擇伐干擾對(duì)長(zhǎng)白山闊葉林中水曲柳及其伴生樹種分布格局及種間相關(guān)性的影響

闞彬彬，王慶成*，吳文娟(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

研究森林群落優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局對(duì)探討森林生態(tài)系統(tǒng)的原始性、可持續(xù)性、群落穩(wěn)定性、演替規(guī)律以及物種的生態(tài)學(xué)及更新特征等非常重要［1］，探討種群分布格局的目的不僅是對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，更重要的是揭示格局的成因，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化等，為種群保護(hù)措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)［2］。種群的空間分布格局不但因種而異，而且同一種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件也有明顯的差別［3］。種群在受到不同強(qiáng)度人為干擾時(shí)，由于生境條件變化程度及各種群恢復(fù)進(jìn)程不同，不同生物學(xué)特性的種群空間分布格局也產(chǎn)生差異［4］，人類采伐干擾是作用于生態(tài)系統(tǒng)的一種外力，它使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過(guò)程偏離其自然的演變方向和速度。在干擾的影響下，森林的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策因物種類型的差異而不同，進(jìn)而影響植物對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，決定了種群不同尺度的空間格局［5－7］。

目前關(guān)于植物群落分布格局的研究很多，但關(guān)于人為干擾對(duì)種群分布格局的影響研究相對(duì)較少。周建云［8］研究了不同間伐強(qiáng)度下遼東櫟種群結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局，原民龍［9］運(yùn)用更新采伐方式對(duì)華北落葉松人工林空間格局展開研究，楊梅［4］針對(duì)人為干擾對(duì)常綠闊葉林主要種群分布格局的影響展開過(guò)探討，周蔚［10］研究了擇伐強(qiáng)度對(duì)長(zhǎng)白山天然云冷杉針闊混交林空間結(jié)構(gòu)的影響，鄭麗鳳［11］研究了擇伐強(qiáng)度對(duì)天然針闊混交林更新格局的影響。當(dāng)前關(guān)于采伐干擾對(duì)水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)的分布格局及其種間關(guān)系的研究很少。水曲柳為東北“三大硬闊”之一，是東北主要的珍貴樹種，由于其較好的用材價(jià)值，使其曾遭到毀滅性的采伐。20世紀(jì)50～80年代，長(zhǎng)白山地區(qū)闊葉林中的有用材價(jià)值的水曲柳也曾遭到大面積破壞，只有小面積由于運(yùn)輸、采伐不便才得以保持原始狀態(tài)，經(jīng)過(guò)國(guó)家30多年的封山育林，闊葉林中的水曲柳逐漸進(jìn)入恢復(fù)狀態(tài)。該文從水曲柳的生態(tài)學(xué)角度出發(fā)，研究采伐干擾對(duì)于水曲柳自身的生長(zhǎng)及其伴生樹種的影響，為水曲柳的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況 該研究樣地選擇在長(zhǎng)白山露水河林業(yè)局，該局位于長(zhǎng)白山西北麓，地理坐標(biāo)為127°29'～128°02'E，42°20'～42°40'N，全局平均海拔600 ～800 m，海拔1 000 m 以上區(qū)域很少，總坡向?yàn)槲鞅毕颉夂驗(yàn)闇貛Т箨懶詺夂?，冬夏風(fēng)向更替明顯。由于氣溫低，蒸發(fā)量小，空氣濕潤(rùn)，這些因素的綜合有利于形成茂密的落葉闊葉與針葉混交林。長(zhǎng)白山露水河林業(yè)局在20世紀(jì)50～80年代曾經(jīng)開展過(guò)大量采伐活動(dòng)，并且采伐范圍大，采伐木材種類多，對(duì)原始林中珍貴樹種破壞嚴(yán)重，但是經(jīng)過(guò)近30年時(shí)間的封山育林，林業(yè)整體得到恢復(fù)。

