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    楚雄腮扁葉蜂羽化和生殖行為觀察

    2014-12-18 05:48:02劉凌閆大琦祁榮頻劉登英閆爭亮劉宏屏
    中國森林病蟲 2014年6期
    關(guān)鍵詞:雌蜂葉蜂雄蜂

    劉凌,閆大琦,祁榮頻,劉登英,閆爭亮,劉宏屏

    (1.云南省林業(yè)科學院森林保護研究所,云南 昆明 650201;2.華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術(shù)學院,湖北 武漢 430070;3.云南森林自然中心,云南 昆明 650224)

    楚雄腮扁葉蜂Cephalica chuxiongnica Xiao隸屬于膜翅目Hymenoptera扁葉蜂科Pamphiliidae腮扁葉蜂屬Cephalica,1984年蕭剛?cè)崾状螆蟮溃?]。楚雄腮扁葉蜂主要寄主植物是云南松Pinus yunnanensis、華山松Pinus armandii等針葉樹。該蟲以幼蟲取食松針,造成樹木畸形、生長緩慢,危害嚴重時導致寄主死亡;由于楚雄腮扁葉蜂危害,造成樹勢衰弱,易引發(fā)小蠹蟲等次期性害蟲的侵害[2-3]。同時,其幼蟲取食吐絲形成的灰白色幕巢也影響觀瞻。

    雖然國內(nèi)外對扁葉蜂屬其它種類的研究,包括其生活史及預測預報技術(shù)[4-7]、行為習性[8-9]、環(huán)境因子與害蟲危害[7,10-12]、防控技術(shù)[13-16]等,已有諸多報道,但由于楚雄腮扁葉蜂只在云南部分地區(qū)發(fā)生,相關(guān)研究[1-3,17]主要對楚雄腮扁葉蜂的生活史和防治做過觀察和試驗,對其羽化、求偶、產(chǎn)卵和產(chǎn)卵行為等尚無詳盡的觀察和研究。研究楚雄腮扁葉蜂羽化和生殖行為等生理節(jié)律,不僅有利于科學確定防治該蟲的最佳時期,而且有利于預測該蟲的暴發(fā)期和種群動態(tài)變化。同時,了解昆蟲生理節(jié)律是進一步研究其性信息素,提高防控害蟲能力的基礎(chǔ)。

    1 材料和方法

    1.1 生活史觀察2011—2012年在祿豐縣和平村云南松林地進行調(diào)查。從6月上旬開始,每隔10 d在林間觀察1次成蟲是否出現(xiàn);成蟲出現(xiàn)后,每隔5 d在林間觀察1次,檢查在松樹針葉上是否出現(xiàn)卵;發(fā)現(xiàn)松樹針葉著卵后,隨機選擇5個枝條,每日觀察卵的色澤變化及孵化;卵孵化后,每隔15 d檢查1次幼蟲取食情況,直至發(fā)現(xiàn)有幼蟲下樹入土。記錄成蟲、卵、幼蟲的始現(xiàn)期,盛發(fā)期及老熟幼蟲入土的日期等。

    2010,2012年每年4—9月觀察楚雄腮扁葉蜂蛹(預蛹)期。每次隨機選取樹下遺留有前1年楚雄腮扁葉蜂幼蟲聚集取食時形成蟲包的松樹,沿樹冠垂直投影下方從樹基向外緣挖深度為0~20 cm,面積約1 m2的小方,每隔15 d觀察1次楚雄腮扁葉蜂蟲態(tài)變化。

