熱帶和亞熱帶的沖積平原為這些輪蟲提供了最為豐富的棲息地[29]。臂尾輪屬輪蟲、異尾輪屬輪蟲和腔輪屬輪蟲組成了全球熱帶或亞熱帶地區(qū)水體中最主要的輪蟲類群[30-33]。本研究中，兩湖泊均處于亞熱帶，且其中均以臂尾輪蟲和異尾輪蟲的種類占優(yōu)勢，與前人的研究結(jié)論一致。然而，本研究還發(fā)現(xiàn)，疣毛輪屬的種類數(shù)所占比例也很高，而腔輪蟲的種類數(shù)卻較少且不是優(yōu)勢種類，這顯然與腔輪蟲屬典型的底棲類群相關(guān)[21]。本研究所獲的定性和定量樣品均來自湖泊敞水帶，難以獲得較多的底棲性輪蟲種類。

圖5 九蓮塘和汀棠湖中的輪蟲樣品與環(huán)境因子間的CCA排序

圖6 九蓮塘和汀棠湖中的輪蟲種類與環(huán)境因子間的CCA排序(輪蟲物種名縮寫見表1)

裂痕龜紋輪蟲、臂尾輪蟲、溝痕泡輪蟲(Pompholyxsulcata)和刺蓋異尾輪蟲是富營養(yǎng)湖泊的指示種，暗小異尾輪蟲和長三肢輪蟲是中營養(yǎng)后期-富營養(yǎng)初期水體的指示種[34-36]。從營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)看，本研究中的兩湖泊均處在富營養(yǎng)化初期階段。九蓮塘中的裂痕龜紋輪蟲、角突臂尾輪蟲和暗小異尾輪蟲均是密度優(yōu)勢種，而汀棠湖中4種密度優(yōu)勢種中就包括裂痕龜紋輪蟲、長三肢輪蟲和裂足臂尾輪蟲等3種輪蟲，說明這些輪蟲優(yōu)勢種類可以用來反映水體的營養(yǎng)水平。

3.2 輪蟲群落的多樣性指數(shù)與N、P含量及“下行效應(yīng)”間的關(guān)系

在群落生態(tài)學(xué)研究中，傳統(tǒng)的研究參數(shù)如物種豐富度、多度、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)和均勻度指數(shù)等的應(yīng)用非常廣泛，可以用來描述生物群落中物種的多寡、出現(xiàn)的不確定性、概率及其分布[37]等；這些指數(shù)也很廣泛地被應(yīng)用于輪蟲群落生態(tài)學(xué)研究。在這個研究領(lǐng)域中，人們往往非常關(guān)注輪蟲群落結(jié)構(gòu)的空間變化與水環(huán)境因子之間的關(guān)系[14, 38-39]。但實(shí)際上，由于水溫、N和P含量等水環(huán)境因子隨季節(jié)變化而變動的趨勢比較明顯[40]，而水體中輪蟲的生態(tài)特征對水環(huán)境因子的變化非常敏感，因此輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時間變化與水環(huán)境因子間的關(guān)系也非常密切。

TP和TN的含量與水體的初級生產(chǎn)力及營養(yǎng)狀態(tài)關(guān)系緊密。在空間尺度上，Jeppesen等在對水體TP含量存在著梯度差異的71個丹麥湖泊中包括輪蟲在內(nèi)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)的空間變動進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，在不考慮水體中N的影響前提下，TP與湖泊中浮游動物的物種豐富度和物種多樣性間分別呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)和單峰分布關(guān)系[14]。Wen等卻發(fā)現(xiàn)，TN和TP均與其含量存在著梯度差異的5個蕪湖市湖泊中輪蟲群落的物種多樣性間存在著顯著的負(fù)相關(guān)性，且TN對輪蟲群落的物種多樣性的空間變動影響最大[13]。本研究結(jié)果表明，在時間尺度上，蕪湖市九蓮塘中輪蟲群落的多樣性指數(shù)均隨P含量的升高而降低，汀棠湖中輪蟲群落的多樣性指數(shù)隨著N含量的升高而升高，兩湖中的輪蟲多樣性指數(shù)均與TN∶TP(質(zhì)量比)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；這說明隨著季節(jié)的更替，相對高的N含量或者相對低的P含量能夠增加湖泊中輪蟲群落的物種多樣性，同時也表明在亞熱帶湖泊中輪蟲多樣性的時間變化不僅僅與P的變化相關(guān)，與N的變化也有一定的關(guān)系。這顯然與Jeppesen等的研究[14]存在著分歧。這種分歧的存在一方面說明在研究水體N和P含量對包括輪蟲在內(nèi)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空變動的影響中，由于水體中N含量對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的時空變動可能存在著一定的影響，人為地不考慮N的生態(tài)效應(yīng)可能會導(dǎo)致研究結(jié)果間的偏差；另一方面也說明，相對于TN和TP而言，水體中的TN∶TP(質(zhì)量比)可能會更加準(zhǔn)確地反映水體N、P含量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)時空變動的影響，但是這個推測需要更多的研究來加以證實(shí)。

