長江上游草魚種群結(jié)構(gòu)與生長特征

熊 飛，劉紅艷，段辛斌，劉紹平，陳大慶

(1.江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，中國武漢 430056;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，中國武漢 430223)

青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)俗稱“四大家魚”，是我國重要的水產(chǎn)資源.長江是四大家魚的主要自然分布區(qū)，其種質(zhì)資源為我國所有水系中最優(yōu)［1］.目前，長江四大家魚資源已嚴(yán)重退化［2-3］，其資源恢復(fù)任務(wù)艱巨.三峽工程的建設(shè)改變了壩下和庫區(qū)的水文條件，對(duì)四大家魚產(chǎn)生了顯著影響，其種群狀況備受關(guān)注［4］.近年來的監(jiān)測(cè)表明，長江中游四大家魚繁殖規(guī)模下降，監(jiān)利江段的卵苗徑流量已由1997年的36 億下降到2005年的1 億［5］;而在三峽水庫以上江段，卵苗徑流量呈上升趨勢(shì)［6］;長江上游已成為四大家魚的重要繁殖場(chǎng)和棲息地，該江段在四大家魚資源保護(hù)和恢復(fù)中具有重要作用.目前對(duì)長江上游四大家魚的研究主要集中在魚類早期資源監(jiān)測(cè)方面［6-8］，而關(guān)于種群結(jié)構(gòu)和生長狀況的研究較缺乏.

草魚隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)雅羅魚亞科(Leuciscinae)草魚屬(Mylopharyngodon);其生長迅速，是鯉科魚類中的大型魚類之一，已記錄到的最大個(gè)體全長1 500 mm［9］.關(guān)于草魚自然種群的研究主要集中在遺傳多樣性和種質(zhì)資源等方面［10-12］.研究表明，長江草魚群體是最原始的群體，具有最高的遺傳多樣性［12］.20世紀(jì)80年代，李思發(fā)、田貝龍等對(duì)草魚自然種群的生長特征做過研究［1，13］.三峽工程建設(shè)后，長江上游草魚種群結(jié)構(gòu)和生長方面的研究還未見報(bào)道.為了解三峽工程建設(shè)后長江上游草魚的種群結(jié)構(gòu)和生長特征，作者于2008—2010年對(duì)長江上游江津江段的草魚種群進(jìn)行了調(diào)查和研究，以期為長江草魚資源恢復(fù)和保護(hù)提供參考.

1 材料與方法

1.1 樣本采集和測(cè)定

長江江津江段位于三峽水庫庫尾以上，是魚類在三峽水庫和長江上游干流江段之間洄游的重要通道.2008—2010年作者對(duì)該江段的草魚種群進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查時(shí)間主要集中在每年的5～6月和9～10月.由于漁業(yè)資源的衰退，草魚漁獲數(shù)量少，采集比較困難，調(diào)查期間共采集到樣本65 尾，其中2008年23 尾，2009年12 尾，2010年30 尾.樣本主要來自刺網(wǎng)(2 a=24 cm)，少量個(gè)體來自籇網(wǎng)(2 a=4 cm).樣本在新鮮狀態(tài)下測(cè)量體長(Standard length，L)、全長(Total length，TL)和體質(zhì)量(Weight，W).體長從魚體吻端測(cè)量至最后一個(gè)脊椎骨末端，全長從魚體吻端測(cè)量至尾鰭末端.長度精確到1 mm，體質(zhì)量精確到1 g.每個(gè)個(gè)體在背鰭起點(diǎn)下至側(cè)線鱗上的區(qū)域自前向后取鱗片5～10 枚，裝入鱗片帶，作好記錄，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定年齡.

1.2 年齡鑒定

將鱗片用淡氨水或質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4%的NaOH 溶液浸泡數(shù)分鐘，軟刷刷洗干凈，清水沖洗后晾干，夾在載玻片中封好，在解剖鏡下觀察年輪特征，鑒定年齡.由同一人對(duì)所有鱗片鑒定完后，間隔一個(gè)多月再鑒定第二次.兩次鑒定結(jié)果相同時(shí)，即取該鑒定結(jié)果;兩次鑒定結(jié)果不相符的樣品挑出進(jìn)行第3 次鑒定.年齡確定后，選擇年輪清晰的鱗片進(jìn)行鱗徑(S)和輪徑(Sn)的測(cè)量，以鱗片的側(cè)區(qū)與后區(qū)交界處為測(cè)量區(qū)域.年輪形成后，在輪紋外有新的增生部分時(shí)，在年輪數(shù)的右上角用“+”表示，如1+，2+，…….

