延河流域森林草原區(qū)不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化

鄭 穎, 溫仲明, 宋 光, 丁 曼

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

延河流域森林草原區(qū)不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化

鄭 穎1, 溫仲明2,*, 宋 光1, 丁 曼1

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

不同退耕年限退耕地的環(huán)境差異以及不同生物間的相互作用導(dǎo)致各階段植物功能型物種數(shù)量不同。研究退耕地植被自然恢復(fù)過(guò)程中不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化，對(duì)于理解植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制及植物的適應(yīng)策略具有重要意義。采用空間序列代替時(shí)間序列的方法，以延河流域森林草原區(qū)不同退耕年限、自然恢復(fù)的植物群落為研究對(duì)象，調(diào)查了不同退耕年限的植物群落33 個(gè)，共44 種植物，涉及16 個(gè)科35 個(gè)屬，分別測(cè)定了每個(gè)物種的葉厚度、比葉面積、葉組織密度、葉片氮含量、比根長(zhǎng)、根組織密度、細(xì)根氮含量等7 項(xiàng)能夠反映植物生存對(duì)策且易于測(cè)量的功能性狀。依據(jù)這7 項(xiàng)植物功能性狀，采用數(shù)量分類方法將全部物種劃分為3 個(gè)功能型。結(jié)果表明：(1)根據(jù)C-S-R理論，功能型Ⅰ植物用于防御的投資較多，生長(zhǎng)速率處于中間水平，偏向于“脅迫-干擾型”，功能型Ⅱ植物能夠通過(guò)維持體內(nèi)的養(yǎng)分平衡的方式對(duì)抗資源貧瘠或干旱的環(huán)境，偏向于“脅迫-競(jìng)爭(zhēng)型”對(duì)策，而功能型Ⅲ植物吸收大量的營(yíng)養(yǎng)和資源用于生長(zhǎng)，偏向于“競(jìng)爭(zhēng)型”；(2)功能型Ⅰ在整個(gè)植被恢復(fù)時(shí)間序列中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位(61%—80%)，并呈增加趨勢(shì)，功能型Ⅱ則由恢復(fù)初期的25%降低為恢復(fù)后期的15%，功能型Ⅲ從恢復(fù)初期的14%降低到恢復(fù)后期的5%。同時(shí)，在功能型Ⅰ內(nèi)部，優(yōu)勢(shì)物種也發(fā)生著相應(yīng)的相互替代。雖然土壤養(yǎng)分含量整體上隨著植被自然恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)，但是植物的生存環(huán)境并未改善到不存在干擾與脅迫的程度。因此，在植被恢復(fù)初期的四、五十年內(nèi)，“脅迫-干擾型”策略的植物占據(jù)著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，能夠高效利用資源且抗脅迫能力強(qiáng)的物種代替了以快速生長(zhǎng)和傳播為適應(yīng)策略的物種。

植物功能性狀; 植物功能型; 適應(yīng)策略; 延河流域

植物功能性狀是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，它能客觀的表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性[1]。植物通過(guò)調(diào)節(jié)和改變自身的某些功能性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，在環(huán)境篩選作用下形成了不同的生長(zhǎng)、繁殖、防御等生存策略。植物功能型(PFTs)是共同分享一套關(guān)鍵的植物功能性狀的植物組合[2]，對(duì)同一環(huán)境產(chǎn)生相同響應(yīng)，對(duì)主要生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有相似作用[3]。植物功能型組成差異可以直接反映植物群落生態(tài)演替過(guò)程，及影響植物形成和分布的外在環(huán)境因素[4]。已有研究表明，隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延續(xù)，氣候、土壤等環(huán)境因子及生物間的相互作用都在某種程度上朝著一定的方向變化[5]。不同退耕年限退耕地的環(huán)境差異以及不同生物間的相互作用，會(huì)導(dǎo)致各階段的植物功能型組成不同。對(duì)于植物功能型的分類，不同的科學(xué)家從不同的角度采用不同的方法來(lái)進(jìn)行劃分[6- 7]。近年來(lái)，越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家重視用植物性狀來(lái)劃分植物功能型，植物功能型的劃分標(biāo)準(zhǔn)和功能性狀的選擇是功能型劃分的關(guān)鍵[6- 7]。

