太白山太白紅杉林數(shù)量分類

羅建武，韻晉琦，朱彥鵬，劉高慧，胡理樂＊

（1.中國環(huán)境科學研究院，北京100012；2.環(huán)境保護部 環(huán)境保護對外合作中心，北京100035）

太白紅杉（Larix chinensis）是松科落葉松屬植物，屬國家二級保護植物［1-2］，現(xiàn)僅分布于我國秦嶺地區(qū)海拔3 000～3 500m 的高山、亞高山地帶，是林線以下森林的主要建群種，對高海拔地區(qū)水源涵養(yǎng)、固石保土、生物多樣性維護具有重要作用［3-6］。太白紅杉是秦嶺高山區(qū)特有樹種之一，分布區(qū)狹窄，僅分布于陜西境內(nèi)的秦嶺山地，以秦嶺主峰太白山分布最為集中，此外，戶縣光頭山、寶雞玉皇山、佛坪大澗溝、佛坪與周至界上的黃捅梁、周至首陽山、洋縣興隆嶺及柞水牛背梁，佛坪與長安縣的豐裕林場境內(nèi)也有小片或零星分布［7］。太白紅杉林是秦嶺山地森林分布的最上限，位于巴山冷杉（Abies fargesii）林帶之上，高山灌叢草甸帶之下，垂直分布范圍集中在2 800～3 500m［8-10］。太白紅杉是林線樹種，對氣候變化十分敏感，是研究氣候變化對森林影響的理想對象，此外，太白紅杉對于秦嶺地區(qū)的水土保持、穩(wěn)固山石、水源涵養(yǎng)等都具有非常重要的作用。

由于太白紅杉林群落特征沿海拔梯度變化大，群落結構和物種組成等均存在較大差異，分布在海拔最下限的太白紅杉高可達到十幾米，而分布上限的太白紅杉（即林線附近）僅高幾十厘米，因此，對太白紅杉林進行分類有助于描述其群落特征，可為科學保護、合理經(jīng)營太白紅杉林提供科學依據(jù)。目前，已有文獻對太白紅杉林的分類存在一定不足。彭鴻等［11］按太白紅杉林的外貌結構將太白紅杉林初步劃分為3類：太白紅杉-草類林、太白紅杉-蘚類林、太白紅杉-灌木林，但該方法存在較大主觀性。數(shù)量生態(tài)分類方法可依據(jù)群落特征或物種組成對群落進行客觀劃分，是目前國外進行植物群落多元分析時最常使用的方法［12-13］。數(shù)量分類與排序方法通常結合使用，以得到更合理、科學的分類結果［14-18］。王世雄［19］等采用TWINSPAN排序結合典范對應分析（CCA，canonical correspondence analysis）排序對太白紅杉群落進行了劃分，但樣地數(shù)量僅10個，其代表性有一定限制。1994年，陳存根和彭鴻［20］采用K-means聚類分析數(shù)量分類方法在彭鴻等［11］的基礎上對太白紅杉林進行細分，但僅采用了優(yōu)勢種蓋度單一因子進行聚類分析。除在低海拔處太白紅杉與巴山冷杉等混交生存外，太白紅杉林以純林形式分布，喬木層物種單一，林下物種也比較簡單，用物種組成劃分群落類型難以得到理想結果。

本研究結合數(shù)量分類與排序方法，不采用物種組成特征，選擇6個太白紅杉林重要特征，分別在太白山南北坡沿海拔梯度共設置42個樣地，數(shù)量分類和排序方法分別采用層次聚類分析（hierarchical cluster analysis）和除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），以期得到更客觀、全面的太白紅杉林分類結果。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