有學(xué)者認(rèn)為，當(dāng)水體中TN∶TP(質(zhì)量比)< 29∶1時，湖泊中浮游植物以藍(lán)藻為優(yōu)勢類群；而當(dāng)TN∶TP(質(zhì)量比)> 29:1時，藍(lán)藻并不是優(yōu)勢類群[41-42]。本研究中，兩湖泊中TN∶TP(質(zhì)量比)均不小于29∶1，這說明藍(lán)藻可能并不是兩湖泊中的優(yōu)勢藻類。實(shí)際上，在對定性和定量樣品的實(shí)驗(yàn)室分析中并未發(fā)現(xiàn)較多的藍(lán)藻，這表明兩湖泊水體中以可供輪蟲利用的小型藻類而非大型藍(lán)藻占優(yōu)勢。兩湖泊中出現(xiàn)的主要輪蟲類群是疣毛輪蟲、臂尾輪蟲和異尾輪蟲，它們適宜的食物資源并不是藍(lán)藻，而是眾多的中小型藻類或細(xì)菌等[43]，因而兩湖泊水體葉綠素a含量就可以較好地反映兩湖泊中可供輪蟲利用的食物資源的多寡。本研究中，水溫較高的季節(jié)兩湖泊水體中的N含量較高，而P含量較低。由于水溫與水體葉綠素a含量存在著正相關(guān)關(guān)系，因此湖泊中的水溫較高時，可供輪蟲利用的藻類資源可能較豐富，由此造成了輪蟲群落的物種多樣性指數(shù)與TN∶TP(質(zhì)量比)呈現(xiàn)出正相關(guān)性。

湖泊中輪蟲群落的時空變動不僅受到藻類的影響(“上行效應(yīng)”)，同時也會受到捕食者(“下行效應(yīng)”)的調(diào)控。作為輪蟲的潛在捕食者——橈足類和晶囊輪蟲，它們對輪蟲的獵食具有一定的選擇性。那些能夠快速運(yùn)動的長三肢輪蟲、針簇多肢輪蟲和奇異六腕輪蟲，具備堅(jiān)硬背甲的臂尾輪蟲，具備膠質(zhì)鞘包圍的聚花輪蟲和腹尾輪科輪蟲(像無柄輪蟲等)或者小個體輪蟲(如本研究中的異尾輪蟲和腔輪蟲等)等都可以有效地減小被獵食的概率[17,20]。本研究中，上述這些輪蟲明顯地與兩湖泊中輪蟲的潛在捕食者密度間呈現(xiàn)正相關(guān)性(圖6)，說明這些輪蟲受獵食的幾率較小。但像萼花臂尾輪蟲那樣具有堅(jiān)硬背甲且在捕食壓力下可形成防御性結(jié)構(gòu)的種類，盡管其受捕食概率減小，但同時其種群的增長能力比較小[44]。這些綜合因素使得兩湖泊輪蟲群落的均勻度指數(shù)均與其潛在捕食者密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，進(jìn)而影響物種多樣性。

3.3 “上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”在調(diào)控輪蟲群落結(jié)構(gòu)變動中的相對重要性

在季節(jié)變化較明顯的暖溫帶和亞熱帶湖泊中，水溫[45,13]和水體營養(yǎng)水平[13]等非生物因子影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變動。水體的營養(yǎng)水平往往與其中的食物資源密切相關(guān)。Wen等[13]對位于蕪湖市4個湖泊中輪蟲群落結(jié)構(gòu)時空變動的研究發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)水平和輪蟲的潛在捕食者密度接近的湖泊中，輪蟲群落結(jié)構(gòu)相似。這表明“上行效應(yīng)”對于輪蟲群落結(jié)構(gòu)調(diào)控的重要性。本研究中，汀棠湖和九蓮塘的營養(yǎng)水平接近，但輪蟲的潛在捕食者的季節(jié)變化不盡相同，輪蟲的群落結(jié)構(gòu)也不同。結(jié)合橈足類及其無節(jié)幼體和晶囊輪蟲的季節(jié)變動以及輪蟲群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果來看，九蓮塘7個樣品中橈足類及其無節(jié)幼體的密度最高，同期的輪蟲群落聚成一類(I類)；汀棠湖10個樣品中晶囊輪蟲的密度最高，同期的輪蟲群落聚成一類(Ⅱ類)；而當(dāng)兩湖泊中剩余的30個樣品中的橈足類及其無節(jié)幼體、晶囊輪蟲的密度均較低或沒有出現(xiàn)時，同期的輪蟲群落聚在一起(Ⅲ類)。從輪蟲群落聚成的I類和Ⅱ類看，當(dāng)水體中存在著較多的輪蟲潛在捕食者時，“下行效應(yīng)”會在很大程度上決定著輪蟲群落結(jié)構(gòu)的相似性；而從Ⅲ類輪蟲群落看，當(dāng)“下行效應(yīng)”的調(diào)控作用不明顯時，輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變動取決于“上行效應(yīng)”。實(shí)際上，Ⅲ類輪蟲群落也受水溫的影響(圖5)；但由于兩湖泊中的橈足類和無節(jié)幼體或晶囊輪蟲的密度高峰期大多集中在水溫較高的夏秋季，因而“下行效應(yīng)”削弱了水溫對兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化的影響程度。

