野胡蘿卜水浸提液對兩種禾本科雜草的化感作用

陶俊杰，李 瑋，郭青云*

(1.青海大學，青海 西寧 810016;2.青海農(nóng)林科學院 農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學觀測實驗站/青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點實驗室，青海 西寧 810016)

一些植物通過向周圍環(huán)境中釋放化感物質從而影響鄰近植物的生長發(fā)育，這一自然想象稱為植物化感作用(Allelopathy)［1-4］。高等植物間的化感物質通過活體植物(供體植物)的莖葉揮發(fā)、莖葉淋溶、根系分泌等途徑釋放到環(huán)境中，從而對周圍鄰近植物(受體植物)產(chǎn)生有害或有益的影響［5］，是廣泛存在于自然界中的一種重要的化學生態(tài)學防御機制。利用植物間的化感作用控制農(nóng)田雜草對于在農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展中建立合理栽培技術與耕作制度［6-7］，及新一代環(huán)境友好型農(nóng)藥與植物生長發(fā)育調節(jié)劑的研發(fā)等方面有著廣泛的應用前景［8-9］

野胡蘿卜(Daucus carota Linn)隸屬于傘形花科，性寒、味苦微甘屬二年生草本植物，分布廣泛，主要生于田野荒地、山坡、路旁，野生條件下生長迅速，全國各地均有分布。是我國北方甘肅、陜西，青海等地的主要雜草，目前國內外還沒有學者研究野胡蘿卜水浸提取液對禾本科雜草的化感作用，但對野胡蘿卜的成分的研究已經(jīng)相當成熟。秦巧慧等［10］對其化學成分研究報道了其對蚊幼蟲具有毒殺活性。黨俊偉［11］對野胡蘿卜凈油化學成分進行了研究。野燕麥，旱雀麥均為禾本科［12］，均屬一年生草本植物，是青海省農(nóng)田中常見的雜草，尤其是青藏高原的青稞地中較多。

本實驗采用室內生物測定的方法，初步研究了不同濃度的野胡蘿卜水浸提液對野燕麥，旱雀麥種子發(fā)芽率和幼苗生長的影響，旨在為探尋雜草資源的綜合開發(fā)利用和麥類作物雜草綜合防控技術提供理論和實踐依據(jù)，同時篩選出化感潛力較強的高原野生植物，為研制植物源除草劑和開發(fā)青藏高原化感植物資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供體材料 野胡蘿卜(Daucus carota L.)于2013 年9 月上旬采集于青海省海西蒙古族自治州境內。

1.1.2 受體材料 野燕麥，旱雀麥于2013 年9 月采集于青海省海北藏族自治州境內。

1.1.3 試驗儀器及藥品 SHB-Ⅲ循環(huán)水式多用真空泵、恒溫循環(huán)器HX-1050、EYELA(N-1100)旋轉蒸發(fā)儀、1 000 mL 三角瓶、2%NaClO。

1.2 試驗方法

1.2.1 野胡蘿卜水浸提液的制備 將野胡蘿卜全株采回，清水洗凈泥土，室內自然晾干后，用剪刀將植株剪成4～5 cm 長度。置于1 000 mL 的三角瓶中用蒸餾水浸泡，3 d 后，將浸泡液過濾，用旋轉蒸發(fā)儀在低溫、真空下進行蒸干，將蒸干物分別配置成濃度為5，2，1，0.5 mg/mL 的溶液。

1.2.2 野胡蘿卜水浸提液對野燕麥，旱雀麥種子萌發(fā)的測試 受體旱雀麥、野燕麥種子用2% NaClO 溶液浸泡10 min，取出后用蒸餾水沖洗3～5 次，催芽24 h，挑選露白一致的種子進行測試。種子發(fā)芽法進行測定。在直徑為9 cm 的培養(yǎng)皿中鋪雙層濾紙，分別加上上述不同濃度的野胡蘿卜提取稀釋液，以蒸餾水為對照，每個濃度每皿各放置露白一致的旱雀麥種子30 粒，野燕麥種子20 粒，每個處理3 次重復。