1.3 種群結(jié)構(gòu)分析

分析漁獲群體的體長、全長、體質(zhì)量及年齡結(jié)構(gòu)特征，采用個(gè)體大小分布指數(shù)(Proportional size distribution indices，PSD)對(duì)草魚資源群體的個(gè)體大小結(jié)構(gòu)進(jìn)行量化評(píng)估，按文獻(xiàn)［14］］中記錄的草魚最大長度(TL=1 500 mm)的20%、36%、45%、59%、74%建立5 個(gè)長度標(biāo)準(zhǔn)值:TLStock=300 mm、TLQuality=540 mm、TLPreferred=675 mm、TLMemorable=885 mm、TLTrophy=1 110 mm，PSD 計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)如下:

PSD=TLQuality以上的魚類樣本數(shù)/TLStock以上的魚類樣本數(shù)×100;

PSD-P(M，T)=TLPreferred(TLMemorable、TLTrophy)以上的魚類樣本數(shù)/TLStock以上的魚類樣本數(shù)×100.

1.4 生長分析

長度－體質(zhì)量關(guān)系用Keys 公式W=aLb進(jìn)行擬合，b=3 時(shí)，魚類勻速生長;b≠3 時(shí)，為異速生長［15］.用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)b 與3 之間的偏離程度，t 值［16］小于t0.05(n－2)時(shí)表示b 與3 差異不顯著，否則差異顯著.

式中SD(L)、SD(W)分別為長度、體質(zhì)量對(duì)數(shù)值(lg x)的標(biāo)準(zhǔn)差，n、r 分別為樣本數(shù)和相關(guān)系數(shù).

魚類生長退算依據(jù)公式:Ln=L×Sn/ S，其中，S 為鱗徑，Sn為年輪n 對(duì)應(yīng)的輪徑，L 為體長，Ln為年齡n時(shí)對(duì)應(yīng)的體長.體長、體質(zhì)量相對(duì)增長率、生長指標(biāo)的計(jì)算參考文獻(xiàn)［17］.當(dāng)魚類異速生長時(shí)，選取Taylor(1960)提出的過渡Von Bertalanffy 生長方程來描述草魚的生長規(guī)律［18］:Lt=L∞［1－e－k(t－t0)］、Wt=W∞［1－e－k(t－t0)］b，其中，Lt、Wt為魚類t 齡時(shí)的體長和體質(zhì)量值;L∞、W∞為魚類的漸近體長和漸近體質(zhì)量，k 為生長系數(shù)，t0為初始生長年齡，b 為體長-體質(zhì)量關(guān)系的冪指數(shù)系數(shù).當(dāng)魚類為勻速生長時(shí)，用特殊的Von Bertalanffy 生長方程來描述其生長規(guī)律，即b=3.采用F-檢驗(yàn)檢驗(yàn)生長方程的回歸顯著性，用χ2檢驗(yàn)檢驗(yàn)其曲線擬合程度.魚類的體重生長拐點(diǎn)年齡ti=(ln b)/k+t0.選取Pauly(1988)提出的生長特征指數(shù)((Index of length growth performance，φ=lg k+2lg L∞)來比較不同水域或不同時(shí)期草魚種群的生長性能［19］.數(shù)據(jù)分析處理采用Microsoft Excel 和Origin 8.0 軟件.

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)

長江上游江津江段草魚漁獲群體的個(gè)體長度和體質(zhì)量頻數(shù)分布情況見圖1.其體長范圍為75.0～880.0 mm，平均體長為438.8 ±221.4 mm，全長范圍為94.0～930.0 mm，平均全長為500.2 ±224.6 mm.TLStock(300 mm)以上的個(gè)體約占漁獲群體個(gè)體的75.4%.草魚資源群體的個(gè)體大小分布指數(shù)為(±95%的置信區(qū)間):PSD=50 ±6，PSD-P=41 ±6，PSD-M=4 ±2，PSD-T=0，該指數(shù)顯示長江上游江津江段草魚群體大個(gè)體偏少.草魚體質(zhì)量范圍為8.5～8 900.0 g，平均體質(zhì)量為2 400.3 ±2 426.2 g，其個(gè)體體質(zhì)量主要集中在2 000.0 g以下，約占個(gè)體總數(shù)的57.6%，2 000.0 g 以上個(gè)體的體質(zhì)量頻數(shù)分布比較均勻.