太白山是秦嶺山脈最高山脈，主峰拔仙臺海拔3 767.2m。太白山是我國青藏高原以東大陸東部最高峰，同時也是秦嶺地區(qū)兩大主要水系——漢江和渭河分水嶺的最高地段［21］。該研究區(qū)域集中于太白山、文公廟、下板寺及其周邊地區(qū)，區(qū)內(nèi)年降水量500～956mm；年均溫度5.9～7.5℃；土壤類型主要為暗棕壤，林線附近土層厚不及30cm，而在太白紅杉分布的下限地區(qū)，土層厚達80cm左右，腐殖質(zhì)深厚，pH為6.0～6.8［22］。主要植被類型為牛皮樺（Betula utilis）、巴山冷杉及太白紅杉等形成的純林或混交林，太白紅杉在分布上限多呈純林，分布下限與巴山冷杉混交，林下主要灌木為太白杜鵑（Rhododendron purdomii）、頭花杜鵑（R.capitatum）、金背杜鵑（R.clementinae）和忍冬（Lonicera spp）等［23］。

1.2 野外調(diào)查

2008年和2009年6-8月，連續(xù)2a對太白山太白紅杉進行了野外調(diào)查。沿海拔梯度在太白山南北坡共設置32個20m×20m的樣地，將每個樣地分成4個10m×10m樣方進行群落調(diào)查（圖1）；此外，在林線附近設置10個10m×50m樣地，將每個樣地分成5m×5m樣方進行群落調(diào)查。對每個樣方中太白紅杉進行每木檢尺，記錄胸徑（株高2m以下植株記錄基徑）、樹高、枝下高、冠幅（記錄最大直徑和最小直徑）、坐標等參數(shù)。在每個喬木樣方中分別隨機設置2個1m×1m小樣方調(diào)查灌木和草本植物，灌木調(diào)查時記錄每一植物種類的平均高度、平均基徑、株數(shù)，草本植物記錄每一植物種類的平均高度、多度、蓋度及層蓋度。

在每個喬木樣方中采用魚眼鏡頭（FC-E8，尼康，日本）和數(shù)碼相機（Coolpix 995，尼康，日本）拍攝一張垂直向上的半球面影像，拍攝要求見Hu &Zhu［24］，然 后 采 用 軟 件 GLA（gap light analyzer）v2.0分析半球面影像計算葉面積指數(shù)（LAI，leaves area index）和林冠開闊度（CO，canopy openness）。每個樣地中選擇最粗3株太白紅杉采集樹芯，用于估算太白紅杉林林齡。太白紅杉生物量采用生物量模型公式計算［22］，計算太白紅杉林單位面積生物量［25］。用手持GPS和森林羅盤儀測量每個樣地的海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度。研究區(qū)域過去50a（1950-2000）平均年均溫和年降水等氣候因子從網(wǎng)站http：／／ww.worldclim.org［26］下載，然后采用 DIVA-GIS（v4.0）軟件處理，計算并提取最熱月最高溫、最冷月最低溫、溫度年變化范圍、最濕月降水和最干月降水。太白紅杉樣地編號PN1～27為太白山北坡樣地，樣地PS1～14為太白山南坡樣地。

圖1 太白山太白紅杉樣地分布Fig.1 Distribution of L.chinensis plots of Mt.Taibai

1.3 數(shù)據(jù)處理

選擇的太白紅杉群落特征包括平均樹高、林齡、生物量、植株密度、CO和LAI，采用層次聚類分析和DCA排序分別對南坡和北坡太白紅杉樣地進行分類，層次聚類分析計算樣地間的Euclidean距離，依據(jù)距離的差異劃分樣地。層次聚類分析和DCA均在 PC-ORD v4.0軟件中完成［27-28］。

2 結果與分析

2.1 聚類分析結果

北坡太白紅杉群落聚類分析結果見圖2。PN5與PN8距離最小，僅為0.016，PN4與PN1距離最大，為9.222。依據(jù)樣地間距離差異，層次聚類分析第1次劃分將北坡太白紅杉林樣地劃分為2組，2組間距離為3.364，第1組（Ⅰ-1）包括樣地PN1～3和PN9，其他樣地在第2組（Ⅰ-2）。第2次劃分將北坡太白紅杉樣地劃分為3組，第1組（Ⅱ-1）與第1次劃分的第1組（Ⅰ-1）相同，第2組（Ⅱ-2）與第3組（Ⅱ-3）為對Ⅰ-2進一步劃分而得，2組間的距離為1.991，第2組（Ⅱ-2）共14塊樣地，包括PN4～8、PN10～12、PN14、PN16和PN21～24。第3組（Ⅱ-3）共6塊樣地，包括樣地PN13、PN15和PN17～20。依據(jù)層次聚類分析結果，本研究擬采用第2次劃分（Ⅱ）的結果，即將北坡太白紅杉樣地劃分為3組。