近年來(lái)，黃土高原的植被與生態(tài)恢復(fù)工作取得了很大的進(jìn)展，但植物種類的選擇與物種的組合問(wèn)題，一直沒(méi)有得到有效解決。如何遵循并利用植被演替規(guī)律，使脆弱生境條件下的植被能夠持續(xù)恢復(fù)，建立起能夠自我更新的人工植被生態(tài)系統(tǒng)，并不斷向更復(fù)雜的方向演替，仍然是該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)工作面臨的主要問(wèn)題[8]。針對(duì)這些問(wèn)題，相關(guān)研究認(rèn)為，黃土高原的植被建設(shè)應(yīng)該遵循植被的自然演替規(guī)律，按照不同的演替階段進(jìn)行植物物種的選擇，以通過(guò)人工植被與自然修復(fù)相結(jié)合的途徑實(shí)現(xiàn)真正的“人工促進(jìn)植被天然更新”[9- 10]。黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中的群落演替特征方面已開展了大量研究，主要集中在植被恢復(fù)過(guò)程中不同演替階段的物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征[11- 12]、植被恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性變化[13- 14]、演替序列研究[15- 16]、撂荒地群落分類與排序[17- 18]等方面，這些研究表明，在不同的演替階段群落的物種組成是不同的，并從土壤環(huán)境變化等方面對(duì)物種組成變化進(jìn)行了解釋，但少有研究分析植物生存對(duì)策隨演替階段的變化。實(shí)際上，植物群落中處于不同演替地位的物種在生存策略上存在明顯差異，這種差異決定著群落的演替動(dòng)態(tài)[19]。因此，揭示群落植物功能型組成隨植被恢復(fù)時(shí)間的變化，了解不同退耕年限植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，可為深入了解植物群落演替規(guī)律，預(yù)測(cè)植物群落的演替趨勢(shì)提供重要依據(jù)。鑒于此，本研究試圖以延河流域森林草原區(qū)處于不同退耕年限的植物群落為研究對(duì)象，依據(jù)植物功能性狀采用數(shù)量分類方法將全部物種劃分為3個(gè)功能型,并探尋植被恢復(fù)過(guò)程中植物功能型組成隨退耕年限的變化規(guī)律，探討植被在不同恢復(fù)階段的適應(yīng)策略，為黃土高原植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

延河流域位于陜西省北部，是黃河中游河口鎮(zhèn)-龍門區(qū)間的一級(jí)支流。從東南向西北，植被分布具有明顯的地帶性規(guī)律，可分為森林區(qū)、森林草原區(qū)、典型草原區(qū)3個(gè)植被區(qū)[20]。研究區(qū)位于延河流域中部森林草原區(qū)，地處黃河中游安塞縣境內(nèi)，東接子長(zhǎng)、延安，北連靖邊，南與甘泉接壤，經(jīng)度109°2′ 92″—109°20′29″ E,緯度36° 43′1″—37° 8′ 61″ N,海拔495—1795 m。該區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量約 505 mm，降雨年內(nèi)分配不均，多集中發(fā)生在7—9月份，且多暴雨。研究區(qū)內(nèi)水土流失嚴(yán)重，土壤侵蝕模數(shù)大致在 4×103—115×103t km-2a-1。該流域從 1999 年開始生態(tài)恢復(fù)實(shí)驗(yàn)，形成了從1年到50多年的不同演替階段的草本植物群落，多數(shù)荒坡因過(guò)度放牧而成為退化草地[21]。分布較廣，多度較高的植物物種有白羊草(Bothriochloaischaemum)、長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin)、鐵桿蒿(ArtemisiasacrorumLedeb)、茭蒿(ArtemisiagiraldiiPamp)和達(dá)烏里胡枝子 (Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl)等[13]。

1.2 植物功能型劃分指標(biāo)選擇與方法

Diaz Barradas[6]等認(rèn)為應(yīng)該采用易于測(cè)量的植物性狀代替難測(cè)量的性狀對(duì)植物功能型進(jìn)行分類，如采用比葉面積反映植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率，能夠更容易對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行評(píng)價(jià)。植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片功能性狀具有相對(duì)穩(wěn)定性，易測(cè)量、能很快量化，各因子間的相互關(guān)系在各種植物種群和群落中具有相似的格局，能反映植物對(duì)各種環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性；植物細(xì)根作為植物營(yíng)養(yǎng)吸收的主要器官，也可以承載一定的環(huán)境信息，比如比根長(zhǎng)常被看作是地下的比葉面積，可以反映植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率[22- 26]。比葉面積和比根長(zhǎng)可以看作表征植物生長(zhǎng)的性狀，葉組織密度和根組織密度可以看作表征植物防御策略的性狀，比葉面積與葉組織密度、比根長(zhǎng)與根組織密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可以反映植物用于生長(zhǎng)和防御的投資，植物在生長(zhǎng)和防御策略之間的權(quán)衡。葉片氮含量和細(xì)根氮含量可以反映植物地上和地下部分的生長(zhǎng)狀況，受養(yǎng)分脅迫的狀態(tài)[26]。本文重點(diǎn)分析植物群落演替過(guò)程中物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略的改變，Grime[27]認(rèn)為植物生活史的巨大不同來(lái)源于所承受的環(huán)境壓力(限制光合作用的因素和干擾)，根據(jù)這一理論，將植物生活對(duì)策分為三種類型，即Grime的“C-S-R”三角對(duì)策。適應(yīng)低干擾和低壓力的“競(jìng)爭(zhēng)型”，適應(yīng)低干擾高壓力的“脅迫忍耐型”，和適應(yīng)高干擾和低壓力的“干擾容忍型”。因此，本文選擇易于觀測(cè)且能夠不同程度反映植物在環(huán)境變化過(guò)程中所采取的適應(yīng)對(duì)策的7項(xiàng)葉片和細(xì)根性狀指標(biāo)，所選性狀指標(biāo)及其指示意義見表1。