1.3 培養(yǎng)與測定

在分別播種了野燕麥和旱雀麥之后，將培養(yǎng)皿放在24 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，每天光照12 h，無光照12 h。培養(yǎng)期間加適量無菌水保持濾紙濕潤，每天統(tǒng)計其發(fā)芽率，連續(xù)觀察6 d。野胡蘿卜水浸提液對野燕麥，旱雀麥幼苗的生長主要測試其根長、芽長、鮮質量和干質量的生長指標。統(tǒng)計野燕麥和旱雀麥的發(fā)芽率，發(fā)芽勢，及抑制率(%)［13］

然后將野燕麥和旱雀麥幼苗分別從培養(yǎng)皿中取出，用20 cm 長的直尺分別測量每株野燕麥及旱雀麥幼苗的根長、芽長。記錄所有數(shù)據(jù)后將每個濃度對應的野燕麥、旱雀麥幼苗分別稱取鮮質量(g)，稱取鮮質量后放入烘箱中烘干并稱取干質量，試驗采用完全隨機試驗，所得數(shù)據(jù)用SPSS20.0 進行方差分析和顯著性測驗，并將測得的生長指標轉換為RI 值［14］后進行比較，RI 值的計算公式如下:

(4)式中，C 為對照值，T 為處理值，RI＞0 表示促進作用，RI 值＜0 表示抑制作用，其絕對值的大小與作用強度一致。

2 結果與分析

2.1 野胡蘿卜水浸提液對野燕麥，旱雀麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢的影響

表1 野胡蘿卜水浸提液處理后雜草種子萌發(fā)特征Tab.1 Wild carrot water leaching characteristics of germination of weed seeds extract treatment

圖1 野胡蘿卜對旱雀麥、野燕麥種子的發(fā)芽影響Fig.1 Effect of germination of wheat，wild carrot dry lack of wild oat seeds

當水提取液濃度為0.5 mg/mL 時，旱雀麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均未受到影響，而且比對照還相對具有較好的發(fā)芽率。當隨著濃度逐漸增大時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢開始逐漸減小。而野燕麥的萌發(fā)特征表現(xiàn)出不同的趨勢，在濃度為1 mg/mL 時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢達到最大，濃度越大其發(fā)芽率和發(fā)芽勢越小，但其在低濃度時表現(xiàn)為較低的萌發(fā)特征。

從圖1 可以看出，6 d 后野胡蘿卜不同濃度的水浸提液對旱雀麥和野燕麥發(fā)芽率的影響不一致，對于旱雀麥隨著濃度的增加發(fā)芽率呈遞減的趨勢在濃度為0.5 mg/mL 時發(fā)芽率達到最大。對于野燕麥在濃度為1 mg/mL 時發(fā)芽率達到最大。旱雀麥的發(fā)芽率于對照相比無明顯的變化，野燕麥在不同的濃度時發(fā)芽率受到的影響較大。

2.2 野胡蘿卜水浸提液對旱雀麥，野燕麥幼苗生長的影響

不同濃度的野胡蘿卜水浸提液對絕大多數(shù)的根長、芽長、鮮質量、干質量均有一定程度的抑制作用，且隨著濃度的升高其抑制作用增強。在濃度達到5 mg/mL 時，芽長生長的抑制率最大分別為26.02%，50.4%。對于根長生長來說:旱雀麥在濃度為2 mg/mL 時抑制率最大為52.1%，野燕麥在濃度為5 mg/mL 時抑制率最大為77.14%，對于鮮質量旱雀麥在濃度為5 mg/mL 時抑制率為19.49%，野燕麥鮮質量的抑制率為46.74%。對于旱雀麥干質量而言，在濃度為2 mg/mL 時，抑制率達到最大為66.83%，野燕麥在濃度為5 mg/mL 時，抑制率為53.79%，達到最大?？芍昂}卜水提取液對旱雀麥、野燕麥的根長、芽長、鮮質量、干質量均具有一定的抑制作用。相比而言對于根長生長的抑制率最大。

