家蠶成蟲觸角感受器的掃描電鏡觀察

邢萬靜+喬惠麗+劉克成+邢秋婷+闞云超

摘要：為了研究家蠶（Bombyx mori）成蟲觸角的外部形態(tài)及其感受器的種類和分布，利用掃描電子顯微鏡對家蠶成蟲觸角感器的形態(tài)特征進行了觀察。結(jié)果表明，家蠶雌、雄蛾觸角上存在7種感器，即毛形感器、短毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器、耳形感器和鱗形感器，其中腔錐形感器只存在于雄蛾觸角上，毛形感器在雌雄觸角中都最發(fā)達。該結(jié)果為家蠶的形態(tài)、生理和化學生態(tài)研究奠定了基礎。

關(guān)鍵詞：家蠶（Bombyx mori）;觸角感器;掃描電鏡

中圖分類號：S763.42+1;Q-336 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）21-5197-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.038

Observing the Antennal Sensilla of Adult Bombyx mori under

Scanning Electron Microscope

XING Wan-jinga， QIAO Hui-lia， LIU Ke-chengb， XING Qiu-tinga， KAN Yun-chaoa

（a. Henan Key Laboratory of Insect Biology in Funiu Moutain， b. Analysis and Testing Center， College of Chemistry and Pharmaceutical Engineering， Nanyang Normal University， Nanyang 473061， Henan， China）

Abstract： ?In order to study the morphology of the antennae， the type and distribution of the antennal sensilla of adult Bombyx mori， scanning electron microscope was used to observe the morphology of the antennae sensilla of adult B. mori. Results showed that seven types of sensilla including sensilla trichodea， short sensilla trichodea， sensilla basiconica， sensilla chaetica， sensilla coeloconica， sensilla auricillica and sensilla squamiformium were observed on the male and female antennae. Sensilla coeloconica existed only in male antennae. Sensilla trichodea was numerous in both male and female. It will provide basis for further studying morphology， physiology and chemical ecology of silkworm.

Key words： Bombyx mori; antennal sensilla; scanning electron microscope

感受器是昆蟲體壁特化的一部分表皮，是對周圍環(huán)境和內(nèi)部各種刺激產(chǎn)生反應的重要結(jié)構(gòu)，它們和神經(jīng)系統(tǒng)一起控制和調(diào)節(jié)昆蟲的行為，是昆蟲機體感知內(nèi)外環(huán)境、進行化學通訊的信息接收裝置。觸角是各種感受器最為集中的器官之一，其上著生有許多不同類型的感受器，具有嗅覺、味覺及感受氣流、CO2、濕度和溫度等功能，在昆蟲擇食、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御、遷移等行為方面具有重要作用。隨著電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展和昆蟲化學生態(tài)的深入研究，有關(guān)昆蟲觸角形態(tài)學、組織學及超微結(jié)構(gòu)的研究報道也日漸增多，特別由于鱗翅目昆蟲的化學通訊一直是昆蟲化學生態(tài)學研究的熱點，有關(guān)其觸角感器的超微結(jié)構(gòu)研究較多，目前已對蠶蛾科、天蠶蛾科、螟蛾科、尺蛾科、斑蛾科、菜蛾科和夜蛾科等多種鱗翅目昆蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進行了研究[1-10]。觸角感受器的類型、數(shù)量和分布等隨昆蟲種類的不同相差很大，鱗翅目的觸角感受器按照外部形態(tài)主要有：毛形感器（Sensilla trichodea）、錐形感器（Sensilla basiconica）、腔錐形感器（Sensilla coeloconica）、刺形感器（Sensilla chaetica）、耳形感器（Sensilla auricillica）、媒介感器（Sensilla intermedia）、巨大感器（Sensilla giant）[1，11-15]。研究昆蟲觸角感受器的類型、數(shù)量和分布情況，有助于深入了解昆蟲的化學感受系統(tǒng)，闡明昆蟲與外界環(huán)境的化學感受機制，為農(nóng)林害蟲防治新途徑提供依據(jù)。