    1.2 羽化節(jié)律研究2012年4月下旬在祿豐縣和平村采集楚雄腮扁葉蜂的越冬預蛹,帶回室內(nèi)。先濕潤直徑25 cm,高15 cm透明塑料圓盒中的森林土壤,然后放入從林間采回的淺綠色預蛹。每天觀察其化蛹(蛻皮成具有翅和足雛形的淡黃色體態(tài))數(shù);將收集到的蛹分別雌雄,然后放入預先墊有濕潤濾紙的小培養(yǎng)皿中,觀察其羽化情況;雌雄成蟲分別放入40 cm×40 cm×40 cm的養(yǎng)蜂籠內(nèi),每日更換飼喂10%蔗糖水。養(yǎng)蟲室溫度為自然室溫20~27℃,相對濕度60%±10%。記錄每只預蛹化為蛹的日期并做標記。在觀察到第1只成蟲羽化后,每天進行24 h全天候觀察,且每隔1 h記錄1次羽化的雌雄蜂數(shù),直到所有蛹全部羽化結(jié)束為止。

    1.3 求偶節(jié)律觀察將當日羽化的楚雄腮扁葉蜂單只雌蜂放入一次性塑料杯(高11 cm、上口直徑8 cm、下口直徑5 cm)中,杯子倒扣于培養(yǎng)皿內(nèi),以10%蔗糖水飼喂。每隔1 h觀察記錄1次雌蜂的求偶情況。求偶行為以雌蜂用前足摩擦觸角、腹部做伸縮動作并展翅為標準。從雌蜂羽化當日即開始觀察,連續(xù)觀察7 d,共觀察41只處女雌蜂。

    1.4 交配節(jié)律研究分別取1~5日齡雌蜂各30只、雄蜂各70只;將相同日齡的雌、雄蜂放于同一養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×40cm)中觀察,每個日齡設(shè)3個重復。觀察時間在7:00—22:00,每隔1 h觀察記錄1次籠中的交配對數(shù);在同日齡的3個養(yǎng)蟲籠內(nèi),任意選擇20對當天羽化的正在交配的成蟲,記錄交配開始和結(jié)束時間。

    1.5 產(chǎn)卵行為及產(chǎn)卵量的研究直接在林間觀察楚雄腮扁葉蜂雌蜂的產(chǎn)卵行為。在林間已落卵的松梢上統(tǒng)計雌蜂的產(chǎn)卵量。隨機選擇已著卵的松梢,統(tǒng)計40只雌蜂的產(chǎn)卵數(shù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 楚雄腮扁葉蜂生活史楚雄腮扁葉蜂在云南祿豐縣2 a發(fā)生1代,以老熟幼蟲或預蛹在地表下10~20 cm處筑土室越冬越夏,直至第3年6月下旬始見成蟲零星出現(xiàn),7月上旬成蟲逐漸增多,8月為成蟲羽化盛期,成蟲羽化可持續(xù)到10月中旬。楚雄腮扁葉蜂生活史見表1。

    表1楚雄腮扁葉蜂生活史

    成蟲羽化后即可交尾產(chǎn)卵。產(chǎn)卵具有聚集性,一般2~4只成蟲產(chǎn)卵于同一枝梢上,多者達18只雌蜂群集產(chǎn)卵。卵產(chǎn)于2年生針葉上,成排地從針葉基部一直到針葉近端部,每一針葉有卵1~3排,每只雌蜂產(chǎn)卵量較大可達150粒左右。卵期7~15 d。初產(chǎn)卵約2 mm,長橢圓形,金黃色。卵將孵化時色澤變?yōu)辄S白色,體積稍微膨大至3 mm左右,可以看到幼蟲的兩組黑色單眼,卵孵化率85%~100%。初孵幼蟲為黃綠色,群集于針葉取食;幼蟲取食時會分泌出絲狀物,絲狀物逐漸在所取食的松梢上形成保護膜,同時也將蟲糞包裹在絲狀物內(nèi)形成蟲巢。幼蟲隨著取食量增大,個體間呈分離狀,將松梢針葉食光后則轉(zhuǎn)移到其它松梢繼續(xù)取食,直至老熟下樹。幼蟲共4齡,其中1齡4~7 d,2齡4~6 d,3齡3~5 d,4齡4~7 d。8月下旬老熟幼蟲開始陸續(xù)下樹入土,直至10月中旬基本結(jié)束,但至11月中旬尚發(fā)現(xiàn)有少量幼蟲滯留樹上取食。

