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    植物如何消除春化的記憶
    ——ELF6阻止春化狀態(tài)遺傳給下一代

    2015-01-03 02:58:19楊紅春CarolineDean
    遺傳 2015年1期
    關(guān)鍵詞:春化突變體擬南芥

    楊紅春,Caroline Dean

    植物如何消除春化的記憶
    ——ELF6阻止春化狀態(tài)遺傳給下一代

    楊紅春,Caroline Dean

    楊紅春 博士

    植物能夠感知周圍環(huán)境,控制和協(xié)調(diào)自身的發(fā)育,使其在合適的時(shí)間開花結(jié)果。春化過程就是一個(gè)很好的例子,植物通過感受冬天連續(xù)的低溫環(huán)境,逐漸抑制開花抑制因子的表達(dá),并且能夠在冬季之后保持該基因的抑制狀態(tài),即植物通過表觀修飾可以在隨后的發(fā)育過程中記住基因的表達(dá)狀態(tài),從而促進(jìn)開花。春化對于許多冬性作物(如小麥、大麥)的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)也具有重要作用。模式植物擬南芥和作物通過不同的開花抑制因子(例如:擬南芥中FLC和 小麥及大麥中VRN2)響應(yīng)春化過程,但研究認(rèn)為它們具有類似的調(diào)節(jié)機(jī)制。認(rèn)識擬南芥中 FLC的調(diào)節(jié)對揭示作物的春化機(jī)制具有很好的參考作用。長久以來,對春化的研究主要集中在開花抑制因子的表達(dá)是如何被抑制并保持的,很少有研究關(guān)注另外一個(gè)同樣重要的過程,即植物在產(chǎn)生下一代的過程中,如何重新設(shè)定(resetting)這些開花抑制因子的表達(dá),以保證每一代植物都需要經(jīng)歷春化過程。

    最早關(guān)于resetting的研究始于20世紀(jì)40年代,前蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)科學(xué)家特羅菲姆·李森科(Trofim Lysenko)根據(jù)拉馬克“獲得性遺傳”學(xué)說(Lamarckian inheritance)認(rèn)為,春化后與未經(jīng)春化的作物相比有較高產(chǎn)量,并且認(rèn)為該性狀可以遺傳到下一代,即春化后作物的下一代不需要經(jīng)過春化依然具有較高的產(chǎn)量。隨后特羅菲姆·李森科在前蘇聯(lián)推廣該理論,并促使農(nóng)民在越冬之后種植沒有春化的小麥和土豆,這樣的錯(cuò)誤導(dǎo)致了大面積的減產(chǎn)并造成了嚴(yán)重的饑荒。由于resetting對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和一般冬性植物的重要性,約翰·英納斯研究所(John Innes Centre)的 Caroline Dean研究組和中科院遺傳發(fā)育所曹曉風(fēng)課題組進(jìn)行合作,對這個(gè)古老而重要的科學(xué)問題展開了研究,研究成果發(fā)表在Nature(doi:10.1038/nature13722)上。首先,他們假設(shè)在特定的遺傳背景下春化的效果是可以遺傳的,基于該假設(shè),在模式植物擬南芥中建立了一個(gè)遺傳篩選體系用于篩選可遺傳春化作用的突變體。在擬南芥中,春化作用會抑制FLC的表達(dá)而促進(jìn)開花。如果植物可以遺傳春化作用,與沒有春化過的植物后代相比,春化過的植物后代應(yīng)該具有相對較低的FLC表達(dá)水平和較早的開花時(shí)間(圖1)。通過遺傳篩選,Crevillen 等克隆了一個(gè)在胚胎發(fā)育過程中阻止春化狀態(tài)遺傳和 FLC重新完全表達(dá)所必需的基因ELF6。早期研究表明,H3K27me3在春化過程中抑制FLC的表達(dá)和春化后的發(fā)育過程中維持FLC的低表達(dá)有重要做用;體內(nèi)外生化實(shí)驗(yàn)證明,ELF6是一個(gè)組蛋白H3K27me3的去甲基化酶,在突變體中ELF6的去甲基化酶活性降低;此外,研究者還發(fā)現(xiàn)ELF6在胚胎發(fā)育過程中有較高的表達(dá),而FLC的重新設(shè)定恰恰是發(fā)生在胚胎發(fā)育過程中。ELF6的表達(dá)模式和生物學(xué)酶活,都非常好的契合 ELF6在胚胎發(fā)育中消除上一代春化作用的功能。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明ELF6的突變會導(dǎo)致春化的狀態(tài)會部分遺傳給下一代,即與沒有春化的ELF6突變體相比,春化后的后代其FLC具有較高的H3K27me3的修飾水平,較低的表達(dá)水平,因此植物會提前開花。

    野生型中,春化處理降低了FLC的表達(dá),在胚胎發(fā)育過程中,F(xiàn)LC的表達(dá)重新恢復(fù)到春化前的水平;突變體elf6-5對春化的響應(yīng)即春化作用抑制FLC的表達(dá)與野生型類似,但在隨后的胚胎發(fā)育過程中,F(xiàn)LC不能重新恢復(fù)到春化前的表達(dá)水平(圖中箭頭線顯示了這種差異),并且這種相對較低的FLC表達(dá)水平能夠遺傳給下一代植物。

    該研究揭示了植物消除春化的記憶的分子機(jī)制,基于此研究成果,人們有望通過基因改造培育出春化獲得性遺傳作物,即春化后作物的后代在不經(jīng)過春化的條件下就具有高產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)性狀,從而在不影響產(chǎn)量的前體下縮短冬性作物的生長周期。

    圖1 FLC在野生型和突變體中的表達(dá)示意圖

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