家蠶，學名Bombyx mori，又稱桑蠶或習稱蠶，屬昆蟲綱鱗翅目蠶蛾科，是一種具有很高經(jīng)濟價值的吐絲昆蟲，也是研究鱗翅目昆蟲尤其是蛾類依靠特異的性信息素通訊和識別精細的寄主植物揮發(fā)物來尋找寄主，完成種群繁衍、形成生殖隔離的行為機制的重要模式生物之一。根據(jù)國內(nèi)外對家蠶化學感受機制和電生理的研究，表明家蠶觸角上的化學感受器是接受外界化學信息的主要結(jié)構(gòu)。目前昆蟲感受外界信息的分子機制方面還有很多問題亟待解決。為此，采用掃描電子顯微鏡技術(shù)，觀察家蠶成蟲觸角形態(tài)，觸角感受器的類型、數(shù)量和分布，以期為家蠶的形態(tài)、生理和化學生態(tài)研究提供科學依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試昆蟲

家蠶品種（大造）由南陽師范學院河南省昆蟲生物學重點實驗室保存。蠶卵催青在25 ℃、相對濕度60%～80%的條件下進行，孵化后幼蟲在恒溫25 ℃、自然光周期條件下，以新鮮桑葉飼養(yǎng)至成蟲羽化。取新羽化的雌蛾和雄蛾，從基部剪下觸角。

1.2 ?掃描電鏡制樣方法

將剛羽化的雌、雄蛾觸角剪下后，浸入4%的甲醛溶液中固定2 h，超聲波清洗60 s，再用0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.4）和雙蒸水沖洗3次，每次2 min，然后經(jīng)乙醇梯度（體積分數(shù)）脫水（30%、50%、70%、80%、95%、100%乙醇各脫水20 min），最后用醋酸乙酯置換，臨界點干燥[16，17]。

取干燥后的雌、雄蛾觸角各3對，用雙面膠將其粘于樣品臺上，用JFC-1600型離子濺射儀噴金，然后置于JEOL JSM-6360LV電子掃描顯微鏡下觀察拍照，加速電壓10 kV，樣品放大200～3 000倍。各種感受器的名稱采用Schneider[11]和Jefferson等[18]的觸角感受器形態(tài)特征命名法命名。

2 ?結(jié)果與分析

家蠶成蟲兩性觸角形態(tài)相似，呈雙櫛狀，由30～40小節(jié)構(gòu)成，每小節(jié)有2個羽狀分支，雄蛾比雌蛾大，它是蠶蛾的嗅覺器官和觸覺器官。雌蛾觸角灰色，分支較短，雄蛾觸角為黑色，分支比雌蛾長。觸角感器主要分布于羽狀分支的內(nèi)側(cè)，分支的外側(cè)也有感器零星分布（圖1Ⅰ，圖2Ⅰ、Ⅱ）。結(jié)果表明，家蠶雌雄成蟲觸角上分布的感器有7類：毛形感器、短毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器、耳形感器和鱗形感器，其中腔錐形感器只存在于雄蛾觸角上，毛形感器在雌、雄蛾觸角上最發(fā)達，現(xiàn)分述如下。

2.1 ?毛形感器

毛形感器是家蠶觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，主要分布在雌、雄蛾觸角羽狀分支的內(nèi)側(cè)，排列規(guī)則，多數(shù)以較小的角度匍匐于觸角表面，但有極少數(shù)近乎垂直于觸角表皮。毛形感器形狀纖細，向端部逐漸變細且彎曲成弧形。與雌蛾相比，雄蛾觸角的毛型感器的數(shù)量較多（圖1-a、圖2-a）。

2.2 ?短毛形感器

相對于毛形感器，短毛形感器短而細，末端鈍圓，不彎曲或略微彎曲（圖1-b，圖2-b），在雌、雄蛾觸角上都有大量分布，分散在毛形感器周圍，匍匐于觸角表面。

2.3 ?錐形感器

錐形感器數(shù)量最少，分布在雌、蛾雄觸角每個羽狀分支頂端，每個分支頂端有兩個錐形感器，感覺毛突起很短，頂端單孔（圖1-c、圖2-c）。雌蛾和雄蛾的錐形感器在形態(tài)和數(shù)量上無差異。