圖1 長江上游江津江段草魚的長度和體質(zhì)量頻數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of length and weight of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

年齡鑒定結(jié)果表明，長江上游江津江段草魚漁獲群體由0+－7+齡構(gòu)成，優(yōu)勢(shì)齡組為1+－4+齡，占種群數(shù)量的66.6%(表1)，6 齡以下個(gè)體占種群數(shù)量的84.8%，6 齡以上個(gè)體僅占15.2%.

表1 長江上游江津江段草魚種群的年齡結(jié)構(gòu)Tab.1 Age structure of Ctenopharyngodon idellus population in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.2 體長(全長)和體質(zhì)量的關(guān)系

長江上游江津江段草魚種群體長和全長呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系:TL=1.118 1 L+9.358 7(n=65，R2=0.990 4，P ＜0.01);體質(zhì)量和體長、全長呈顯著的冪函數(shù)關(guān)系:W=5.852 2×10－5L2.8193(n=65，R2=0.973 6，P ＜0.01)、W=3.928 6×10－6TL2.8249(n=65，R2=0.975 1，P ＜0.01)(圖2).t 檢驗(yàn)表明，冪指數(shù)與3 之間差異顯著(t=2.98 ＞t0.0563=1.67、t=2.85 ＞t0.0563=1.67)，表明草魚的生長為異速生長類型.

圖2 長江上游江津江段草魚長度和體質(zhì)量的關(guān)系Fig.2 Relationship between length and weight of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.3 生長退算

長江上游草魚體長與鱗徑呈顯著的線性關(guān)系:L=50.367 1 S－32.007 1(n=65，R2=0.886 1，P ＜0.01).草魚各齡魚的退算體長見表2，根據(jù)體長-體質(zhì)量關(guān)系，計(jì)算出各齡魚對(duì)應(yīng)的體質(zhì)量分別為189.3、724.3、1 576.6、2 701.1、4 428.8、5 840.1、6 824.0 g.從生長參數(shù)可以看出(表3)，該江段草魚在2～3 齡時(shí)生長速度較快，此階段體長相對(duì)增長率為46.4%，體質(zhì)量相對(duì)增長率為200.1%，5 齡以后，生長明顯減慢，6～7 齡階段體長相對(duì)增長率為8.0%，體質(zhì)量相對(duì)增長率為24.4%.

表2 長江上游江津江段草魚各齡組的退算體長Tab.2 Back calculated standard length of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

表3 長江上游江津江段草魚的生長參數(shù)Tab.3 Growth indices of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River

2.4 生長方程

用過渡的Von Bertalanffy 生長方程擬合草魚的生長規(guī)律，方程參數(shù)為:L∞=1 029.199 0 mm，k=0.168 2，W∞=18 216.232 2 g，t0=－0.232 5，生長特征指數(shù)為φ=5.25.該江段草魚的生長方程為:

Lt=1 029.199 0［1－e－0.1682(t+0.2325)］，Wt=18 216.232 2［1－e－0.1682(t+0.2325)］2.8193.

經(jīng)F-檢驗(yàn)，草魚生長方程的回歸呈極顯著(P ＜0.01).χ2檢驗(yàn)表明，生長方程擬合的草魚的各齡魚體長與退算體長之間無顯著性差異，該生長方程可較好地描述長江上游草魚的生長規(guī)律.

草魚體長和體質(zhì)量生長曲線、生長速度和加速度曲線見圖3.其體長生長曲線呈拋物線形，不具拐點(diǎn)，而體質(zhì)量生長曲線呈“S”形，具有拐點(diǎn).隨著年齡的增長，草魚體長生長速度呈下降趨勢(shì)，從其生長加速度曲線變化趨勢(shì)可以看出，體長生長的下降速度隨著年齡的增長逐漸變緩.拐點(diǎn)是魚類的體質(zhì)量生長由快速生長階段向慢速生長階段的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，草魚的生長拐點(diǎn)年齡為ti=6.28 齡，對(duì)應(yīng)的體長和體質(zhì)量分別為685.3 mm 和5 788.1 g.在6.28 齡以前，草魚的體質(zhì)量生長速度逐漸增加，生長加速度先增后降，而在6.28 齡以后，體質(zhì)量生長速度下降，生長加速度先下降后呈輕微上升趨勢(shì).

