垂葉榕榕管薊馬空間分布型及其抽樣模型

陳紅星，童曉立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

榕管薊馬Gynaikothrips uzeli 是為害城市園林觀賞植物垂葉榕Ficus benjamina 的重要害蟲。該薊馬原產(chǎn)于東南亞一帶(Mound et al.，1995)，現(xiàn)已擴(kuò)散到整個(gè)亞洲的熱帶亞熱帶地區(qū)以及澳大利亞北部(Tree，2012)，目前在我國(guó)主要分布于南方各省及北方溫室(Zhang ＆ Tong，1993;張麗霞等，2004)。隨著國(guó)際貿(mào)易與交流的日益頻繁，該薊馬相繼擴(kuò)散蔓延到美國(guó)南部和拉丁美洲等地，成為這些地區(qū)榕樹上重要的外來入侵害蟲(Cambero-Campos et al.，2010)。榕管薊馬為害初期通常喜歡在垂葉榕嫩梢新葉的葉脈上取食，造成新葉主脈周圍形成大小不一的紫色斑點(diǎn)，最后導(dǎo)致葉片沿中脈向正面折疊成餃子狀的蟲癭，葉片變脆而枯死，嚴(yán)重影響垂葉榕的生長(zhǎng)發(fā)育及其觀賞價(jià)值。由于榕管薊馬隱匿于蟲癭中，化學(xué)藥劑對(duì)其的防治效果甚微。研究昆蟲種群的空間分布格局，不僅有助于發(fā)展精確而有效的抽樣技術(shù)，而且對(duì)了解種群的數(shù)量、擴(kuò)散行為和種群管理有一定的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值(丁巖欽，1994)。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)榕管薊馬空間分布型的研究尚未見相關(guān)報(bào)道，為了解榕管薊馬的空間分布格局，確定抽樣技術(shù)和方法，作者于2013年在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園對(duì)垂葉榕上的榕管薊馬空間分布型及抽樣模型進(jìn)行了研究，以期為榕管薊馬的種群監(jiān)測(cè)及生態(tài)控制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集

2013年1月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)隨機(jī)選取了10 株垂葉榕，植株平均高度為2.5 m。每株按東、南、西、北四個(gè)方位及樹冠上層、中層、下層進(jìn)行抽樣調(diào)查，不同方位不同層次各選取一根側(cè)枝隨機(jī)檢查30 葉片(含蟲癭葉片)，將有蟲癭葉片裝入封口袋中帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)蟲數(shù)。

1.2 分析方法

應(yīng)用負(fù)二項(xiàng)分布K 值、擴(kuò)散系數(shù)C 值、聚集指數(shù) CA、叢生指數(shù) I、Lloyd 的聚塊型指數(shù)(m*/m)多種數(shù)學(xué)模型確定其空間分布，分析聚集原因，并提出抽樣技術(shù)。

1.2.1 聚集度指標(biāo)測(cè)定(徐汝梅，1987;Iwao，1972)

負(fù)二項(xiàng)分布K 值:K=m/(S2/m-1)，式中:S2為方差，m 為樣本平均數(shù)(頭/葉)。當(dāng)K→∞時(shí)，為隨機(jī)分布。當(dāng)0＜K＜8 時(shí)，為聚集分布。K＜0 時(shí)，為均勻分布。

擴(kuò)散系數(shù)C，C=S2/m，當(dāng)C＞1 時(shí)，為聚集分布。當(dāng)C=1 時(shí)，為隨機(jī)分布。C＜1 時(shí)，為均勻分布。

CA=1/K，當(dāng)CA=0 時(shí)，為隨機(jī)分布。CA＞0時(shí)，為聚集分布。CA＜0 時(shí)為均勻分布。

叢生指數(shù)I，I=S2/m-1。當(dāng)I＜0 時(shí)，為均勻分布。I=0 時(shí)，為隨機(jī)分布。I＞0 時(shí)，為聚集分布。