1.2 野外調(diào)查和數(shù)據(jù)收集 2012年通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的林地踏查，同時(shí)結(jié)合當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局歷史資料，選取立地條件相似、經(jīng)過(guò)不同強(qiáng)度擇伐干擾的水曲柳闊葉林為研究對(duì)象。選取東升林場(chǎng)21林班2小班為水曲柳未經(jīng)擇伐干擾樣地(樣地1)，此樣地作為對(duì)照，水曲柳輕度擇伐干擾樣地選擇在東升林場(chǎng)31林班2小班上(樣地2)，水曲柳重度擇伐干擾樣地選擇在東升林場(chǎng)57林班2小班上(樣地3)，樣地2和樣地3中的水曲柳在20世紀(jì)70年代經(jīng)過(guò)不同強(qiáng)度的擇伐，水曲柳擇伐強(qiáng)度分別為15%和30%。林中其他樹種破壞較小。

每塊樣地大小為100 m×100 m，用羅盤將整個(gè)樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的小樣方，每隔20 m設(shè)一基點(diǎn)，以20 m×20 m樣方為單位，將樣地內(nèi)的所有胸徑(DBH)＞1 cm的喬木用鋁合金號(hào)牌編號(hào)，并記錄種名、胸徑、樹高、冠幅(東西冠幅長(zhǎng)、南北冠幅長(zhǎng))及其所處坐標(biāo)，之后轉(zhuǎn)換為樣地內(nèi)的坐標(biāo)。

1.3 研究方法 點(diǎn)格局及種間關(guān)系都采用以Ripley’K函數(shù)為基礎(chǔ)的方法進(jìn)行研究(Ripley，1981)，Ripley’K函數(shù)由Ripley率先提出［12］，該函數(shù)將每個(gè)個(gè)體視為二維空間的一個(gè)點(diǎn)，以全部個(gè)體組成的二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析，可以進(jìn)行多尺度空間格局以及空間關(guān)聯(lián)分析，能更好地反映種群空間特征，故廣泛應(yīng)用于植物種群的空間格局分析中。Besag在Ripley’K函數(shù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了優(yōu)化，提出了用Ripley’K函數(shù)的變形—L(t)函數(shù)［13］。該研究采用L(t)函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，過(guò)程采用Programit軟件(2010版)完成，空間尺度r范圍為0～50 m，步長(zhǎng)1 m，利用Monte-Carlo方法通過(guò)100次計(jì)算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區(qū)間。在分布格局研究中若函數(shù)曲線在上包跡線上為聚集分布，在下包跡線下為均勻分布，在上下包跡線之間為隨機(jī)分布;在種間關(guān)系研究當(dāng)中，使用由Ripley’s K12(t)函數(shù)變形而來(lái)的L12(t)函數(shù)確定雙變量點(diǎn)格局間的空間關(guān)系，如果函數(shù)曲線在上包跡線上為二者正關(guān)聯(lián)，在下包跡線下為二者負(fù)關(guān)聯(lián)，在2條包跡線間為二者不關(guān)聯(lián)［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地樹木組成分析 選取樣地中的水曲柳及其主要伴生樹種——椴樹(Tilia amurensis Rupr.)、紅松(Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.)、色木槭(Acer mono Maxim.)、榆樹(Ulmus pumila L.)為研究對(duì)象。樣地1中水曲柳共89棵，平均胸徑45.84 cm，其胸高斷面積占群落總胸高斷面積43%，整塊樣地中水曲柳位于主林層，演替層中的水曲柳少有，更新層中水曲柳在距離主林層水曲柳一定范圍內(nèi)偶有生長(zhǎng)，林分整體保持原始狀態(tài)。樣地2因曾經(jīng)擇伐原因，主林層中水曲柳有所減少，但水曲柳仍舊占據(jù)著主林層，演替層中和更新層中也有分布，在更新層存在部分幼苗。樣地3中水曲柳曾經(jīng)遭到重度擇伐，水曲柳在主林層中分布較少，紅松占據(jù)部分主林層，水曲柳絕大部分分布于演替層和更新層。樣地中相關(guān)樹種數(shù)據(jù)見表1。

表1 3塊樣地中水曲柳及主要伴生樹種胸高斷面積、胸徑及株數(shù)