Gitay和Noble[7]認(rèn)為植物功能型的分類方法有3種：即主觀分類方法，演繹分類方法和數(shù)量分類方法。其中，數(shù)量分類方法的客觀性較強(qiáng)，比前兩種途徑更容易讓人接受[28]。本研究依據(jù)7項(xiàng)功能性狀，采用數(shù)量分類的方法，進(jìn)行聚類分析，對(duì)植物功能型進(jìn)行分類。由于植物功能型劃分目前還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一而明確的標(biāo)準(zhǔn)或方法，希望通過(guò)本研究能夠?yàn)橹参锕δ苄偷膭澐痔峁┖侠淼膮⒖肌?/p>

表1 所選植物功能性狀指標(biāo)及指示意義

1.3 樣地信息調(diào)查及植物功能性狀測(cè)定

1.3.1 樣地選擇及樣方設(shè)定

采用時(shí)空代換的方法，在研究區(qū)內(nèi)選擇不同退耕年限的退耕地和撂荒地，以自然恢復(fù)且長(zhǎng)勢(shì)良好的植物群落為研究對(duì)象，研究植被恢復(fù)過(guò)程中植物功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化規(guī)律。每個(gè)時(shí)間序列采取多點(diǎn)重復(fù)調(diào)查來(lái)增加樣本數(shù)量，從而減少樣地選擇時(shí)主觀因素的干擾和現(xiàn)實(shí)條件的限制所產(chǎn)生的誤差。本研究于2012年7—9月份進(jìn)行調(diào)查，共選擇退耕地和撂荒地33 塊，根據(jù)研究區(qū)植被自然恢復(fù)的群落特征和數(shù)量分布，演替的時(shí)間序列大體為0—6a、8—15a、16—22a、25—40a和40—50a。通過(guò)查閱資料和咨詢農(nóng)戶的方式，來(lái)確認(rèn)每個(gè)樣地恢復(fù)前的土地利用狀況，以保證每個(gè)樣地的時(shí)間序列都是在退耕后形成的。根據(jù)各時(shí)間序列中群落的分布情況，每個(gè)時(shí)間序列選取7 個(gè)左右樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。樣地的設(shè)置采用典型采樣法，喬木林地樣方大小設(shè)置為10 m×10 m，灌木和草本的樣方大小分別為5 m×5 m和2 m×2 m，每個(gè)樣地重復(fù)3 次。

1.3.2 植物功能性狀測(cè)定

調(diào)查時(shí)每種植物取3 個(gè)植株，每個(gè)植株上沿東西南北四個(gè)方向采取10—15 片光照條件良好、完全伸展且沒(méi)有病蟲害的葉片。對(duì)調(diào)查的全部物種用電子游標(biāo)卡尺(精度0.01)測(cè)量每片葉子的厚度，測(cè)量時(shí)避開葉脈，在葉片前、中、末端分別測(cè)量葉片厚度，然后取其平均值，即為葉片厚度。在每株植物的根部用鐵鏟在10—20 cm范圍內(nèi)挖取30 cm深的土塊，然后清理掉附帶土壤和雜質(zhì)，采集直徑小于2 mm的細(xì)根。將采集的樣品用自封袋編號(hào)封裝后放入車載冰箱保存，用于室內(nèi)分析。用掃描儀將平展的葉片進(jìn)行掃描，然后用圖像分析軟件IPP(image pro-plus)根據(jù)掃描圖片的像元數(shù)計(jì)算葉片面積。將帶回的細(xì)根(直徑<2 mm) 用清水洗掉附著的泥土并去除根毛，用精度為 0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量10 條細(xì)根的長(zhǎng)度，將新鮮洗凈的細(xì)根完全侵入盛水的量筒約5 s，讀取量筒中水增加的體積即為根體積(排水替代法)。然后將葉片和細(xì)根樣品放入80 ℃的烘箱內(nèi)烘干48—72h，用精度為萬(wàn)分之一的天平稱取葉片和細(xì)根的干重。最后用所測(cè)得的數(shù)據(jù)計(jì)算各植物功能性狀，比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重(mm2/mg)；葉組織密度(LTD)=葉干重/葉體積(mg/mm3)，其中，葉體積(LV)=葉面積×葉厚度；比根長(zhǎng)(SRL)= 根長(zhǎng)/根干重(m/g)，根組織密度(RTD)=根干重/根體積(mg/mm3)。將烘干的葉片和細(xì)根樣品粉碎，用H2SO4-H2O2法消解，采用凱氏定氮儀法分別測(cè)定植物葉片全氮含量LN (g/kg)和細(xì)根的全氮含量RN (g/kg)。