Lloyd 的聚塊型指數(shù):m*/m=(m+S2/m-1)/m，式中:m*為平均擁擠度，其定義為:m*=m+S2/m-1。當(dāng)m*/m＜1 時(shí)，為均勻分布。m*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布。m*/m＞1 時(shí)，為聚集分布。

1.2.2 Iwao 的m*-m 回歸模型:m*=α+βm(Iwao，1968)

Iwao 回歸關(guān)系式m*=α+βm。式中α 說明分布的基本成分(個(gè)體或個(gè)體群)，即分布的性質(zhì)。當(dāng)α＞0 時(shí)，分布的基本成分是個(gè)體群;α≤0 時(shí)，分布的基本成分是個(gè)體;β 說明基本成分的空間分布型。當(dāng)β=1 時(shí)，基本成分為隨機(jī)分布;β＞1時(shí)，基本成分為聚集分布;β＜1 時(shí)，基本成分為均勻分布。

1.2.3 Taylor 冪法:S2=amb(Taylor，1961)

式中，a 是一個(gè)取樣統(tǒng)計(jì)因素;b 是當(dāng)平均密度增加時(shí)，方差的增長(zhǎng)率，因而它也是聚集度對(duì)密度依賴性的一個(gè)尺度。當(dāng)a=1、b=1 時(shí)，種群在一切密度下呈隨機(jī)分布;當(dāng)a＞1、b=1 時(shí)，種群在一切密度下呈聚集分布，但其聚集強(qiáng)度不因種群密度的改變而變化;當(dāng)a＞1、b＞1 時(shí)，則種群在一切密度下都是聚集的，聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加。

1.2.4 聚集原因分析(丁巖欽，1980)

采用聚集均數(shù)公式λ=(m/2k)r 來確定聚集原因。m 為各樣點(diǎn)的平均蟲數(shù)，k 為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)，r 為2k 自由度 的分布函數(shù)值，當(dāng)λ＜2 時(shí)，聚集是由環(huán)境條件引起;當(dāng)λ＞2 時(shí)，聚集則由自身習(xí)性引起。

1.3 抽樣技術(shù)

理論抽樣數(shù)的確定應(yīng)用Iwao 理論抽樣原理，建立理論抽樣模型:N=t2［(α+1)/m+β-1］/D2，式中，N 為最適抽樣數(shù)，D 為允許誤差(設(shè)D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)，t 為概率保證值(實(shí)際調(diào)查中t=1)，m 為平均值，α、β 為m*=α+βm 直線回歸方程的常數(shù)。求出理論抽樣數(shù)，以此作為實(shí)際調(diào)查抽樣數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 榕管薊馬在垂葉榕上的空間分布狀況

榕管薊馬主要分布于垂葉榕的中、下層(圖1)，葉均蟲數(shù)差異不顯著(P＜0.05)，而上層葉均蟲數(shù)明顯低于中、下層(P＜0.05)，且主要集中在北面(圖1、2)。在垂葉榕中層，榕管薊馬的蟲口密度以東面居多(圖3)，而在下層，4個(gè)方位的蟲口密度差異均不顯著(P＜0.05)。可見榕管薊馬的蟲癭主要分布在垂葉榕的中、下層，與其喜陰習(xí)性有關(guān)。

圖1 榕管薊馬在垂葉榕上、中、下三層的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Gynaikothrips uzeli in upper，middle and lower locations of Ficus benjamina

圖2 榕管薊馬在垂葉榕上層不同方位分布Fig.2 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on upper location of Ficus benjamina

圖3 榕管薊馬在垂葉榕中層不同方位分布Fig.3 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on middle location of Ficus benjamina

2.2 空間格局測(cè)定

2.2.1 聚集度指標(biāo)

榕管薊馬在垂葉榕上空間分布型的聚集度指標(biāo)見表1。從表中可以看出，10個(gè)樣本的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)均滿足CA＞1、IDM＞0、m*/m＞1，且0＜K＜8，表明該薊馬在垂葉榕上的空間分布型為聚集分布，其理論分布型符合負(fù)二項(xiàng)分布。因此在田間調(diào)查時(shí)估計(jì)蟲口密度應(yīng)采取多樣點(diǎn)、每點(diǎn)小樣本的抽樣方式。