2.4 ?刺形感器

刺形感器分布于雌、雄蛾觸角羽狀分支的頂端，在背側(cè)的鱗片中也觀察到有散落分布。刺形感器外形如刺，比毛形感器粗，頂端鈍圓，基部有特化的臼狀窩（圖1-d，圖2-d）。

2.5 ?耳形感器

耳形感器在雌、雄蛾觸角上均有較多分布，感器小而短，頂部鈍，呈貓耳形（圖1-e，圖2-e）。主要分布于觸角的主干和羽狀分支的背側(cè)，主干上的耳形感器形狀比側(cè)枝上的大，數(shù)量比側(cè)枝上的多。

2.6 ?腔錐形感器

腔錐形感器分布于雄蛾觸角羽狀分支上，規(guī)則排列分布在羽狀分支的外側(cè)，位于觸角上耳形感器叢中。這類感器為具緣毛類型，外形像一朵菊花。腔錐形感器是在觸角表皮下有一凹陷圓腔，圓腔中心有一直立的感覺錐，不突出于凹陷外，圓腔的周圍有花瓣狀的緣栓，緣栓呈弓形向中心彎曲，其端部有的互相交叉在一起（圖1-f）。雌蛾觸角上未見有腔錐形感器的分布。

2.7 ?鱗形感器

鱗形感器在雌、雄蛾觸角上均有分布，主要分布在觸角主干背側(cè)。其表面結(jié)構(gòu)與鱗片相似，但比一般的鱗片細長，基部有臼狀窩，基部較寬，有縱向橫紋，頂端尖，彎曲，少數(shù)似葉片或草片，有明顯的凹面（圖1-g，圖2-g）。

3 ?小結(jié)與討論

鱗翅目昆蟲觸角感器的研究已有很多報道，不同種類昆蟲觸角感器在種類、數(shù)量、分布和外部形態(tài)上不盡相同。試驗對家蠶觸角感器的觀察結(jié)果表明，除腔錐形感器只存在于雄蛾觸角外，雌、雄蛾觸角感器的類型相同，包括毛形感器、短毛形感器、錐形感器、刺形感器、耳形感器和鱗形感器。其感器類型在鱗翅目昆蟲中都已有報道，形態(tài)特征與已有描述也都相近。有關(guān)昆蟲觸角感受器結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系已有不少報道[1，16，17，19-22]，一般認為毛形和錐形感器是典型的嗅覺感器，其中毛形感器主要用于感受昆蟲性信息素，也可感知植物表面的化學信息;錐形感器主要感知植物氣味和信息素;腔錐形感器具有感受水蒸氣、CO2和溫濕度變化以及植物氣味等作用;刺形感器通常在化學及機械感受中起作用;鱗翅目昆蟲的耳形感器形態(tài)變異較大，屬于物理感受器，在昆蟲與植物相互作用中起作用，可能有接受聲波的作用;關(guān)于鱗形感器功能的研究報道不多。

家蠶的雌、雄蛾觸角上都有發(fā)達的毛形感器，可能用于區(qū)分和感知寄主植物的氣味信息，雄蛾觸角上的毛形感器更為發(fā)達，可能與求偶期間雄蛾能夠接受雌蛾釋放的性信息素信號而主動尋找雌性有關(guān)。位于家蠶觸角頂端的錐形感器數(shù)量不多，推測可能和家蠶的單一食性有關(guān)。刺形感器分布在羽狀分支的端部，明顯突出于觸角，可能能夠感受觸角位置，對機械振動會產(chǎn)生反應，從而選擇行為環(huán)境、求偶微環(huán)境、適宜場所等。雄蛾觸角上的腔錐形感器是具緣毛的類型，分布在觸角分支的頂端和外側(cè)，一般這類感器能夠感知CO2、溫濕度、植物氣味等，但家蠶中只存在于雄蛾觸角中，推測該感器可能還有感知性信息素的作用。根據(jù)家蠶鱗形感器的著生位置，推測可能是一種機械感器。本文探明了家蠶兩性觸角上的感器種類和形態(tài)特征，對于深入開展其他鱗翅目昆蟲化學生態(tài)方面的研究提供了借鑒。而更深層次的研究，還將通過電生理試驗、蛋白質(zhì)的免疫定位試驗和行為學試驗等進一步研究揭示。

參考文獻：

[1] 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感器[J].昆蟲知識，2000，37（3）：179-183.