1.3.3 土壤性狀測(cè)定

土壤水分采樣，每20 cm取樣1次，取樣深度為5 m。土壤養(yǎng)分采取S形隨機(jī)采樣，每個(gè)樣點(diǎn)6 個(gè)重復(fù)，分0—20、20—40和40—60 cm 3 個(gè)層次混合后進(jìn)行分析。土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定，土壤全氮采用凱氏定氮儀法，有效氮采用堿解擴(kuò)散法，全P和速效P采用鉬銻抗比色法，速效K采用原子吸收光譜法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先，采用組間關(guān)聯(lián)聚類法對(duì)本研究所采集的全部物種進(jìn)行探索性分類，依據(jù)7 項(xiàng)植物功能性狀(葉厚度、比葉面積、葉組織密度、葉氮含量、比根長(zhǎng)、根組織密度和根氮含量)間的差異，根據(jù)分類間距離小形成類的相似性大，分類間距離大形成類的相似性小的原則，將39 個(gè)物種劃分成不同功能型。聚類的度量方法采用平方Euclidean距離法，并將所有數(shù)據(jù)用Z得分?jǐn)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)化法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。利用單因素方差分析和Post Hoc多重比較(Duncan)對(duì)3 個(gè)功能型植物功能性狀的差異進(jìn)行比較，再分析植被恢復(fù)過(guò)程中植物功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化規(guī)律。本文所有統(tǒng)計(jì)分析都在SPSS 17.0軟件下完成。

2 結(jié)果

2.1 植被自然恢復(fù)主要時(shí)間序列及群落定量描述

本研究共調(diào)查了33 個(gè)樣地。分別對(duì)不同恢復(fù)時(shí)間序列的群落蓋度、土壤水分、土壤養(yǎng)分做單因素方差分析，結(jié)果表明，隨恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，群落蓋度顯著增加。土壤水分在不同時(shí)間序列間差異不顯著(P>0.05)，全N、有效N和速效K差異極顯著(P<0.001)，有機(jī)質(zhì)變化較顯著(0.0010.05)。表2為植被恢復(fù)過(guò)程中群落蓋度、土壤水分、土壤養(yǎng)分變化方差分析結(jié)果。土壤水分和土壤養(yǎng)分為不同土層厚度的平均值。結(jié)果表明，植被恢復(fù)過(guò)程中，除P以外，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、有效N、速效K都隨植被恢復(fù)時(shí)間而呈增加趨勢(shì)。而對(duì)植物群落演替變化影響較大的外部干擾,如放牧、砍伐等現(xiàn)象，在退耕還林(草)政策實(shí)施后，基本上不存在，因此本文假設(shè)群落演替的外部干擾恒定，群落演替只是植物與環(huán)境相互作用的一個(gè)過(guò)程。

表2 植被恢復(fù)過(guò)程中群落蓋度、土壤水分、土壤養(yǎng)分變化方差分析

2.2 植物功能性狀的分布規(guī)律

本研究共調(diào)查了44 個(gè)物種，隸屬16 科35 個(gè)屬。對(duì)所有樣品的葉厚度、比葉面積、葉組織密度、葉氮含量、比根長(zhǎng)、根組織密度和根氮含量7 個(gè)植物功能性狀值進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)(表3)。結(jié)果表明，物種水平上的7 項(xiàng)植物功能性狀值的變化范圍均較大。

2.3 基于組間關(guān)聯(lián)聚類法的植物功能型分類

采用組間關(guān)聯(lián)聚類法對(duì)本研究所采集的物種(篩選掉頻率小于3 的物種，剩余的39 種植物)進(jìn)行探索性分類，將39 個(gè)物種依據(jù)7 項(xiàng)植物功能性狀的差異劃分成不同功能型。聚類結(jié)果以樹狀圖的形式輸出(圖1)，從虛線處將所有物種劃分為3 個(gè)類。為進(jìn)一步比較分析植物功能性狀在不同功能型間的差異，根據(jù)聚類分析的結(jié)果，對(duì)不同功能型植物的功能性狀進(jìn)行單因素方差分析(表4)。

表3 延河流域森林草原區(qū)植物功能性狀的分布規(guī)律

表4 延河流域森林草原區(qū)植物功能性狀在不同功能型之間的比較

物種數(shù)指該功能型所包含的植物種數(shù)，***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05;多重比較中，同一列數(shù)值后的相同字母代表同一性狀指標(biāo)在0.05水平上不顯著，括號(hào)內(nèi)的數(shù)字為自由度