圖2 太白山北坡太白紅杉樣地聚類分析Fig.2 Dendrogram of L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai

南坡太白紅杉群落聚類分析結果見圖3。PS3與PS7距離最小，僅為0.0 0 7，PS 4與PS 1距離最大，為4.728。依據(jù)樣地間距離差異，層次聚類分析最先把南坡太白紅杉樣地劃分了2組，兩組間距離為1.581，第2組（Ⅰ-2）包括樣地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13，其他樣地在第1組（Ⅰ-1）。第2次劃分將南坡太白紅杉樣地劃分為3組，第1組（Ⅱ-1）與第2組（Ⅱ-2）2組間的距離為1.903，第1組共5塊樣地，包括PS1、PS2、PS5、PS9和PS12，第2組共3塊樣地，包括PS3、PS7和PS8，第3組（Ⅱ-3）共5塊樣地，包括樣地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13。本研究采用第2次劃分的結果，加上巴山冷杉+太白紅杉混交林，南坡太白紅杉共分為4種群落類型。

圖3 太白山南坡太白紅杉樣地聚類分析Fig.3 Dendrogram of L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai

2.2 DCA排序結果

DCA排序共3個軸，第1軸特征值（eigenvalue）最大，其次是第2軸，北坡DCA排序3個軸的特征值均不高，第1軸、第2軸和第3軸的特征值分別為0.161、0.047和0.021。從圖4可知，北坡太白紅杉樣地可依據(jù)第1軸劃分為較明顯的4組（G1～G4），除G1外，同一組內(nèi)的樣地沿第2軸可區(qū)分開。DCA排序沿第1軸劃分的4個組與層次聚類劃分的3個組（Ⅱ-1～Ⅱ-3）存在較多相似，G4與Ⅱ-3完全一致，G1比Ⅱ-1僅少1個樣地（PN3），Ⅱ-2在層次聚類分析中作進一步劃分，大致可分為DCA排序中的G2和G3。本文采用將北坡樣地劃分為G1～G4共4組的結果，加上巴山冷杉+太白紅杉混交林，北坡太白紅杉共分為5種群落類型。

南坡DCA排序第1軸、第2軸和第3軸的特征值分別為0.237、0.023和0.007，第1軸占的比例高于北坡。從圖5可知，南坡太白紅杉樣地可依據(jù)第1軸劃分為較明顯的3組（G1～G3）。DCA排序沿第1軸劃分的3個組與層次聚類劃分的3個組（Ⅱ-1～Ⅱ-3）完全一致，本文采用將南坡樣地劃分為G1～G3共3組的結果，加上巴山冷杉+太白紅杉混交林，南坡太白紅杉共分為4種群落類型。

2.3 太白紅杉林群落及其生境特征

2.3.1 太白山北坡太白紅杉林群落及其生境特征

2.3.1.1 太白紅杉-牛皮杜鵑（Rhododendron aureumGeorgi）+頭花杜鵑（Rhododendron chrysanthum）-苔 草 （Carex sp）+ 烏 頭 （Aconitum carmichaeli）群落 G4組為太白紅杉純林，林冠開闊度大，在78%～90%之間，太白紅杉平均樹高為4.2m。林下層灌木以牛皮杜鵑和頭花杜鵑為主，其他常見種有高山柳（Salix cupularis）、小葉忍冬（Lonicera microphylla.）等。草本主要有苔草和烏頭。灌木層平均高度為0.5m，平均蓋度為40%。草本層平均高度為0.18m，平均蓋度為10%。灌木層遠比草本層占優(yōu)勢地位，依據(jù)灌木層優(yōu)勢種可將該組太白紅杉林分為2組，分別命名為牛皮杜鵑-太白紅杉林和頭花杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 400～3 460m，位于太白紅杉林線附近，坡度在25°～40°之間。在過去50a間（1950-2000），年均溫-0.6℃，最熱月最高溫13℃，最冷月最低溫-15℃，溫度年變化范圍28℃；年降水為1 024.7 mm，最濕月降水184mm，最干月降水11mm。

