異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)

張文秋 ，郭喜紅，侯崢嶸，王 璐，尹 哲，郝少東，郭宇旸，王進(jìn)忠*，張志勇

(1.農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 102206;2.北京市植物保護(hù)站，北京 100029)

隨著害蟲(chóng)抗藥性增強(qiáng)、農(nóng)藥造成的環(huán)境污染等問(wèn)題的出現(xiàn)，人們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)到充分發(fā)揮自然控制因素，特別是生物防治的重要性。在生物防治過(guò)程中利用天敵防治害蟲(chóng)一直都受到關(guān)注，目前害蟲(chóng)綜合治理目標(biāo)就是為了減少殺蟲(chóng)劑的使用(Sarmento et al.，2007)。捕食性天敵昆蟲(chóng)被認(rèn)為是生物防治害蟲(chóng)重要的手段之一。捕食功能反應(yīng)是調(diào)節(jié)捕食者與食物種群動(dòng)態(tài)的重要因子，運(yùn)用捕食功能反應(yīng)曲線能夠判斷出捕食者與食物作用的機(jī)制，從而闡明捕食關(guān)系并能夠提高生物防治的效率(Houck ＆ Strauss，1985)。

異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis Pallas 作為鞘翅目昆蟲(chóng)生物防治的代表備受關(guān)注(Pervez ＆ Omkar，2005)。雖然異色瓢蟲(chóng)通常顯示出HollingⅡ型的捕食功能反應(yīng)類型，但其他的捕食功能反應(yīng)類型也有過(guò)報(bào)道(Hu et al.，1989)。另外，瓢甲科捕食者的反應(yīng)能夠區(qū)分捕食者的不同反應(yīng)類型 (He et al.，1994)，也能夠代表捕食性瓢蟲(chóng)種類生物防治潛在的能力。

豆蚜Aphis craccivora Koch 是蠶豆、扁豆、豇豆上的重要害蟲(chóng)之一，喜群集危害植物的嫩梢嫩葉，使芽梢枯萎、嫩葉卷縮，其分泌物常引起病菌繁殖，從而影響植物葉片的正常生長(zhǎng)，引起的煤污病不但影響豆科植物的光合作用還降低了其實(shí)用價(jià)值。

利用捕食性天敵控制豆蚜可減少農(nóng)藥污染，從而提高城市居民生活的環(huán)境質(zhì)量。據(jù)報(bào)道異色瓢蟲(chóng)是蚜蟲(chóng)的重要捕食性天敵，對(duì)多種蚜蟲(chóng)都有極強(qiáng)的控制作用。異色瓢蟲(chóng)分布廣、數(shù)量多、活動(dòng)能力強(qiáng)，是北京地區(qū)捕食類天敵的優(yōu)勢(shì)種群，在蚜蟲(chóng)的生物防治中具有很大應(yīng)用潛力(梁洪柱等，2007)。有關(guān)異 瓢蟲(chóng)對(duì) 蚜 Aphis sophoricola、蓮縊管蚜Rhopalosiphum nymphaeae、煙 蚜 Myzus nicotianae、桃大尾 Hyalopterus arundimis、麥二叉蚜Schizaphis graminum、落葉松大蚜Cinara laricis 等蚜蟲(chóng)的捕食作用，及種內(nèi)干擾作用的影響已有大量研究報(bào)道(胡玉山等，1989;鄒運(yùn)鼎，1995;王東昌等，2001;鄧建華等，2002;葛有茂等，2006;田仲等，2007)。但對(duì)豆蚜的捕食作用研究還尚末見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)主要研究異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的控制作用，研究其在不同豆蚜密度下的捕食作用，以期明確異色瓢蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)對(duì)豆蚜的捕食反應(yīng)類型及規(guī)律，從而為異色瓢蟲(chóng)的人工繁殖和釋放技術(shù)提供科學(xué)支持，也為控制田間蚜蟲(chóng)為害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

異色瓢蟲(chóng)均為野外采集(北京市懷柔區(qū)橋梓鎮(zhèn)東風(fēng)山村)并于室內(nèi)續(xù)代飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃、相對(duì)濕度70±10%、光周期L 16∶D 8。各蟲(chóng)態(tài)瓢蟲(chóng)的食料均為豆蚜。

豆蚜均為野外采集并于蠶豆苗上室內(nèi)續(xù)代飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度20-28℃、相對(duì)濕度40%-70%。