聚類分析與方差分析結(jié)果顯示，第一類包括二裂葉委陵菜(Potentillabifurca)，菊葉委陵菜(P.tanacetifloliaWilld)，長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin)，叢生隱子草(CleistogenescaespitosaKeng)，地錦(Parthenocisustricuspidata)，尖葉胡枝子(Lespedezajuncea)，鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)，白羊草(Bothriochloaischaemum)，豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)，賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel)，亞麻(Linumusitatissimum)，丁香(Syringapekinensis)，大針茅(Stipagrandis)，地黃(Rehmanniaglutinosoa)，杠柳(Periplocasepium)，陰行草(Siphonostegiachinensis)，阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，灌木鐵線蓮(Clematisfruticosa)，酸棗(Zizyphusjujuba)，茭蒿(Artemisiagiraldii)，蘆葦(Phragmitescommunis)，角蒿(Incarvilleasinensis)，蒙古蒿(Artemisiamongolica)，達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl)，其共同特征為具有較小的葉片氮含量與細(xì)根氮含量。第二類包括檸條(Caraganaintermediaintermedia), 沙棘(Hippophaerhamnoidessi)，野豌豆(Viciasepium)，砂珍棘豆(Oxytropisgracillima)，刺槐(BlackLocust)，唐松草(ThalictrumaquilegifoliumL. var.sibiricumRegel)，糙葉黃耆(AstragalusscaberrimusBunge)，狼牙刺(Sophoradavidii)，草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)，甘草(Glycyrrhizauralensis)，披針葉黃華(Thermopsislanceolata)，第二功能型植物共同特征為擁有較大的葉氮含量與細(xì)根氮含量，較小的比葉面積與比根長(zhǎng)。第三類包括小薊(Circiumsegetum)，香青蘭(Dracocephalummoldavical), 豬毛菜(SalsolacollinaPall)，沙打旺(AstragalusadsurgensPall)，這些植物的共同特征為擁有較大的比葉面積和比根長(zhǎng)，較小的葉組織密。

圖1 延河流域森林草原區(qū)39個(gè)物種的組間聚類樹狀圖Fig.1 Clustering analysis of 39 species in a forest-steppe zone in Yanhe River catchment

2.4 不同植物功能型物種數(shù)量隨群落演替的變化

根據(jù)植被自然恢復(fù)的群落特征和數(shù)量分布，對(duì)不同退耕年限序列(0—6a、8—15a、16—22a、25—40a和40—50a 5個(gè)階段)的3 個(gè)功能型物種數(shù)量的變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表5)，結(jié)果表明，5個(gè)恢復(fù)階段中，功能型Ⅱ和功能型Ⅲ的物種數(shù)占全部物種數(shù)的百分比都處于相對(duì)較低的水平，并且隨恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低。其中，功能型Ⅱ由恢復(fù)初期的25%降到恢復(fù)后期的15%，功能型Ⅲ由恢復(fù)初期的14%降到恢復(fù)后期的5%，這種變化說(shuō)明：植被恢復(fù)后期，隨著物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，部分功能型Ⅱ和功能型Ⅲ的植物不能很好地適應(yīng)環(huán)境的變化而逐漸被淘汰。而功能型Ⅰ從恢復(fù)初期就占據(jù)著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，并隨恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)而進(jìn)一步擴(kuò)大其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。在恢復(fù)初期(1—5a)，功能型Ⅰ的物種數(shù)量占全部物種的61%，當(dāng)植被恢復(fù)進(jìn)行到40—45a時(shí)，功能型Ⅰ植物占全部物種的80%。表5描述了植被恢復(fù)主要時(shí)間序列與優(yōu)勢(shì)物種，及三種功能型在植被自然恢復(fù)主要時(shí)間序列中的相對(duì)比重，優(yōu)勢(shì)物種指重要值大于20%的物種。