圖4 太白山北坡太白紅杉樣地DCA排序散點（第1軸與第2軸）Fig.4 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai

圖5 太白山南坡樣地DCA排序散點（第1軸與第2軸）Fig.5 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai

2.3.1.2 太白紅杉-頭花杜鵑+杯腺柳（Salix cupularis.）+高山杜鵑（Rhododendron lapponicum）-莎草（Cyperus rotundus）+苔草群落 G3組為太白紅杉純林，林冠開闊度較大，在52.6%～63.2%之間，太白紅杉平均樹高為3.3m。林下層灌木以頭花杜鵑、杯腺柳或高山杜鵑為主，其他常見種有大葉忍冬、銀露梅（Pltentilla glabra）和繡線菊（Spiraea Salicifolia）等。草本主要有莎草和苔草，常見種有碎米薺（Cardamine hirsuta）、報春花科（Primulasp.）、烏頭和馬先蒿（Pedicularis chinensis）等。灌木層平均高度為0.3m，平均蓋度為65%。草本層平均高度為0.19m，平均蓋度為30%。該林分喬木層植物稀少，灌木層和草本植物蓋度均較大，依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為2組，分別命名為苔草-頭花杜鵑-太白紅杉林和莎草-高山杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 200～3 420m，位于太白紅杉林線附近，坡度在30°～40°之間。在過去50a間，年均溫-0.1℃，最熱月最高溫13.8℃，最冷月最低溫-14.7℃，溫度年變化范圍29℃；年降水為1 011.3mm，最濕月降水182mm，最干月降水10.6mm。

2.3.1.3 太白紅杉-高山杜鵑+陜甘花楸（Sorbus koehneana.）+頭花杜鵑-苔草+糙蘇（Phlomis umbrosa）群落 G2組為太白紅杉純林，林冠開闊度在38.8%～46.1%之間，太白紅杉平均高為5.9m。林下層灌木以高山杜鵑、陜甘花楸和頭花杜鵑為主，其他常見種有大葉衛(wèi)矛和薔薇（Rosa sp）等。草本主要有苔草、糙蘇和蕨類。灌木層平均高度為0.63m，平均蓋度為60%。草本層平均高度為0.22m，平均蓋度為35%。蕨類平均高度和蓋度分別為0.3m和30%。該林分灌木層和草本植物蓋度均較大，依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為2組，糙蘇-高山杜鵑-太白紅杉林和苔草-陜甘花楸-太白紅杉林。主要分布在海拔3 100～3 400m，坡度在30°～38°之間。在過去50a間，年均溫0.7℃，最熱月最高溫14.8℃，最冷月最低溫-14℃，溫度年變化范圍29℃；年降水為990.2mm，最濕月降水178.8 mm，最干月降水9.8mm。

2.3.1.4 太白紅杉-陜甘花楸+峨眉薔薇（Rosa omeiensis Rolfe）-苔草群落 G1組為太白紅杉純林，林冠開闊度較小，在29.4%～33.9%之間，太白紅杉平均高為7.5m。林下層灌木以陜甘花楸、峨眉薔薇和大葉衛(wèi)矛為主；草本以苔草為主，伴生有蕨類植物。灌木層平均高度為0.8m，平均蓋度為30%。草本層平均高度為0.23m，平均蓋度為80%。該林分灌木層植物稀少，草本層遠比灌木層占優(yōu)勢地位，依據(jù)草本層優(yōu)勢種可命名為苔草-太白紅杉林。主要分布在海拔3 000～3 200m，坡度在25°～40°之間。在過去50a間，年均溫1.4℃，最熱月最高溫16℃，最冷月最低溫-13℃，溫度年變化范圍29℃；年降水為977mm，最濕月降水178mm，最干月降水9.7mm。