表2 野胡蘿卜水浸提液對旱雀麥，野燕麥幼苗生長的影響Tab.2 Wild carrot water extract on the dry lack of wheat，effects of wild oat seedling growth

2.3 化感指數(shù)

將野胡蘿卜水浸提液對旱雀麥、野燕麥測得的各項生理指標轉化為RI 值，根長、芽長、鮮質量、干質量的RI 值見圖2。

圖2 旱雀麥、野燕麥芽長、根長、鮮質量、干質量RI 值比較Fig.1 Dry lack of wheat，wild oat root length，fresh weight，dry weight of RI value

轉換后的RI 值，排除了一些因試驗條件造成的測試值之間的差異，可以在同一個標準下進行統(tǒng)一比較。從圖中可以看出芽長的RI 值在-0.504 0～-0.021 4，根長的RI 值在-0.771 4～-0.142 8，鮮質量的RI 值在-0.467 4～-0.017 9，干質量的RI 值在-0.668 4～-0.019 0。由此可知在同一個標準下野胡蘿卜水浸提液對旱雀麥、野燕麥的根長、芽長、鮮質量、干質量的化感強度，地下部分的化感強度要大于地上部分。

3 討論

本實驗中，野胡蘿卜水浸提液對禾本科雜草旱雀麥和野燕麥種子的發(fā)芽率及幼苗生長的根長、芽長、鮮質量、干質量的抑制作用，在濃度為1 mg/mL 時，兩種雜草種子的發(fā)芽率都相對較高，野燕麥的種子發(fā)芽率高于對照，表現(xiàn)出促進作用，旱雀麥的發(fā)芽率和對照差異不大。而野燕麥在濃度為0.5 mg/mL時卻表現(xiàn)出抑制作用，中濃度促進，高濃度抑制的生長趨勢，還需進一步驗證［15］。兩種不同雜草對同種處理表現(xiàn)出不同的生長趨勢，此為2 種雜草對相同脅迫適應性策略的另一差異。

試驗中發(fā)現(xiàn)，當野胡蘿卜供試濃度較低時，對野燕麥、旱雀麥幼苗根長、鮮質量等生產(chǎn)有一定的促進作用。由此可見生化他感作用的“高抑低促”恰當?shù)姆磻送簧持胁煌参镩g相互競爭的復雜關系。植物化感物質及其作用機制是十分復雜的生理生化過程。受試驗條件的限制，本試驗僅從野胡蘿卜對野燕麥、旱雀麥的發(fā)芽率、根長、芽長、鮮質量、干質量等幾個指標進行了初步探索，而對其受體的化感作用機制和野胡蘿卜化感物質的純化鑒定分析，還有待于進一步研究。此外許多研究表明植物提取液對種子的萌發(fā)大多具有抑制作用，且隨著濃度的增大，抑制效果就越明顯。然而本試驗卻發(fā)現(xiàn)在野燕麥的種子萌發(fā)中低濃度具有輕微的促進作用。已有研究證明，低度干旱脅迫［16］能促進亞麻(Linum usitatissimum)種子的萌發(fā)，然而在自然生境中，這一試驗結果還未得到證實，仍需進一步驗證。

通過野胡蘿卜水浸提取液對旱雀麥、野燕麥各個生產(chǎn)指標的抑制率分析，可以得出對幼苗的生長抑制作用從大到小依次為:根長、芽長、鮮質量，說明兩種受體禾本科雜草對野胡蘿卜的化感抑制作用反應敏感，也說明野胡蘿卜的化感物質具有較強的水溶性，可溶解在水中對野燕麥、旱雀麥產(chǎn)生化感作用。通過對野燕麥、旱雀麥各生長指標的抑制率分析可以得出，受體的根長更能反映化感潛力的大小。這主要是因為根系是化感物質分泌的主要途徑，作用點就是受體的根部，這使得受體根部最先感受化感作用，因此受影響也最大，而根部又是植物體吸收水分、養(yǎng)分等物質的重要部位，所以植株的地上部分所表現(xiàn)出的化感脅迫癥狀也是通過根部吸收、傳導造成的相應影響［17］。

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