表5 3種功能型在植被自然恢復(fù)主要時(shí)間序列中的相對(duì)比重

不同植物功能型的相對(duì)比重(%)為不同植物功能型物種數(shù)占群落總物種數(shù)的百分比

3 結(jié)論與討論

3.1 不同功能型植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略

植物生態(tài)學(xué)家在對(duì)植物與環(huán)境關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，植物功能性狀與植物的生存策略和資源利用能力密切相關(guān)[34- 35]。本研究根據(jù)葉厚度、比葉面積、葉組織密度、葉氮含量、比根長(zhǎng)、根組織密度和根氮含量7 個(gè)植物功能性狀，將具有相似功能性狀的植物用組間關(guān)聯(lián)聚類分析分為三個(gè)功能型。其中，功能型Ⅰ的植物具有較小的葉片和細(xì)根氮含量。功能型Ⅱ的植物擁有較大的葉片氮含量和細(xì)根氮含量，較小的比葉面積與比根長(zhǎng)。功能型Ⅲ植物擁有較大的比葉面積和比根長(zhǎng)，較小的葉組織密度。比葉面積和比根長(zhǎng)是代表植物地上和地下競(jìng)爭(zhēng)力的形態(tài)指標(biāo)[13]。比葉面積是一個(gè)衡量植物相對(duì)生長(zhǎng)速率的重要參數(shù)，而比根長(zhǎng)通常被看做是地下的比葉面積，通常擁有較高的比葉面積和比根長(zhǎng)的植物被認(rèn)為具有高的水分和養(yǎng)分潛在吸收率，具有相對(duì)更高的競(jìng)爭(zhēng)力，相對(duì)生長(zhǎng)速率較高[26,30]。植物葉片和細(xì)根組織密度與植物的防御能力有關(guān)，高組織密度的植物將更多的干物質(zhì)儲(chǔ)備用于防衛(wèi)結(jié)構(gòu)(防蟲食、防止過(guò)度失水等)的構(gòu)造，葉組織密度高的植物分配較多的氮來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞壁韌性以防止高溫造成的葉片損傷或者失水過(guò)多[31- 32]。比葉面積和葉組織密度都與植物的耐旱力有關(guān)，在干旱和貧瘠環(huán)境下，植物通過(guò)采取降低比葉面積的策略，可以增加葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力，以此來(lái)降低植物體內(nèi)的水分損失[36]，比葉面積減小，葉片體積相應(yīng)減小，使得葉組織密度增大，以此防止失水過(guò)多。高的葉片和細(xì)根氮含量說(shuō)明植物生長(zhǎng)狀況良好，容易構(gòu)建含氮量較高的內(nèi)環(huán)境來(lái)適應(yīng)貧瘠的外部環(huán)境，具有較高的維持體內(nèi)養(yǎng)分平衡的能力來(lái)對(duì)抗資源貧瘠的環(huán)境[37- 38]。功能型Ⅰ植物葉片和細(xì)根氮含量不高，說(shuō)明土壤中可供利用的養(yǎng)分不足，功能型Ⅰ植物受養(yǎng)分脅迫最為嚴(yán)重。但本研究區(qū)域功能型Ⅱ植物雖然擁有較大的葉片氮含量和細(xì)根氮含量，生長(zhǎng)速率卻不是最大的，功能型Ⅱ植物全部為豆科植物，豆科植物在延河流域分布非常廣泛，但是由于延河流域氣候干旱，尤其是森林草原區(qū)，植物葉片氮磷比達(dá)到17.57[39]，當(dāng)葉片氮磷比大于16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受磷的限制[40]，相對(duì)于其他植物，豆科植物生長(zhǎng)受磷的限制更大。這主要是由于環(huán)境提供的可以供植物直接吸收和利用的活性P比N更少[41]。所以功能型Ⅱ植物用于防御的投資大于生長(zhǎng)的投資。本研究中，將3個(gè)功能型分別對(duì)應(yīng)C-S-R策略的3個(gè)次級(jí)對(duì)策，功能型Ⅰ植物養(yǎng)分含量偏低，生長(zhǎng)受到氮和磷的限制，生長(zhǎng)速率處于中間水平，偏向于“脅迫-干擾型”，功能型Ⅱ植物能夠通過(guò)維持體內(nèi)的養(yǎng)分平衡的方式對(duì)抗資源貧瘠或干旱的環(huán)境，但是生長(zhǎng)受到磷的限制，偏向于“脅迫-競(jìng)爭(zhēng)型”對(duì)策，而功能型Ⅲ植物吸收大量的營(yíng)養(yǎng)和資源用于生長(zhǎng)，偏向于“競(jìng)爭(zhēng)型”。

3.2 植被恢復(fù)過(guò)程中植物功能型組成隨退耕年限的變化規(guī)律

對(duì)三種功能型物種數(shù)量在不同植被恢復(fù)時(shí)間序列所占比重進(jìn)行分析(表5)，結(jié)果表明功能型Ⅰ脅迫-干擾型對(duì)策的植物一直占據(jù)著優(yōu)勢(shì)地位，并且隨恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，其所占比重呈上升趨勢(shì)，而功能型Ⅱ脅迫-競(jìng)爭(zhēng)型與功能型Ⅲ競(jìng)爭(zhēng)型在各階段所占比例逐漸下降。這是因?yàn)樵谥脖换謴?fù)初期，種間競(jìng)爭(zhēng)處于較低水平，一年生草本植物的周期性腐爛使土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮以及速效鉀等養(yǎng)分含量呈上升趨勢(shì)(表2)，植物可利用資源相對(duì)豐富，為植物生殖繁衍提供了可能。但是，隨著植被自然恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，物種數(shù)量增加，群落蓋度增加，而且所選樣地從退耕或撂荒后沒(méi)有自然的(火燒等)或人為的干擾(放牧等)發(fā)生，使得植物對(duì)土壤水分、光照等資源的爭(zhēng)奪逐漸加劇，對(duì)養(yǎng)分的消耗速率大于養(yǎng)分的積累速率[42]，部分忍耐力和防御力較低的植物從群落中消失。對(duì)不同恢復(fù)時(shí)期土壤養(yǎng)分的研究表明，隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)土壤養(yǎng)分中除磷外的其他養(yǎng)分都呈增加趨勢(shì)，養(yǎng)分含量的增加從側(cè)面反映出土壤侵蝕與養(yǎng)分淋失作用逐漸減小，植被對(duì)養(yǎng)分的固定作用在加強(qiáng)，為功能型Ⅰ植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造了更良好的生存環(huán)境。但是養(yǎng)分含量的增加遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，功能型Ⅱ和功能型Ⅲ中部分物種被逐漸淘汰。尤其是功能型Ⅱ植物生長(zhǎng)受磷的限制非常大，而土壤中可供植物吸收的磷并沒(méi)有顯著增加，限制了功能型Ⅱ植物的生長(zhǎng)和繁殖。王國(guó)宏[43]對(duì)黃土高原3—149a的植被次生演替過(guò)程的研究，認(rèn)為在該時(shí)間序列的演替早期階段植物群落的優(yōu)勢(shì)種以脅迫干擾型生活對(duì)策的物種為主，因?yàn)槿郝渑c環(huán)境之間的相互作用還沒(méi)有將環(huán)境改善到能夠使植物的生存環(huán)境不存在脅迫的程度。因此功能型I物種在本研究的整個(gè)演替時(shí)間序列中都處于優(yōu)勢(shì)地位。