    2.2 楚雄腮扁葉蜂羽化節(jié)律研究楚雄腮扁葉蜂成蟲羽化時間節(jié)律共統(tǒng)計225只蛹,羽化222只,其中雌蜂65只,雄蜂157只。楚雄腮扁葉蜂成蟲羽化主要發(fā)生于11:00—17:00。雄蜂羽化高峰在13:00,此后羽化率逐漸下降;雌蜂則主要集中在12:00—16:00羽化,羽化高峰為14:00,比雄蜂羽化高峰晚1 h(圖1)。

    圖1 楚雄腮扁葉蜂羽化日節(jié)律

    楚雄腮扁葉蜂雌雄羽化期,雌蜂在化蛹后第4天開始羽化,比雄蜂稍早1 d。雌、雄蜂的羽化高峰期發(fā)生于化蛹后第6~8天(圖2)。

    圖2 楚雄腮扁葉蜂雌雄成蟲羽化率與蛹歷期的關(guān)系

    雌蜂的羽化高峰在化蛹后第6天,羽化率為38.5%(25只),第7天羽化率為27.7%(18只)。雄蜂的羽化高峰為化蛹后第7天,羽化率為38.9%(61只),但在化蛹后第6天已有較多雄蜂(53只)羽化。雌雄蜂在化蛹后第8、9天羽化數(shù)都較少,第10天只有少量雄蜂羽化,第11天后再無羽化。

    2.3 楚雄腮扁葉蜂的求偶節(jié)律楚雄腮扁葉蜂雌蜂的求偶行為呈現(xiàn)出明顯的時間動態(tài)規(guī)律(圖3)。雌蜂在6:00以前無求偶行為,從7:00開始,有少量雌蜂發(fā)生求偶,隨后求偶率逐漸上升,在11:00—16:00為求偶活躍期,至22:00所有雌蜂停止求偶行為。

    不同日齡的楚雄腮扁葉蜂雌蜂求偶節(jié)律基本一致,但最高求偶率有明顯差異(圖3)。雌蜂在羽化后即可發(fā)生求偶行為,2日齡雌蜂最高求偶率最大,為65.9%,1日齡的最高求偶率為56.1%;3日齡和4日齡時最高求偶率比1日齡、2日齡提前1 h,分別為41.5%和31.7%。求偶高峰期后,求偶率略有下降,但之后有一個較平緩的持續(xù)期,仍保持有較高的求偶率。求偶率隨日齡增加而減少,5日齡、6日齡只有少量雌蜂發(fā)生求偶行為。

    圖3 楚雄腮扁葉蜂不同日齡雌蜂求偶日節(jié)律

    2.4 楚雄腮扁葉蜂的交配節(jié)律楚雄腮扁葉蜂雌蜂交配姿勢為轉(zhuǎn)頭式(strophandrous),雌蜂的上顎略微張開,觸角向前觸碰雄蜂的觸角或身體,待觀察和檢查后,上顎收回、觸角向后、表現(xiàn)安靜并允許雄蜂嘗試與其交配,而在交配初期和交配即將結(jié)束時雌蜂腹部來回搖動;雄蜂嗅到處女雌蜂發(fā)出的信號物質(zhì),很快就飛到雌蜂所在處進行求偶,求偶分4個階段:靠近、觀察、檢查、交配。楚雄腮扁葉蜂可多次交配。

    楚雄腮扁葉蜂全天各個時間段的交配率變化如圖4。在7:00之前,未觀察到1日齡成蟲交尾。從8:00開始,交配率逐漸升高,到14:00達到高峰,交配率為48.9%。2日齡雌蜂的交配最為活躍,最高交配率為55.6%。11:00—17:00為交配活躍期。3日齡以后,交配期提前,而隨日齡的增加最高交配率降低,5日齡則只有零星發(fā)生交配??梢姡廴馊~蜂的交配行為是一個較長的持續(xù)過程,是否發(fā)生交配行為與個體的生理狀況有關(guān)。