1.2 試驗(yàn)方法

將異色瓢蟲(chóng)1-4 齡及成蟲(chóng)經(jīng)過(guò)24 h 饑餓處理后以1 頭/瓶數(shù)量放入單個(gè)玻璃瓶中(內(nèi)徑7 cm，高10 cm)，異色瓢蟲(chóng)各齡幼蟲(chóng)在脫皮1 d 后引用，異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在羽化1 d 后引用，置于溫度25℃、相對(duì)濕度70%、光周期16 L∶8 D 條件的人工氣候箱中進(jìn)行試驗(yàn)。各齡瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)進(jìn)行不同蚜蟲(chóng)放入量處理:1 齡幼蟲(chóng)放入1-2 齡豆蚜為2、4、6、8、10、14、18 頭/瓶，2 齡幼蟲(chóng)放入1-2 齡豆蚜為6、12、18、24、30、42、54 頭/瓶，3 齡幼蟲(chóng)放入豆蚜 (隨機(jī)選擇)為30、60、90、120、150、210、270 頭/瓶，4 齡幼蟲(chóng)放入豆蚜為(隨機(jī)選擇) 50、80、110、140、170、230、290 頭/瓶，成蟲(chóng)的豆蚜 (隨機(jī)選擇)放入量為50、80、110、140、170、230、290 頭/瓶。共25 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)10 次。觀察24 h 捕食蚜蟲(chóng)數(shù)量，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Holling 方程分別進(jìn)行模擬(吳坤君等，2004;孫麗娟等，2012)。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)

異色瓢蟲(chóng)的捕食量隨著豆蚜密度的增大而逐漸增大，當(dāng)豆蚜數(shù)量增加到一定程度時(shí)其捕食增加的速度變慢(表1)。因此可知異色瓢蟲(chóng)捕食增加最大量為其最適蚜蟲(chóng)飼喂量，即單頭1 齡幼蟲(chóng)最適蚜蟲(chóng)飼喂量為4 頭，單頭2 齡幼蟲(chóng)最適蚜蟲(chóng)飼喂量為18 頭，單頭3 齡幼蟲(chóng)最適蚜蟲(chóng)飼喂量為75頭，單頭4 齡幼蟲(chóng)最適蚜蟲(chóng)飼喂量為111 頭，單頭成蟲(chóng)最適蚜蟲(chóng)飼喂量為137 頭。

表1 結(jié)果說(shuō)明捕食量大小與豆蚜數(shù)量的關(guān)系為逆密度關(guān)系，其反應(yīng)類型屬于HollingⅡ型，因此用以下方程來(lái)分析:

其中Na 為捕食者的捕食量，Tt 為捕食者尋找豆蚜所用的時(shí)間 (試驗(yàn)用總時(shí)間，本試驗(yàn)設(shè)為24 h，故Tt=1)，N 為豆蚜的數(shù)量，Th 表示取食單頭豆蚜所需時(shí)間，a 為瞬時(shí)攻擊率。以1 d 計(jì)，轉(zhuǎn)變成直線方程得1/Na=1/(Tt·a·N)+Th/ Tt，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化方程為1/Na=1/aTt·1/N+Th/ Tt，最終可求得異色瓢蟲(chóng)捕食豆蚜的直線回歸方程為(以1 齡幼蟲(chóng)為例)。

表1 異色瓢蟲(chóng)在不同豆蚜密度下的日捕食量(頭/d)Table 1 Daily consumption of Harmoias axyridis at different bean aphid densities

1 齡:1/Na=0.9126·1/N+0.0359，r=0.997;其中Tt=1h，h=0.0359，1/aTt=0.9126，最終可計(jì)算出:a=1.0958，Th=0.0359。將a=1.0958，Th=0.0359 帶入原方程，得出Na=1.0958N/ (1 +0.039339N)。

其它齡期幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)計(jì)算方法同上，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的功能反應(yīng)Table 2 Predation functional response of Harmonia axyridis for bean aphid

確定異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜控制作用強(qiáng)弱的主要參考標(biāo)準(zhǔn)是a、Th、a/Th 值，但a/ Th 值更能夠全面地反應(yīng)出捕食功能作用的大小。由表2 可知，瞬間攻擊率(a)較強(qiáng)的是異色瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)以及成蟲(chóng);異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的處置時(shí)間由少到多為4 齡、成蟲(chóng)、3 齡、2 齡、1 齡幼蟲(chóng);異色瓢蟲(chóng)4 齡幼蟲(chóng)的a/Th 值最大，為為2255.67;其后為成蟲(chóng)、3齡、2 齡、1 齡幼蟲(chóng)。

2.2 尋找效應(yīng)的估計(jì)

用Holling 提出公式S=a/ (1 +a·Th·N)來(lái)計(jì)算尋找效應(yīng)。公式中S 為尋找效應(yīng)，a 為瞬時(shí)攻擊率，Th 為取食時(shí)間，N 為食物數(shù)量。豆蚜的數(shù)量不同時(shí)，異色瓢蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的尋找效應(yīng)(S)見(jiàn)表3。結(jié)果表明，豆蚜的數(shù)量越大，異色瓢蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的尋找效應(yīng)就越小。

表3 異色瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)(S)與豆蚜密度的關(guān)系Table 3 The relationship between searching efficiency of Harmonia axyridis and the bean aphid density