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Responses of the spatio-temporal dynamics of rotifer community structure to the concentrations of N and P, and the effect of top-down in two lakes

XIE Ping, XI Yilong*, WEN Xinli, ZHOU Jun, LI Yao, NIU Xiangxiang, WANG Aimin, WANG Jinxia

CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity;ProvincialLaboratoryofConservationandUtilizationofBiologicalResourceinAnhui,Wuhu241000,China

The view of relative importance of the roles of N and P concentrations, and the effects of ‘bottom-up’ and ‘top-down’ in regulating the spatio-temporal dynamics of rotifer community structure has been debated. In order to investigate their relative importance in controlling rotifer community structure in subtropical shallow lakes, the rotifers in two subtropical lakes, Lake Jiuliantang and Lake Tingtang located in Wuhu city, Anhui Province, were collected twice monthly from July 2011 to June 2012, and the relationships between the species richness, species diversity as well as evenness index of rotifer community in each lake, and the concentrations of N and P, as well as the densities of potential predators of rotifers were analyzed, respectively. Carlson trophic state index of Lake Jiuliantang and Lake Tingtang was 60.77 and 62.21, respectively, and both lakes could be characterized as slightly eutrophic. In all the environmental factors, only the annual average concentrations of TN and NO-3, and the annual average densities of the rotiferAsplanchna, the Cyclopoidea and its nauplius were significantly different between the two lakes (P<0.05). A total of 48 rotifer species belonging to 15 families and 21 genera in Lake Jiuliantang, and 55 rotifer species belonging to 15 families and 24 genera in Lake Tingtang were identified, of whichSynchaeta,BrachionusandTrichocercaaccounted for the most proportion of the rotifer species numbers in both lakes. The dominant species in density contained 7 species and 4 species in Lake Jiuliantang and Lake Tingtang, respectively. In Lake Jiuliantang, the densities of Cyclopoidea and its nauplius were higher in July, August, early September, November 2011 and April 2012 than in the other months (P<0.05). In Lake Tingtang, the densities ofAsplanchnawere higher in July, August, September, November 2011 and May 2012 than in the other months (P<0.05). The analysis of Pearson moment correlation showed the P concentration was negatively correlated with both the species diversity index and evenness index of rotifer community in Lake Jiuliantang (P<0.05), while the N concentration was positively correlated with the species diversity index of rotifer community in Lake Tingtang (P<0.05). In addition, the mass ratio of TN∶TP showed positive relations with species diversity index in both lakes (P<0.05). Canonical correspondence analysis (CCA) indicated that both lakes exhibited a high degree similarity in rotifer communities and could be clustered as ‘type Ⅰ and Ⅱ’ when the densities of potential predators of rotifers, such as Cyclopoidea and its nauplius, andAsplanchna, were respectively high. The other rotifer communities in both lakes were assembled together as ‘type Ⅲ’. All these findings suggested that the parameter of TN∶TP (mass ratio) could be more suitable than single factor of N or P for reflecting the effects of N and P on the species diversity dynamics of the rotifer community structure. The spatio-temporal dynamics of rotifer community structure depended mainly on the effect of ‘top-down’ when the density of potential predators of rotifers were high, and the effect of ‘bottom-up’ were the most important factor in regulating the rotifer community structure when few potential predators of rotifers occurred in both slightly eutrophic lakes.

rotifers; community structure; spatio-temporal dynamics; N and P concentrations; ‘top-down’ effect

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170395); 安徽省自然自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1208085QC59)

2013-11-24;

2014-09-09

10.5846/stxb201311242802

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylxi1965@126.com

謝萍, 席貽龍, 溫新利, 周俊, 李瑤, 牛翔翔, 王愛民, 王金霞.兩湖泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空動態(tài)對水體氮磷含量及“下行效應(yīng)”的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(14):4763-4776.

Xie P, Xi Y L, Wen X L, Zhou J, Li Y, Niu X X, Wang A M, Wang J X.Responses of the spatio-temporal dynamics of rotifer community structure to the concentrations of N and P, and the effect of top-down in two lakes.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4763-4776.