[2] 尹 ?姣，曹雅忠，羅禮智，等.草地螟觸角化學感受器的電鏡觀察[J].昆蟲知識，2004，40（1）：56-59.

[3] 王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角化學感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35（12）：1479-1482.

[4] 王 ?焱，穆蘭芳，曾凡榮，等.樟巢螟成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].應用昆蟲學報，2011，48（3）：675-679.

[5] 馬 ?菲，于艷雪，陳乃忠，等.舞毒蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 植物保護，2013，39（3）：120-123.

[6] 胡文靜，陳文龍，韋 ?衛(wèi)，等.茶銀尺蠖雄蛾觸角的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47（5）：938-940.

[7] 莫圣書，趙冬香.芒果橫線尾夜蛾觸角感覺器掃描電鏡觀察[J]. 華東昆蟲學報，2006，15（2）：96-98.

[8] 楊 ?廣，黃桂誠，尤民生.小菜蛾觸角的顯微結(jié)構(gòu)及其作用[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學學報，2001，30（1）：75-79.

[9] 沈 ?杰，樓兵干，沈幼蓮，等.蔗扁蛾觸角掃描電鏡觀察[J].浙江林業(yè)科技，2005，25（6）：27-30.

[10] 楊立軍，李新崗.松果梢斑螟觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].西北林學院學報，2007，22（3）：127-130.

[11] SCHNEIDER D. Insect antennae[J]. Ann Rev Entomol， 1964， 9（1）：103-122.

[12] DEY S. Scanning electron microscopic detection of an unusual giant sensilla on the abdominal cuticle of muga silkworm， Antheraea assama Westwood（Lepidoptera： Saturniidae）[J]. Micron， 1999， 30（4）：339-348.

[13] ANDERSON P， HALLBERG E， SUBCHEV M. Morphology of antennal sensilla auricillica and their detection of plant volatiles in the Herald moth， Scoliopteryx libatrix L. （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Arthropod Struct， 2000， 29（1）： 33-41.

[14] LAUE M. Immuolocalization of general odorant-binding protein in antennal sensilla of moth caterpillars[J]. Arthropod Struct Dev， 2000， 29（1）：57-73.

[15] ANSEBO L， IGNELL R， LOFQVIST J， et al. Respronses to sex pheromone and plant odours by olfactory receptor receptor neurons housed in sensilla auricillica of the codling moth， Cydia pomonella （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. J Insect Physiol， 2005， 51（10）：1066-1074.

[16] YANG H， YAN S C， LIU D. Ultrastructural observations on antennal sensilla of Coleophora obducta（Meyrick） （Lepidoptera： Coleophoridae）[J]. Micron， 2009， 40（2）：231-238.

[17] 楊 ?慧，嚴善春，彭 ?璐.鱗翅目昆蟲化學感受器及其感受機理新進展[J].昆蟲學報，2008，51（2）：204-215.

[18] JEFFERSON R N， RUBIN R E， MCFARLAND S U， et al. Sex pheromone of nuctuid moths. XXII： The external morphology of the antennae of Trichoplusiani， Heliothis zen， Prodeniaorinithogalli， and Spodoptena exigua[J]. Ann Ent Soc Am，1970，63（5）：1227-1238.

[19] 嚴福順.鱗翅目昆蟲味覺感受器及其電生理研究方法[J].昆蟲知識，1995，32（3）：169-172.

[20] 薛艷花，馬瑞燕，李先偉，等.桃小食心蟲性信息素的研究與應用[J].中國生物防治，2010，26（2）：211-216.

[21] 楊 ?慧，嚴善春，李 ?杰，等.落葉松重要枝梢害蟲松癭小卷蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科學，2008，44（2）：93-100.