2.3.1.5 巴山冷杉+太白紅杉-牛皮杜鵑群落G0為巴山冷杉和太白紅杉混交林，林冠開闊度小，在22.7%～25.7%之間，太白紅杉平均高度為12m?？擅麨榘蜕嚼渖?太白紅杉混交林。隨海拔升高，太白紅杉占的比例逐漸增加；林下層灌木以牛皮杜鵑為主，草本植物稀少，苔蘚植物蓋度大。灌木層平均高度為3m，平均蓋度為62%；草本層平均高度為0.22m，平均蓋度為20%。主要分布在海拔2 800～3 000m，為太白紅杉分布下限，坡度在25°～35°之間。在過去50a間年均溫3.6℃，最熱月最高溫18℃，最冷月最低溫-11℃，溫度年變化范圍29℃。年降水為927mm，最濕月降水168 mm，最干月降水9mm。

2.3.2 太白山南坡太白紅杉林群落及其生境特征

2.3.2.1 太白紅杉-小葉忍冬+茶鑣子（Ribes spp.）-莎草+風毛菊（Saussurea japonica）群落G3組為太白紅杉純林，平均樹高為8.5m，太白紅杉平均植株密度為0.046株·m-2。林下層灌木以小葉忍冬和茶鑣子為主，其他常見種有高山杜鵑、繡線菊、懸鉤子（Rubus corchorifolius）和薔薇等。草本層主要有莎草和風毛菊，常見種有苔草、唐松草（Thalictrum）和報春花（Primula malacoides）等；灌木層平均高度為1.2m，平均蓋度為30%。草本層平均高度為0.20m，平均蓋度為85%。草本層比灌木層占優(yōu)勢地位，依據(jù)草本層可分為2組，分別命名為莎草-太白紅杉林和風毛菊-太白紅杉林。莎草-太白紅杉林主要分布在3 200～3 450m，位于太白紅杉林線附近，坡度約25°；風毛菊-太白紅杉林主要分布在3 000～3 200m，坡度約10°。在過去50a間，年均溫0.7℃，最熱月最高溫14.6℃，最冷月最低溫-14℃，溫度年變化范圍28.4℃。年降水為999.6 mm，最濕月降水180mm，最干月降水10mm。

2.3.2.2 太白紅杉-高山柳+陜甘花楸+頭花杜鵑-莎草+銀蓮花（Anemone cathayensis）+碎米薺（Cardamine hirsuta）群落 G2組為太白紅杉純林，平均樹高為3.0m，太白紅杉平均植株密度為0.041株·m-2。林下層灌木以高山柳、陜甘花楸和頭花杜鵑為主，其他常見種有繡線菊、銀露梅（Potentilla glabra）和忍冬等。草本層主要有莎草、銀蓮花和碎米薺，常見種有唐松草和馬先蒿；灌木層平均高度為0.4m，平均蓋度為55%。草本層平均高度為0.14m，平均蓋度為35%。灌木層和草本層植物蓋度相近，依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為3組，分別命名為莎草-高山柳-太白紅杉林、陜甘花楸-太白紅杉林和碎米薺-頭花杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 280～3 460m，位于太白紅杉林線附近，坡度在20°～35°之間。在過去50a間年均溫-0.6℃，最熱月最高溫13.7℃，最冷月最低溫-14.7℃，溫度年變化范圍28℃。年降水為1 018 mm，最濕月降水183mm，最干月降水11mm。