    雌蜂隨日齡的增加,平均交配持續(xù)時間逐漸增加,1日齡平均交配持續(xù)時間為(21.84±7.54)min,2日齡為(26.38±6.93)min,至3日齡達到最大(27.33±5.29)min;此后交配持續(xù)時間快速減少,4日齡為(15.12±5.55)min,5日齡為(6.87±5.02)min。

    圖4 不同日齡楚雄腮扁葉蜂室內(nèi)交配日節(jié)律(平均值±偏差)

    2.5 楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵量楚雄腮扁葉蜂雌蜂在交配后即可產(chǎn)卵。產(chǎn)卵具有群集性,大多3~4只雌蜂集中于一枝松梢上產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時,一只雌蜂占據(jù)一束針葉;卵產(chǎn)于2年生針葉上,從針葉的基部一直排到針葉近端部,每一針葉有卵1~3排,大多為2排。產(chǎn)卵后,雌蜂則以頭朝前腹向卵、上顎張開、觸角直立的佯攻防守姿勢保護卵不受傷害。

    雌蜂的產(chǎn)卵量在12~147粒之間,大多數(shù)為41~68粒,平均產(chǎn)卵(54.93±7.34)粒。

    3 結(jié)論與討論

    大部分昆蟲的發(fā)育、行為和代謝都具有一定的時辰節(jié)律性,尤以鱗翅目成蟲的羽化、求偶、交配、產(chǎn)卵等行為的時辰節(jié)律性明顯,如豆野螟Maruca testulalis[18]、蜀柏毒蛾P(guān)arocneria orienta[19]、甜菜夜蛾Spodoptera exigua[20]等。在林間,從6月中旬至10月上旬都可發(fā)現(xiàn)新羽化的楚雄腮扁葉蜂成蟲,主要集中在7月上旬至9月中旬。本研究中,楚雄腮扁葉蜂的羽化發(fā)生于8:00—20:00,與鱗翅目昆蟲存在很大的差異,這可能與楚雄腮扁葉蜂區(qū)別于鱗翅目昆蟲的特有行為習性和較長生命周期有關(guān)。

    往往會看到雄蜂圍繞于樹下草地上某一點群集飛舞、爬行。這時在這一地點尋找往年蟲巢,在其附近的土層總能找到已羽化但尚未破土而出的雌蜂。室內(nèi)試驗雌蜂比雄蜂早一天羽化,楚雄腮扁葉蜂的雌雄比約為1:2.4,可部分解釋這一現(xiàn)象。

    楚雄腮扁葉蜂的求偶行為主要發(fā)生于1~4日齡,尤其以1日齡、2日齡雌蜂求偶最為活躍,但比3日齡、4日齡雌蜂求偶高峰稍晚1 h。1日齡的交配活動在11:00—18:00比較活躍,高峰期為14:00;2日齡的交配高峰期比1日齡提前1 h。這種現(xiàn)象其他昆蟲也存在,如蓓帶夜蛾Mamestra Configurata[21]和螟蛾科的Zamagiria dixolophella[22]的雌蟲求偶時間隨日齡的變化而變化。

    綜上,楚雄腮扁葉蜂在蛹期5~9 d羽化,11:00—18:00為集中羽化期;求偶行為主要發(fā)生于11:00—16:00,交配活躍期為11:00—17:00。試驗證明,楚雄腮扁葉蜂的羽化、求偶、交配等行為都具有一定的時辰節(jié)律性。昆蟲羽化和交尾節(jié)律的變化、昆蟲性信息素的產(chǎn)生和釋放是由內(nèi)分泌系統(tǒng)控制的,是昆蟲尋找配偶和發(fā)生交配等行為的重要環(huán)節(jié)[23]。根據(jù)本試驗結(jié)果,應(yīng)在楚雄腮扁葉蜂成蟲羽化的當天或翌日,對其進行信息素提取;應(yīng)用誘捕器誘殺則應(yīng)在白天進行。

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