功能型Ⅰ內(nèi)部的優(yōu)勢(shì)物種隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)生著從豬毛蒿+賴草→達(dá)烏里胡枝子+鐵桿蒿+長(zhǎng)芒草→長(zhǎng)芒草+鐵桿蒿→鐵桿蒿+白羊草+達(dá)烏里胡枝子→大針茅+鐵桿蒿+達(dá)烏里胡枝子依次替代的變化。在退耕開始后，主要由傳播能力強(qiáng)的先鋒物種占據(jù)著主要地位，植物枯落物與根系活動(dòng)減少了退耕地的水土流失，從而使土壤養(yǎng)分含量逐漸增加，進(jìn)一步加快多年生草本與半灌木物種(長(zhǎng)芒草、達(dá)烏里胡枝子等)的入侵。功能型Ⅰ內(nèi)部?jī)?yōu)勢(shì)物種的這種變化趨勢(shì)與焦菊英[44]和溫仲明[45]的研究結(jié)果相一致。從表6中可以看出，功能型Ⅰ內(nèi)部的主要優(yōu)勢(shì)物種的比葉面積隨退耕年限的增加呈顯著下降趨勢(shì)?；謴?fù)早期優(yōu)勢(shì)物種的葉片和細(xì)根的氮含量也比恢復(fù)后期優(yōu)勢(shì)物種的大。對(duì)不同恢復(fù)階段的優(yōu)勢(shì)物種植物功能性狀值與環(huán)境因子做回歸分析(表7)，表明對(duì)該區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種植物性狀影響最大的因素是土壤磷含量、土壤水分和土壤氮含量，表2中提到，該區(qū)域5個(gè)恢復(fù)階段，土壤磷含量和土壤水分變化并不顯著，土壤全磷含量呈先增加后減少的趨勢(shì)，土壤有效磷含量呈先減少后增加的趨勢(shì)，土壤水分也呈先增加后減少的趨勢(shì)，但是這些微小的變化足以影響植物的生長(zhǎng)和生存[46]。植物根系所吸收的磷會(huì)被分配到細(xì)胞中的核糖體RNA，核糖體RNA能夠合成蛋白質(zhì)以維持植物的正常生長(zhǎng)，土壤中磷元素有效性的高低會(huì)直接影響植物的生長(zhǎng)速率[47]。黃土高原地理位置特殊，年均降雨量差別很大，使水分成為該區(qū)域植被生長(zhǎng)的限制性因素，盡管其他土壤養(yǎng)分含量的增加，有利用植物的生長(zhǎng)，但是磷和水分虧缺會(huì)抵消其他養(yǎng)分對(duì)植物的影響[47]。這與習(xí)新強(qiáng)[48]對(duì)喀斯特山區(qū)植物功能性狀變異的研究結(jié)果一致。這表明，隨著演替的進(jìn)行，雖然土壤養(yǎng)分含量有所增加，但生物間相互競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略發(fā)生了改變，即能夠高效利用資源且抗脅迫能力強(qiáng)的物種代替了以快速傳播為適應(yīng)策略的物種。

3.3 結(jié)論

在植被自然恢復(fù)過(guò)程中，由于光照、土壤水分和養(yǎng)分條件等環(huán)境因素和生物間相互作用的影響，不同恢復(fù)階段的植物功能型物種數(shù)量不同，不同功能型植物采取的適應(yīng)策略不同。本研究中，雖然土壤養(yǎng)分含量整體上隨著植被自然恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)，但是植物的生存環(huán)境并未改善到不存在干擾與脅迫的程度，因此，在植被恢復(fù)初期的四五十年內(nèi)，脅迫-干擾型策略的植物占據(jù)著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，能夠高效利用資源且抗脅迫能力強(qiáng)的物種代替了以快速生長(zhǎng)和傳播為適應(yīng)策略的物種。研究不同植被恢復(fù)階段的植物功能型的組成以及植物的適應(yīng)策略，對(duì)于遵循植被的自然演替規(guī)律選擇適宜物種進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)工作，具有重要意義。盲目的將一些物種大范圍的人工引進(jìn)，并不能取得良好的生態(tài)效益, 所以要根據(jù)不同演替階段不同功能型類別來(lái)選擇合適的物種。本研究為黃土高原植被恢復(fù)建設(shè)提供了一定的理論依據(jù)，但植被恢復(fù)過(guò)程相當(dāng)漫長(zhǎng)[43]，僅40、50 年的植被變化趨勢(shì)很難確定植物功能型組合在演替過(guò)程中的變化，進(jìn)行長(zhǎng)期的植被演替研究，才能更深入地了解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)策略。