圖3 長江上游江津江段草魚的生長曲線(A)體長、體質(zhì)量生長曲線;(B)體長生長速度和加速度曲線(dL/dt、d2L/dt2);(C)體質(zhì)量生長速度和加速度曲線(dW/dt、d2W/dt2)Fig.3 Growth curves of Ctenopharyngodon idellus in Jiangjin section of the upper Yangtze River(A)Growth curves of standard length and weight;(B)Growth rate and acceleration curves of standard length(dL/dt、d2L/dt2);(C)Growth rate and acceleration curves of weight(dW/dt、d2W/dt2)

3 討論

3.1 草魚的生長性能

歷史調(diào)查資料顯示，長江草魚種群年齡結(jié)構(gòu)約為0～8 齡［1，20］，本研究在江津江段采集的草魚年齡結(jié)構(gòu)為0+－7+齡，包含了各個(gè)年齡階段的魚類樣本，因此，本研究對(duì)長江上游草魚生長的研究具有較好的代表性.冪函數(shù)(W=aLb)被認(rèn)為是描述魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系最合理的模型［21］，長江上游草魚體長-體質(zhì)量關(guān)系可以很好地用這個(gè)模型進(jìn)行擬合，其相關(guān)系數(shù)r 達(dá)0.99.Ricker(1975)認(rèn)為b 值可以用來判斷魚類是否屬于勻速生長類型，當(dāng)b=3 時(shí)，為勻速生長類型，即在一生中具有體型不變和比重不變的特征，這一情況被認(rèn)為是一種理想狀態(tài);當(dāng)b≠3 時(shí)，為異速生長類型［15］.本研究顯示，長江上游江津江段草魚的b 值與3 差異顯著，其整體生長情況表現(xiàn)為異速生長，這與其生長過程中營養(yǎng)條件波動(dòng)及生存環(huán)境變化等因素有關(guān).

表4 列出了不同水域或時(shí)期草魚種群的生長參數(shù).L∞是魚類生長的理論最大長度，k 是生長系數(shù)，表示魚類生長趨近最大體長的相對(duì)速度，這兩者都在一定程度上顯示了魚類的生長特性，一般來說，L∞越大，其生長系數(shù)k 越小.為了更直觀地比較不同種群的生長性能，Pauly 提出了利用生長特征指數(shù)φ 來衡量魚類的生長性能，該指數(shù)綜合了L∞和k 的效應(yīng)［19］.表4 顯示，1983—1987年，長江草魚種群φ 值最高(5.44)，黑龍江種群φ 值較低(5.18)，即生長性能以長江種群最優(yōu)，黑龍江種群最低，珠江種群居中.長江上游江津江段草魚種群φ 值低于梁子湖種群和以往時(shí)期長江草魚種群［1，13，22-23］，表明其生長性能不及其他種群.不同水域的生存環(huán)境狀況如水溫、餌料資源、種間競(jìng)爭(zhēng)、捕撈等因素的差異會(huì)影響魚類的生長［24］.梁子湖為長江中下游湖泊，其水生植物豐富［25］，為草魚提供了優(yōu)良的棲息生境，因此其種群生長性能較優(yōu).而長江中的草魚種群食物資源相對(duì)匱乏，江湖和大壩的阻隔又導(dǎo)致這些種群不能到食物資源豐富的湖泊和上下游攝食.過度捕撈也會(huì)對(duì)草魚種群產(chǎn)生脅迫.這些因素都會(huì)影響草魚種群的生長性能，導(dǎo)致其φ 值下降.

表4 不同水域或時(shí)期草魚種群生長參數(shù)比較Tab.4 Growth parameters of CtenopHaryngodon idellus populations in the different waters or periods