[22] 那 ?杰，于維熙，李玉萍，等.昆蟲觸角感器的種類及其生理生態(tài)學意義[J].沈陽師范大學學報（自然科學版），2008，26（2）：213-216.

（責任編輯 ?王曉芳）

參考文獻：

[1] 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感器[J].昆蟲知識，2000，37（3）：179-183.

[2] 尹 ?姣，曹雅忠，羅禮智，等.草地螟觸角化學感受器的電鏡觀察[J].昆蟲知識，2004，40（1）：56-59.

[3] 王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角化學感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35（12）：1479-1482.

[4] 王 ?焱，穆蘭芳，曾凡榮，等.樟巢螟成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].應用昆蟲學報，2011，48（3）：675-679.

[5] 馬 ?菲，于艷雪，陳乃忠，等.舞毒蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 植物保護，2013，39（3）：120-123.

[6] 胡文靜，陳文龍，韋 ?衛(wèi)，等.茶銀尺蠖雄蛾觸角的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47（5）：938-940.

[7] 莫圣書，趙冬香.芒果橫線尾夜蛾觸角感覺器掃描電鏡觀察[J]. 華東昆蟲學報，2006，15（2）：96-98.

[8] 楊 ?廣，黃桂誠，尤民生.小菜蛾觸角的顯微結(jié)構(gòu)及其作用[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學學報，2001，30（1）：75-79.

[9] 沈 ?杰，樓兵干，沈幼蓮，等.蔗扁蛾觸角掃描電鏡觀察[J].浙江林業(yè)科技，2005，25（6）：27-30.

[10] 楊立軍，李新崗.松果梢斑螟觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].西北林學院學報，2007，22（3）：127-130.

[11] SCHNEIDER D. Insect antennae[J]. Ann Rev Entomol， 1964， 9（1）：103-122.

[12] DEY S. Scanning electron microscopic detection of an unusual giant sensilla on the abdominal cuticle of muga silkworm， Antheraea assama Westwood（Lepidoptera： Saturniidae）[J]. Micron， 1999， 30（4）：339-348.

[13] ANDERSON P， HALLBERG E， SUBCHEV M. Morphology of antennal sensilla auricillica and their detection of plant volatiles in the Herald moth， Scoliopteryx libatrix L. （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Arthropod Struct， 2000， 29（1）： 33-41.

[14] LAUE M. Immuolocalization of general odorant-binding protein in antennal sensilla of moth caterpillars[J]. Arthropod Struct Dev， 2000， 29（1）：57-73.

[15] ANSEBO L， IGNELL R， LOFQVIST J， et al. Respronses to sex pheromone and plant odours by olfactory receptor receptor neurons housed in sensilla auricillica of the codling moth， Cydia pomonella （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. J Insect Physiol， 2005， 51（10）：1066-1074.

[16] YANG H， YAN S C， LIU D. Ultrastructural observations on antennal sensilla of Coleophora obducta（Meyrick） （Lepidoptera： Coleophoridae）[J]. Micron， 2009， 40（2）：231-238.

[17] 楊 ?慧，嚴善春，彭 ?璐.鱗翅目昆蟲化學感受器及其感受機理新進展[J].昆蟲學報，2008，51（2）：204-215.

[18] JEFFERSON R N， RUBIN R E， MCFARLAND S U， et al. Sex pheromone of nuctuid moths. XXII： The external morphology of the antennae of Trichoplusiani， Heliothis zen， Prodeniaorinithogalli， and Spodoptena exigua[J]. Ann Ent Soc Am，1970，63（5）：1227-1238.

[19] 嚴福順.鱗翅目昆蟲味覺感受器及其電生理研究方法[J].昆蟲知識，1995，32（3）：169-172.

[20] 薛艷花，馬瑞燕，李先偉，等.桃小食心蟲性信息素的研究與應用[J].中國生物防治，2010，26（2）：211-216.

[21] 楊 ?慧，嚴善春，李 ?杰，等.落葉松重要枝梢害蟲松癭小卷蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科學，2008，44（2）：93-100.

[22] 那 ?杰，于維熙，李玉萍，等.昆蟲觸角感器的種類及其生理生態(tài)學意義[J].沈陽師范大學學報（自然科學版），2008，26（2）：213-216.