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)測(cè)定了異色瓢蟲(chóng)不同齡期對(duì)豆蚜的捕食能力和功能反應(yīng)類型及相應(yīng)參數(shù)，試驗(yàn)結(jié)果表明，異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜有著非常強(qiáng)的捕食能力，1-4 齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的日捕食量最高可達(dá)到9.7 頭、20頭、97.3 頭、154 頭和148 頭，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于七星瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的最大捕食量(1-4 齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)分別為5.7 頭、11.5 頭、32.1 頭、59.5 頭、76.9 頭)(武德功等，2012)，具有很大的生物防治應(yīng)用潛力。異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型方程，隨著豆蚜數(shù)量的上升，異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食增加量逐漸減小，直至趨于穩(wěn)定。與前期報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜、蘿卜蚜Lipaphis erysimi、槐蚜等的捕食功能反應(yīng)類型相同;也與其它瓢蟲(chóng)，如七星瓢蟲(chóng)Coccinella septempunctata 的反應(yīng)類型近似(武德功等，2012)。但本試驗(yàn)結(jié)果與異色瓢蟲(chóng)對(duì)松大蚜以及七星瓢蟲(chóng)對(duì)麥雙尾蚜的捕食功能類型具有差異，蚜蟲(chóng)體型的不同可能是引起以上差異的主要原因。豆蚜(5 mm)個(gè)體較大，在短時(shí)間內(nèi)瓢蟲(chóng)就能補(bǔ)充足夠能量，因此豆蚜數(shù)量越大，異色瓢蟲(chóng)的捕食效率就越小;松大蚜(3 mm)體型較小，其數(shù)量在一定范圍內(nèi)，瓢蟲(chóng)捕食率隨松大蚜密度的增加而增大，當(dāng)蚜蟲(chóng)的數(shù)量使得瓢蟲(chóng)的食量達(dá)到穩(wěn)定時(shí)，其捕食效率開(kāi)始下降;麥雙尾蚜(1.59 mm)體型最小，當(dāng)蚜蟲(chóng)數(shù)量在一定范圍內(nèi)，其捕食效率基本恒定。

試驗(yàn)表明異色瓢蟲(chóng)捕食能力最強(qiáng)的是4 齡幼蟲(chóng)，高齡幼蟲(chóng)比低齡幼蟲(chóng)捕食能力強(qiáng)。其結(jié)果與江文娟等(2007)研究的捕食功能反應(yīng)相似。因此，在田間防治豆蚜?xí)r，要根據(jù)豆蚜密度及防治成本選擇不同蟲(chóng)態(tài)的異色瓢蟲(chóng)進(jìn)行釋放。豆蚜數(shù)量較少，危害較輕，可以選擇釋放低齡異色瓢蟲(chóng)進(jìn)行控制;蚜蟲(chóng)數(shù)量較多，危害較重時(shí)，可以選擇釋放成蟲(chóng)或4 齡幼蟲(chóng)進(jìn)行控制。研究瓢蟲(chóng)的捕食能力對(duì)指導(dǎo)田間應(yīng)用瓢蟲(chóng)防治蚜蟲(chóng)具有重要的指導(dǎo)作用，可作為釋放數(shù)量的依據(jù)。

尋找效應(yīng)是天敵昆蟲(chóng)在尋找獵物過(guò)程中對(duì)獵物的一種攻擊行為。試驗(yàn)結(jié)果表明異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)隨著豆蚜數(shù)量的增加而逐漸減小。當(dāng)豆蚜數(shù)量相同時(shí)，高級(jí)蟲(chóng)態(tài)的尋找效應(yīng)大于低級(jí)蟲(chóng)態(tài)的尋找效應(yīng)(沈平等，2009;王海建等，2013)，為成蟲(chóng)＞1 齡幼蟲(chóng)＞4 齡幼蟲(chóng)＞2 齡幼蟲(chóng)＞3 齡幼蟲(chóng)。各齡期瓢蟲(chóng)的生物學(xué)特性以及外部環(huán)境等因素可能是出現(xiàn)差異的主要原因。

綜合以上研究結(jié)果，可以看出異色瓢蟲(chóng)在豆蚜發(fā)生初期尋找能力較強(qiáng)，4 齡幼成和成蟲(chóng)的捕食能力最高。隨著豆蚜密度的升高，異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜種群控制效果逐漸減弱。在田間利用異色瓢蟲(chóng)防治豆蚜?xí)r，在豆蚜發(fā)生初期釋放瓢蟲(chóng)高齡幼蟲(chóng)會(huì)有理想的防治效果。本研究在人工氣候箱中進(jìn)行，試驗(yàn)條件均為恒溫恒濕的半封閉系統(tǒng)，試驗(yàn)條件與自然條件有一定的區(qū)別，天敵昆蟲(chóng)在自然界的捕食作用行為除與種群自身的特性相關(guān)外，同時(shí)還與異色瓢蟲(chóng)的種群密度因素、環(huán)境因子(溫、濕度等)及空間大小有直接關(guān)系(沈平等，2009)。因此，試驗(yàn)結(jié)果可能與自然條件下的捕食量存在一定的差異，但能夠?yàn)楫惿跋x(chóng)田間釋放并控制豆蚜為害提供一定的參考依據(jù)。

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