3.2 不同時(shí)期長江草魚種群結(jié)構(gòu)及生長比較

20世紀(jì)80年代初，長江中上游草魚的漁獲群體年齡組成為1～8 齡，優(yōu)勢(shì)齡組為3～5 齡，占個(gè)體數(shù)量的67.92%［20］.20世紀(jì)90年代漁獲群體年齡結(jié)構(gòu)為1～7 齡，優(yōu)勢(shì)齡組為2～3 齡［23］.本研究在長江上游江津江段采集的草魚年齡結(jié)構(gòu)為0+～7+齡，優(yōu)勢(shì)齡組為1+～4+齡，占個(gè)體數(shù)量的66.6%，其年齡結(jié)構(gòu)變化不大.但與20世紀(jì)八、九十年代相比［21，23］，漁獲群體的平均體長由552.1 mm 下降到目前的348.8 mm，下降了約20.7%(圖4).個(gè)體大小分布指數(shù)(PSD)是美國魚類種群評(píng)估中常用的關(guān)于魚類體長頻數(shù)分布的一個(gè)量化指標(biāo)，可以直觀地反映魚類資源群體的大小分布［26］.本研究對(duì)長江上游草魚種群的評(píng)價(jià)表明:PSD=50 ±6，PSD-P=41 ±6，PSD-M=4 ±2，PSD-T=0，顯示種群中大個(gè)體偏少.

不同時(shí)期長江草魚種群各齡組體長生長情況見圖5.20世紀(jì)60年代以來，長江干流草魚種群各齡組的平均體長呈下降趨勢(shì)［1，27］，表明隨著時(shí)間的變遷，長江草魚種群生長性能表現(xiàn)出下降趨勢(shì).

圖4 不同時(shí)期長江草魚漁獲群體平均體長和體長范圍Fig.4 Range and average value of standard length of Ctenopharyngodon idellus in the Yangtze River in different periods

圖5 不同時(shí)期長江草魚種群體長生長的比較Fig.5 Growth in standard length of Ctenopharyngodon idellus in the Yangtze River in different periods

3.3 長江上游草魚種群保護(hù)

草魚屬典型的產(chǎn)漂流性卵魚類，其繁殖活動(dòng)對(duì)水體流速、流量等水文條件有較高的要求.歷史上，長江中游的“荊江河曲”是草魚等四大家魚的主要產(chǎn)卵場(chǎng)［28］，該江段四大家魚的卵苗徑流量與漲水持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān)［29］.三峽工程的建設(shè)導(dǎo)致壩上壩下水文條件發(fā)生了明顯變化.三峽水庫調(diào)蓄作用造成的壩下洪水過程洪峰減小、漲幅降低，低溫和氣體過飽和的下泄水等都會(huì)對(duì)壩下四大家魚的繁殖活動(dòng)產(chǎn)生顯著影響，壩下長江中游草魚種群產(chǎn)卵規(guī)模已嚴(yán)重萎縮［5］.三峽水庫蓄水后，原來位于庫區(qū)的草魚產(chǎn)卵場(chǎng)隨之消失［8］，而在三峽水庫以上干流江津江段監(jiān)測(cè)到的草魚早期資源量呈明顯上升趨勢(shì)［6-7］，這些魚苗將在三峽水庫內(nèi)肥育、生長，補(bǔ)充長江上游草魚種群資源.隨著長江中游草魚產(chǎn)卵場(chǎng)的退化，長江上游逐漸成為草魚等四大家魚的重要棲地息和產(chǎn)卵場(chǎng)，該江段在四大家魚資源恢復(fù)和保護(hù)中具有重要作用.本研究顯示長江上游草魚的生長拐點(diǎn)年齡為6.28 齡，即在漁業(yè)中合適的捕撈年齡在6 齡以上比較合適，但作者在該江段采集的6 齡以上的個(gè)體僅占15.2%.綜上，長江草魚種群中高齡個(gè)體偏少，而且生長性能表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，應(yīng)采取禁漁等措施，加強(qiáng)長江上游草魚種群及其生境保護(hù)，促進(jìn)草魚種群的恢復(fù).

［1］李思發(fā)，吳力釗，王 強(qiáng)，等.長江、珠江、黑龍江鰱、鳙、草魚種質(zhì)資源研究［M］.上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社，1990.

［2］劉紹平，陳大慶，段辛斌，等.長江中上游四大家魚資源監(jiān)測(cè)與漁業(yè)管理［J］.長江流域資源與環(huán)境，2004，13(2):183-186.

［3］CHEN D Q，XIONG F，WANG K，et al.Status of research on Yangtze fish biology and fisheries［J］.Environ Biol Fish，2009，85(4):337-357.

［4］XIE S G，LI Z J，LIU J S，et al.Fisheries of the Yangtze river show immediate impacts of the Three Gorges Dam［J］.Fisheries，2007，32(7):343-344.