（責任編輯 ?王曉芳）

參考文獻：

[1] 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感器[J].昆蟲知識，2000，37（3）：179-183.

[2] 尹 ?姣，曹雅忠，羅禮智，等.草地螟觸角化學感受器的電鏡觀察[J].昆蟲知識，2004，40（1）：56-59.

[3] 王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角化學感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35（12）：1479-1482.

[4] 王 ?焱，穆蘭芳，曾凡榮，等.樟巢螟成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].應用昆蟲學報，2011，48（3）：675-679.

[5] 馬 ?菲，于艷雪，陳乃忠，等.舞毒蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 植物保護，2013，39（3）：120-123.

[6] 胡文靜，陳文龍，韋 ?衛(wèi)，等.茶銀尺蠖雄蛾觸角的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47（5）：938-940.

[7] 莫圣書，趙冬香.芒果橫線尾夜蛾觸角感覺器掃描電鏡觀察[J]. 華東昆蟲學報，2006，15（2）：96-98.

[8] 楊 ?廣，黃桂誠，尤民生.小菜蛾觸角的顯微結(jié)構(gòu)及其作用[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學學報，2001，30（1）：75-79.

[9] 沈 ?杰，樓兵干，沈幼蓮，等.蔗扁蛾觸角掃描電鏡觀察[J].浙江林業(yè)科技，2005，25（6）：27-30.

[10] 楊立軍，李新崗.松果梢斑螟觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].西北林學院學報，2007，22（3）：127-130.

[11] SCHNEIDER D. Insect antennae[J]. Ann Rev Entomol， 1964， 9（1）：103-122.

[12] DEY S. Scanning electron microscopic detection of an unusual giant sensilla on the abdominal cuticle of muga silkworm， Antheraea assama Westwood（Lepidoptera： Saturniidae）[J]. Micron， 1999， 30（4）：339-348.

[13] ANDERSON P， HALLBERG E， SUBCHEV M. Morphology of antennal sensilla auricillica and their detection of plant volatiles in the Herald moth， Scoliopteryx libatrix L. （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Arthropod Struct， 2000， 29（1）： 33-41.

[14] LAUE M. Immuolocalization of general odorant-binding protein in antennal sensilla of moth caterpillars[J]. Arthropod Struct Dev， 2000， 29（1）：57-73.

[15] ANSEBO L， IGNELL R， LOFQVIST J， et al. Respronses to sex pheromone and plant odours by olfactory receptor receptor neurons housed in sensilla auricillica of the codling moth， Cydia pomonella （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. J Insect Physiol， 2005， 51（10）：1066-1074.

[16] YANG H， YAN S C， LIU D. Ultrastructural observations on antennal sensilla of Coleophora obducta（Meyrick） （Lepidoptera： Coleophoridae）[J]. Micron， 2009， 40（2）：231-238.

[17] 楊 ?慧，嚴善春，彭 ?璐.鱗翅目昆蟲化學感受器及其感受機理新進展[J].昆蟲學報，2008，51（2）：204-215.

[18] JEFFERSON R N， RUBIN R E， MCFARLAND S U， et al. Sex pheromone of nuctuid moths. XXII： The external morphology of the antennae of Trichoplusiani， Heliothis zen， Prodeniaorinithogalli， and Spodoptena exigua[J]. Ann Ent Soc Am，1970，63（5）：1227-1238.

[19] 嚴福順.鱗翅目昆蟲味覺感受器及其電生理研究方法[J].昆蟲知識，1995，32（3）：169-172.

[20] 薛艷花，馬瑞燕，李先偉，等.桃小食心蟲性信息素的研究與應用[J].中國生物防治，2010，26（2）：211-216.

[21] 楊 ?慧，嚴善春，李 ?杰，等.落葉松重要枝梢害蟲松癭小卷蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科學，2008，44（2）：93-100.

[22] 那 ?杰，于維熙，李玉萍，等.昆蟲觸角感器的種類及其生理生態(tài)學意義[J].沈陽師范大學學報（自然科學版），2008，26（2）：213-216.

（責任編輯 ?王曉芳）