2.3.2.3 太白紅杉-小葉忍冬+頭花杜鵑-苔草+風毛菊群落 G1組為太白紅杉純林，平均樹高為6.5m，太白紅杉平均植株密度為0.127株·m-2。林下層灌木以頭花杜鵑和小葉忍冬為主，其他常見種有大葉衛(wèi)矛、陜甘花楸、銀露梅和茶鑣子等。草本層主要有苔草和風毛菊，常見植物有莎草科、銀蓮花、蟹甲草（Parasenecio forrestii）、香青（Anaphalis sinica）和蕨類；灌木層平均高度為0.9m，平均蓋度為80%。草本層平均高度為0.19m，平均蓋度為35%。灌木層遠比草本層占優(yōu)勢地位，依據(jù)灌木層優(yōu)勢物種可分為2組，分別命名為頭花杜鵑-太白紅杉林和小葉忍冬-太白紅杉林。主要分布在海拔3 100～3 400m，坡度在10°～25°之間。在過去50a間，年均溫0.8℃，最熱月最高溫14.8℃，最冷月最低溫-13.8℃，溫度年變化范圍29℃。年降水為996mm，最濕月降水179mm，最干月降水10mm。

2.3.2.4 巴山冷杉+太白紅杉群落 G0為巴山冷杉和太白紅杉混交林，林分中還伴生有紅樺（Betula albo-sinensis）和華山松（Pinus armandii），隨海拔上升太白紅杉所占比例逐漸增加。太白紅杉林平均樹高為15m，太白紅杉平均植株密度為0.046株·m-2，在0.039～0.056株·m-2之間。灌木層平均高度為1.7m，平均蓋度為40%。草本層平均高度為0.4m，平均蓋度為50%。主要分布在海拔2 850 m，坡度在25°～40°之間。在過去50a間年均溫3.6℃，最熱月最高溫18℃，最冷月最低溫-11℃，溫度年變化范圍29℃；年降水為926mm，最濕月降水167mm，最干月降水9mm。

3 結論與討論

依據(jù)太白紅杉林主要特征采用數(shù)量分類方法分別對太白山南北坡樣地進行了群落劃分。層次聚類分析可將樣地一直劃分到無限小的單元，結合DCA排序二維散點圖，最終將太白山南坡太白紅杉分為4類，北坡太白紅杉分為5類。在北坡太白紅杉樣地的劃分中，CO和LAI在區(qū)分北坡太白紅杉樣地中起著重要作用，生物量和樹高的作用其次，林齡和植株密度所起的作用最小，而在南坡太白紅杉樣地的劃分中群落特征所起的作用與北坡不同，植株密度在區(qū)分南坡太白紅杉樣地中起著重要作用，林齡和生物量的作用其次，樹高所起的作用極小。群落特征在樣地分組中的作用在南北坡所表現(xiàn)出的差異主要體現(xiàn)在：植株密度和林齡在南坡分組中起著重要作用，而在北坡中沒有作用，生物量和樹高在北坡有一定作用，而在南坡沒有作用。

北坡劃分為5組，而南坡劃分為4組，這一結果與北坡樣地間距離大于南坡有關。在層次聚類分析中，北坡樣地間的距離大于南坡，北坡最大距離為9.222（PN4與 PN1），而南坡僅為4.728（PS4與PS1）。北坡和南坡樣地的分組在DCA第1軸與第2軸的散點圖上可以清晰地區(qū)分開，這表明樣地分組十分合理。此外，樣地的分組主要依據(jù)DCA第1軸，這表明第1軸表達了最重要的群落特征。

早在20世紀90年代，彭鴻［5］等依據(jù)植被外貌特征將太白紅杉林劃分為太白紅杉-草類林、太白紅杉-蘚類林和太白紅杉-灌木林，陳存根［13］等采用聚類分析對上述3組太白紅杉林作進一步劃分，得到較多太白紅杉林型組，并對這些太白紅杉林型組的分布范圍、林下主要物種、太白紅杉林特征作介紹，但缺乏對生境特征的描述。此外，未分南北坡對太白紅杉林進行劃分，南北坡氣候差異大，太白紅杉林的分布、物種組成以及其他群落特征均存在較大差異。本研究在已有相關研究的基礎上，采用數(shù)量分類方法對太白山南北坡太白紅杉林進行了客觀的分類，并分析了每一類群落的特征及其生境特征，研究結果可為科學保護、合理經(jīng)營太白紅杉林提供科學依據(jù)。

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