2.2 水曲柳及伴生樹種空間格局分析 研究發(fā)現(xiàn)在樣地1和樣地2中水曲柳均為隨機(jī)分布(圖1 a－1，a－2)，但樣地1中的水曲柳在大于30 m尺度上有聚集分布的趨勢(shì)，因?yàn)闃拥?中的水曲柳保持原始狀態(tài)，經(jīng)過(guò)種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的群落中，大部分水曲柳處于主林層，而當(dāng)物種處于主林層時(shí)分布格局通常都是隨機(jī)分布，雖然樣地2中的水曲柳經(jīng)過(guò)輕度擇伐，但對(duì)于水曲柳群落總體來(lái)講破壞不大，因此依然保持隨機(jī)分布格局。樣地3中主林層中的水曲柳經(jīng)過(guò)重度擇伐，形成了大小不等的林窗，形成的林窗有利于處于更新層和演替層水曲柳的生長(zhǎng)。韓有志等［15］人研究發(fā)現(xiàn)林分光照環(huán)境在水曲柳更新中的作用十分關(guān)鍵，林分光照的空間異質(zhì)性對(duì)更新格局起決定性作用。樣地3中的水曲柳處于更新層和演替層，因此其分布格局趨于聚集分布，這也是更新層樹種的分布格局特點(diǎn)。

椴樹在樣地1中0～7 m聚集分布，大于7 m隨機(jī)分布(圖1 b－1)，在樣地2中0～5 m聚集分布，5～43 m隨機(jī)分布，大于43 m均勻分布(圖1 b－2)，在樣地3中0～27 m隨機(jī)分布，大于27 m聚集分布(圖1 b－3)。椴樹在樣地1和樣地2中多處于演替層，但在椴樹附近有小的更新苗存在，因此小尺度上會(huì)出現(xiàn)聚集分布格局。樣地3中在主林層破壞后有局部地方存在密度相對(duì)較大的椴樹種群，通過(guò)實(shí)地勘察，與試驗(yàn)結(jié)果相符合。

紅松在樣地1和樣地2中均為隨機(jī)分布(圖1 c－1，c－2)，樣地3中的紅松0～39 m呈現(xiàn)聚集分布，大于39 m隨機(jī)分布(圖1 c－3)。紅松在樣地1和樣地2中大部分處于演替層，生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定，但有占據(jù)主林層的生長(zhǎng)趨勢(shì)。更新層中的紅松很少，幾乎沒(méi)有。這樣的生長(zhǎng)狀況容易形成隨機(jī)分布格局。樣地3中由于主林層中的水曲柳擇伐嚴(yán)重，形成很多的林隙空地，這為樣地中的紅松聚集生長(zhǎng)提供了空間。擇伐干擾與自然干擾下形成的林隙不同，影響著種群的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)過(guò)程，從而形成不同的格局分布［16］。這些林窗使地溫增加，枯落物分解速度加快，某些喜光的樹種加速生長(zhǎng)導(dǎo)致種群聚集性增強(qiáng)。

圖1 5個(gè)樹種在不同樣地中空間分布格局

色木槭在樣地1和樣地3中聚集分布(圖1 d－1，d－3)，樣地2中0～30 m尺度上聚集分布，大于30 m尺度上隨機(jī)分布(圖1 d－2)。色木槭在3塊樣地中分布較廣、數(shù)量大，大多處于更新層和演替層，因此在樣地1和經(jīng)過(guò)重度擇伐的樣地3中形成了聚集分布格局，在樣地2中大尺度上有部分色木槭生長(zhǎng)到演替層，因此在大尺度上形成了一定隨機(jī)分布格局。

榆樹在樣地1和樣地3中隨機(jī)分布(圖1 e－1，e－3)，樣地2中的榆樹在10～18 m尺度上隨機(jī)分布，其他尺度上聚集分布(圖1 e－2)。榆樹在3塊樣地中大部分處于演替層，經(jīng)過(guò)種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)數(shù)量相對(duì)較少，因此隨機(jī)分布。