［5］DUAN X B，LIU S P，HUANG M G，et al.Changes in abundance of larvae of the four domestic Chinese carps in the middle reach of the Yangtze River，China，before and after closing of the Three Gorges Dam［J］.Environ Biol Fish，2010，86(1):13-22.

［6］JIANG W，LIU H Z，DUAN Z H.Seasonal variation in drifting eggs and larvae in the Upper Yangtze，China［J］.Zoolog Sci，2010，27(5):402-409.

［7］段辛斌.長江上游魚類資源現(xiàn)狀及早期資源調(diào)查研究［D］.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［8］唐錫良，陳大慶，王 珂，等.長江上游江津江段魚類早期資源時(shí)空分布特征研究［J］.淡水漁業(yè)，2010，40(5):27-31.

［9］LAIRD C A，PAGE L M.Non-native fishes inhabiting the streams and lakes of Illinois［J］.Illinois Nat Hist Surv Bull，1996，35(1):1-51.

［10］沈玉幫，張俊彬，李家樂.草魚種質(zhì)資源研究進(jìn)展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27(7):369-373.

［11］CHEN Q，WANG C H，LU G Q，et al.Analysis of genetic variation in grass carp(Ctenopharyngodon idellus)from native and colonized regions using ISSR markers［J］.Biochem Syst Ecol，2009，37:549-555.

［12］宋 曉，李思發(fā)，王成輝，等.草魚中國土著群體與歐美日移居群體遺傳差異的線粒體序列分析［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2009，33(4):709-716.

［13］田貝龍，王 東.長江野生草魚性狀和生長的研究［J］.河南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1989(2):60-64.

［14］QUINTON E P，WILLIS D W.Development of an asian carp size structure index and application through demonstration［J］.N Am J Fish Manage，2013，33(2):338-343.

［15］RICHER W E.Computation and interpretation of biological statisticals of fish populations［M］.Ottawa:Canada Department of the Environment，F(xiàn)isheries and Marine Service，1975.

［16］PAULY D.Fish population dynamics in tropical water:a manual for use with programmable calculators(ICLARM studies and reviews)［M］.Manila，Philippines:International Center for Living Aquatic Resources Management，1984.

［17］殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

［18］TAYLOR C C.Temperature，growth and mortality-the Pacific cockle［J］.J Cons Int Explor Mer，1960，26(1):117-124.

［19］PAULY D，MOREAU J，PREIN M.A comparison of overall growth performance of tilapia in open waters and aquaculture［C］//PULLIN R S V，BHUKASWAN T，TONGUTHAI K，et al.ICLARM Conference Proceedings.Manila，Philippines:Department of Fisheries，Bangkok，and International Center for Living Aquatic Resources Management，1988:469-479.

［20］長江水系漁業(yè)資源調(diào)查協(xié)作組.長江水系漁業(yè)資源［M］.北京:海洋出版社，1990.

［21］黃真理，常劍波.魚類體長與體重關(guān)系中的分形特征［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1999，23(4):330-336.

［22］崔奕波，李鐘杰.長江流域湖泊的漁業(yè)資源與環(huán)境［M］.北京:科學(xué)出版社，2005.

［23］陳大慶，劉紹平，段辛斌，等.長江中上游主要經(jīng)濟(jì)魚類的漁業(yè)生物學(xué)特征［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2002，26(6):618-622.

［24］劉 東，李思發(fā)，唐文喬.世界范圍內(nèi)“四大家魚”入侵現(xiàn)狀及其適應(yīng)性特性［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2012，47(4):143-152.

［25］葛繼穩(wěn)，蔡慶華，劉建康，等.梁子湖濕地植物多樣性現(xiàn)狀與評(píng)價(jià)［J］.中國環(huán)境科學(xué)，2003，23(5):451-456.

［26］CHRISTOPHER S G，NEUMANN R，WILLIS D W，et al.Proportional Size Distribution(PSD):a further refinement of Population Size Structure Index terminology［J］.Fisheries，2007，32(7):348.

［27］湖北省水生生物研究所魚類研究室.長江魚類［M］.北京:科學(xué)出版社，1976.

［28］易伯魯，余志堂，梁秩燊.葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚［M］.武漢:湖北科學(xué)技術(shù)出版社，1988.

［29］彭期冬.三峽工程對(duì)四大家魚自然繁殖條件影響研究［D］.北京:中國水利水電科學(xué)研究院，2011.