表6 功能型Ⅰ內(nèi)部主要優(yōu)勢(shì)物種的植物功能性狀值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表7 不同恢復(fù)階段主要優(yōu)勢(shì)物種的植物功能性狀值與環(huán)境因子的逐步回歸模型(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

SW: 土壤水分Soil water,TN: 土壤全氮Soil total nitrogen,TP: 土壤全磷Soil total phosphorus,AP: 土壤速效磷Soil rapid available phosphorus

致謝：中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所安塞水土保持綜合試驗(yàn)站對(duì)野外工作給予支持,西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院測(cè)試中心對(duì)實(shí)驗(yàn)分析給予幫助。

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Adaptation strategies of different plant functional types and their composition along a vegetation restoration gradient in a forest-steppe zone in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China

ZHENG Ying1, WEN Zhongming2,*, SONG Guang1, DING Man1

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Ecological success under different environmental conditions and interactions among organisms may require plants to share certain common functional traits, allowing for the classification by plant functional type (PFT). The objective of this study was to explore the adaptation strategies of different PFTs and the change in number of species in each type along a vegetation restoration gradient in a forest-steppe zone in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China. We placed emphasis on PFT dynamics and variations during vegetation restoration of an abandoned farmland in this area. Our goal was to provide helpful information to better understand how plant adaptation strategies change as vegetation restoration progresses.This study used a spatial sequence approach instead of a temporal sequence one. We measured four leaf traits (thickness [LT], specific area [SLA], tissue density [LTD], and nitrogen concentration per unit mass [LN]) and three fine root traits (specific length [SRL], tissue density [RTD], and nitrogen concentration per unit mass [RN]) for each of the 39 species belonging to 16 families in 33 plant communities across five vegetation restoration stages in a forest-steppe zone in the Yanhe River catchment. All species were classified into one of the three PFTs based on the seven functional traits using cluster analysis. One-way analysis of variance was used to describe the variation among the PFTs. We then analyzed adaptation strategies for each PFT and compared the changes in the functional type composition along with the vegetation restoration stages.The results showed the following. (1) Based on the seven functional traits, which showed large variations across all 39 species, the plants were classified into three functional types (PFTI-Ⅲ). (2) Plants in PFT-Ⅰ had higher LTD and lower LT, LN, and RN; plants in PFT-Ⅱ had higher RTD, LN, and RN, and 39 species showed large variation. (3) Plants in PFT-Ⅰ had higher LTD and lower LT, LN, and RN; plants in PFT-Ⅱ had higher RTD, LN, and RN and lower SLA and SRL; and plants in PFT-Ⅲ had larger LT, SLA, and SRL and lower LTD and RTD. (4) According to the C-S-R triangle theories of Grime, PFT-Ⅰ, which invested more energy in defense and had an intermediate growth rate, adopted the “stress tolerance-ruderals” strategy. PFT-Ⅱ adopted the “stress tolerance-competitiveness” strategy, which allows survival in resource-poor environments by maintaining the nutrient balance in the body. PFT-Ⅲ devoted large quantities of nutrients to growth and belonged to the “competitiveness” strategy. (5) PFT-Ⅰ was dominant in all vegetation restoration stages and increased in prevalence across the vegetation restoration gradient (from 61% to 80%), while the percentage of PFT-Ⅱ decreased from 25% to 15% and that of PFT-Ⅲ from 14% to 5%. The dominant species within PFT-Ⅰ also changed over time. SLA of the dominant species in PFT-Ⅰ decreased markedly, and LN and RN of the dominant species in the early restoration period were bigger than in later stages. Although the nutrient content of the soil increased along the restoration gradient, the environment has not been sufficiently improved to eliminate stress during the 40 or 50 years of early vegetation restoration. Thus, PFT-Ⅰ, with adaptation strategies favoring stress tolerance over rapid growth, were dominant. These results may help guide species selection and restoration planning.

plant functional traits; plant functional types; plant adaptation strategies; Yanhe River catchment

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271297); 中國(guó)科學(xué)院重要方向項(xiàng)目(KZCX2-EW- 406)

2013- 10- 22;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201310222548

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zmwen@ ms.iswc.ac.cn

鄭穎, 溫仲明, 宋光, 丁曼.延河流域森林草原區(qū)不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5834- 5845.

Zheng Y, Wen Z M, Song G, Ding M.Adaptation strategies of different plant functional types and their composition along a vegetation restoration gradient in a forest-steppe zone in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5834- 5845.