2.3 水曲柳與伴生樹種空間關(guān)聯(lián)性分析 在空間關(guān)聯(lián)性研究當(dāng)中發(fā)現(xiàn)水曲柳與椴樹在樣地1和樣地2中總體表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)(圖2 f－1，f－2)，在樣地3中0～33 m不關(guān)聯(lián)，大于33 m正關(guān)聯(lián)(圖2 f－3)。因?yàn)闃拥?和樣地2中水曲柳主要處于主林層，而椴樹處于演替層，二者相對(duì)處于不同層次，群落相對(duì)穩(wěn)定，種間競(jìng)爭(zhēng)較小，因此二者表現(xiàn)為種間不關(guān)聯(lián)，樣地3中的椴樹為聚集生長(zhǎng)的水曲柳更新苗提供了很好的環(huán)境庇護(hù)，如避免強(qiáng)光照射等，因此二者在大尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)。水曲柳與紅松在樣地1和樣地2中不關(guān)聯(lián)(圖2 g－1，g－2)，在樣地3中0～5 m不關(guān)聯(lián)，5～47 m負(fù)關(guān)聯(lián)(圖2 g－3)。樣地1和樣地2中的群落是經(jīng)過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)穩(wěn)定的植物群落，雖然水曲柳處于主林層，而且紅松也有向主林層生長(zhǎng)的趨勢(shì)，但由于種群生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定，因此二者種間表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)。樣地3中主林層水曲柳的破壞雖然為林下更新層聚集生長(zhǎng)的紅松提供了生長(zhǎng)空間，但是紅松幼苗階段是喜陰生長(zhǎng)，因此水曲柳的砍伐不利于紅松幼苗的生長(zhǎng)。

圖2 水曲柳與伴生樹種在不同樣地中空間關(guān)聯(lián)性

水曲柳與色木槭在樣地1中0～23 m不關(guān)聯(lián)，大于23 m正關(guān)聯(lián)(圖2 h－1);在樣地2中二者不關(guān)聯(lián)(圖2 h－2)，樣地3中二者正關(guān)聯(lián)(圖2 h－3)。在樣地1中群落在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下相對(duì)穩(wěn)定，水曲柳處于主林層，色木槭大部分處于更新層，二者相互影響小。在樣地2中，因?yàn)椴糠炙膿穹?，造成主林層中的水曲柳與演替層和更新層中的色木槭生長(zhǎng)距離相對(duì)較遠(yuǎn)，二者空間影響較小，因此表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)。樣地3中水曲柳的破壞為闊葉樹色木槭生長(zhǎng)提供了空間，因?yàn)闃拥?中二者表現(xiàn)為正相關(guān)。

水曲柳與榆樹在樣地1中0～30 m不關(guān)聯(lián)，大于30 m二者正關(guān)聯(lián)(圖2 i－1)，樣地2中13～15 m，20～34 m二者正關(guān)聯(lián)，其他尺度不關(guān)聯(lián)(圖2 i－2)，樣地3中0～35 m二者不關(guān)聯(lián)，大于35 m負(fù)關(guān)聯(lián)(圖2 i－3)。

3 結(jié)論與討論

種群空間格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，也是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，還是種群基本數(shù)量特征之一［17－18］。不同的空間格局類型和空間關(guān)聯(lián)性可以反映出種群利用環(huán)境資源的狀況，揭示種群生物學(xué)內(nèi)涵，是其在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)［19－20］。在原始狀態(tài)下，未經(jīng)過(guò)擇伐干擾以水曲柳為主林層的闊葉林，水曲柳呈現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)，符合物種在較低的林層中呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨機(jī)或者規(guī)則性的分布格局，聚集度也隨林層的增高而降低的一般規(guī)律［21］。但是輕度擇伐對(duì)于水曲柳與椴樹、紅松的種間關(guān)系改變并不明顯，對(duì)于水曲柳與榆樹和色木槭種間關(guān)系有所改變，在未經(jīng)擇伐干擾的水曲柳樣地中，水曲柳與榆樹和色木槭種間關(guān)系都表現(xiàn)在小尺度上不相關(guān)，中尺度和大尺度上的正相關(guān)。重度擇伐對(duì)于水曲柳與椴樹、紅松、色木槭、榆樹的種間關(guān)系有重要影響。

該研究得出結(jié)論:輕度擇伐主林層中的水曲柳有助于改善種群結(jié)構(gòu)，但對(duì)于處于更新層中的伴生闊葉樹種如榆樹、色木槭有一定的影響，對(duì)于水曲柳與椴樹、紅松種間關(guān)系改變不明顯。重度擇伐闊葉林中的水曲柳有助于闊葉樹種椴樹的生長(zhǎng)，但不利于處于更新層中針葉樹種紅松的生長(zhǎng)。在原始林中對(duì)于水曲柳與色木槭、榆樹在大尺度上二者正關(guān)聯(lián)這一現(xiàn)象還有待進(jìn)一步研究。

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