2.2.2 Iwao 的m*-m 回歸分析法

將樣本中的平均密度(m)與平均擁擠度(m*)進(jìn)行線性回歸，得出回歸方程為:m*=0.54+1.245m，相關(guān)系數(shù)r=0.963，相關(guān)關(guān)系極顯著。式中α＞0，β＞1，說明榕管薊馬在榕樹上均以個(gè)體群形式存在，個(gè)體間相互吸引，其種群在垂葉榕上呈聚集分布。這與上述聚集度指標(biāo)分析法結(jié)果相一致。

圖4 榕管薊馬在垂葉榕下層不同方位分布Fig.4 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on lower location of Ficus benjamina

2.2.3 Taylor 冪法則

將表1 中的平均密度(m)與方差(S2)進(jìn)行線性回歸，得到以下回歸方程式:S2=1.528m1.273(r=0.949)。式中a=1.528＞1，b=1.273＞1，表明榕管薊馬種群在任何密度下均呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度具密度依賴性。

2.3 聚集原因分析

昆蟲種群在空間的聚集原因，既可能受某些環(huán)境因素的影響，也可能是由物種本身的習(xí)性所致。由表1 的λ 值可以看出，10個(gè)樣本中，λ 值均大于2，表明榕管薊馬聚集分布的原因與榕管薊馬本身營(yíng)蟲癭生活的習(xí)性有關(guān)。

表1 榕管薊馬聚集度指標(biāo)Table 2 The population aggregating indexes of Gynaikothrips uzeli

2.4 抽樣技術(shù)

根據(jù)Iwao 理論抽樣模型:N=t2［(α+1)/+β-1］/D2，得出在田間調(diào)查榕管薊馬時(shí)的理論抽樣模型為:N=(1.54/+0.245)/D2。通過該模型即可求得榕管薊馬不同種群密度與不同精度要求下抽取的理論抽樣數(shù)(表2)，隨著榕管薊馬密度的增大，抽樣數(shù)隨之減少，允許誤差越小，則抽樣數(shù)越大。

表2 榕管薊馬種群理論抽樣數(shù)Table 4 The optimum sampling numbers of Gynaikothrips uzeli on Ficus benjamina

3 結(jié)論與討論

榕管薊馬通常生活于蟲癭內(nèi)隱蔽生活，并在蟲癭內(nèi)完成交配、產(chǎn)卵、孵化、若蟲和成蟲等階段(Mound et al.，1995;Arthurs et al.，2011)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，若打開蟲癭，榕管薊馬則迅速逃逸，并隱蔽于背光面。只有當(dāng)成癭薊馬離開原來的蟲癭，建立新的蟲癭時(shí)，才可能在新葉葉背上發(fā)現(xiàn)1-2 頭正在取食并誘導(dǎo)葉片產(chǎn)生蟲癭的榕管薊馬成蟲。雖然榕管薊馬在垂葉榕的上、中、下三層均有分布，但統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示榕管薊馬主要分布于垂葉榕的中、下層，而在上層主要分布在北面，這與該薊馬本身的喜陰習(xí)性有關(guān)。因此，在利用色板誘蟲時(shí)，色板的高度應(yīng)放置在垂葉榕的中下層為主。

聚集分布的原因通常與環(huán)境因子及昆蟲自身習(xí)性有關(guān)，榕管薊馬(包括卵和若蟲)一般喜歡隱匿在蟲癭中，有時(shí)一個(gè)蟲癭中存在數(shù)十頭薊馬。只有當(dāng)需要組建新的個(gè)體群時(shí)，榕管薊馬成蟲才會(huì)轉(zhuǎn)移至其他新鮮葉背上取食并誘導(dǎo)形成新的蟲癭(Arthurs et al.，2001)。榕管薊馬的營(yíng)癭生活及喜陰習(xí)性等因素是造成其聚集分布格局的主要原因。

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