小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)的構(gòu)建初探

鄧從雙，李 姝，王 甦，張 帆*，龐 虹

(1.有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生態(tài)與進(jìn)化學(xué)院，廣州 510275;2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097)

天敵昆蟲的擴(kuò)繁及利用是害蟲可持續(xù)綜合治理的重要手段之一(萬方浩等，1999)。載體植物系統(tǒng)，又稱儲(chǔ)蓄植物系統(tǒng)，是一種新型天敵昆蟲飼養(yǎng)釋放模式，作為溫室害蟲的有效控制策略，近年來受到廣泛關(guān)注并逐漸在歐美國家推廣應(yīng)用(肖英方等，2012)。通常，載體植物系統(tǒng)包括天敵昆蟲、替代寄主(獵物)以及其寄主植物。建立在溫室或大田中的載體植物系統(tǒng)通過自我繁殖和釋放自然天敵，達(dá)到持續(xù)控制有害生物的目的(Frank，2010)。預(yù)先在載體植物上接種足量替代寄主(獵物)，之后再引入天敵昆蟲或其他有益生物，天敵昆蟲利用載體植物上的替代寄主(獵物)建立種群并持續(xù)繁衍后代。將載體植物系統(tǒng)引入溫室或大田后，天敵自行從載體植物擴(kuò)散至目標(biāo)作物來控制靶標(biāo)害蟲(Huang et al.，2012)。Stacey(1977)利用恩蚜小蜂 Encarsia Sophia(Girault ＆ Dodd)首次構(gòu)建載體植物系統(tǒng)防治溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum(Westwood)。目前，研究和應(yīng)用的載體植物系統(tǒng)的防治對象主要為蚜蟲、粉虱和薊馬等;載體植物主要為禾本科植物，替代寄主則以禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi(L.)最多，此外，還有玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum(Rondani)和煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)等;有益生物主要是蚜繭蜂和蚜小蜂等寄生性天敵，但對于捕食性天敵尤其是以瓢蟲為有益生物的載體植物系統(tǒng)研究鮮有報(bào)道(Frank，2010;Andrea and López，2014)。

龜紋瓢蟲 Propylea japonica 屬于鞘翅目Coleoptera、瓢蟲科 Coccinellidae、龜紋瓢蟲屬Propylaea 具有耐高溫和耐饑力強(qiáng)等特點(diǎn)，是一種重要的捕食性天敵昆蟲，可取食多種蚜蟲。如桃蚜、禾谷縊管蚜、瓜蚜Aphis gossypii Glover 等，還可捕食棉鈴蟲Helicoverpa armigera(Hubner)、棉葉蟬 Empoasca biguttula(Shiraki)、褐飛虱Nilaparvata lugens(Stál)、稻縱卷 螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)等多種農(nóng)林作物上的害蟲。龜紋瓢蟲的生物學(xué)特性及其捕食效應(yīng)已被多次研究(張世澤等，2004;任月萍和劉生祥，2006;程樹蘭等，2007;柳洋等，2013)。瓢蟲人工釋放控制蟲害也已獲得了不少成功，但傳統(tǒng)的釋放方式容易造成瓢蟲大量遷飛，而且受環(huán)境因素影響很大，釋放過程中若考慮為天敵昆蟲營造一個(gè)適宜生存和繁殖的環(huán)境，將能更大地發(fā)揮天敵昆蟲控害能力(高福宏等，2012;Xiao et al.，2012)。

桃蚜 Myzus persicae(Sulzer)，屬同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜屬M(fèi)yzus，寄主植物達(dá)50 多科400 余種。桃蚜廣泛分布于我國各地，不僅是十字花科，薔薇科，豆科和茄科果蔬的等主要害蟲，還是多種植物病毒的重要傳播媒介(張建亮等，2000)。桃蚜在溫室中幾乎可以危害任何溫室植物，長期以來主要依靠化學(xué)農(nóng)藥防治溫室桃蚜，使其對多種化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生較高水平的抗性，防治效果因此顯著降低，而且造成農(nóng)藥殘留，對環(huán)境污染日益嚴(yán)峻(宋春滿和鄧建華，2012)。近年來，隨著生物防治迅速發(fā)展，保護(hù)和利用天敵昆蟲，研發(fā)多種防治技術(shù)以控制蔬菜害蟲成為研究熱點(diǎn)(段海濤和張文慶，2011)。

正交試驗(yàn)法是一種多因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，其設(shè)計(jì)原則、方法、實(shí)例及優(yōu)點(diǎn)已有不少報(bào)道(劉瑞江等，2010)。本研究分別以玉米蚜和小麥作為替代獵物和載體植物，通過正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)優(yōu)選該載體植物系統(tǒng)中各因子組合，研究該系統(tǒng)繁殖的龜紋瓢蟲對玉米蚜和目標(biāo)害蟲桃蚜的取食選擇性，為利用載體植物系統(tǒng)控制桃蚜提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx和植物

供試蟲源:試驗(yàn)所用的玉米蚜、桃蚜和龜紋瓢蟲均采集于北京市諾亞農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司有機(jī)蔬菜溫室內(nèi)(116°59'E，40°6' N)，在北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所室長期飼養(yǎng)。玉米蚜和龜紋瓢蟲分別飼養(yǎng)于不同養(yǎng)蟲籠(鋁合金+60 目紗網(wǎng)，55.0 cm×55.0 cm×55.0 cm)。飼養(yǎng)條件:溫度25±1℃，相對濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D，光照強(qiáng)度大于1000 Lx。

試驗(yàn)所用玉米蚜寄主植物小麥(品種:百農(nóng)矮抗58)為市售，龜紋瓢蟲以玉米蚜為獵物進(jìn)行擴(kuò)繁。小麥苗種植條件:溫度25±1℃，相對濕度60±5%，光照周期16 L∶8 D。小麥苗長至2 cm左右即可接種蚜蟲，小麥苗約每25 d 更換。試驗(yàn)期間未施用任何殺蟲劑。

1.2 基于正交試驗(yàn)優(yōu)化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)

根據(jù)龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食量，采用4 因素3 水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)中主要因素(表1):接種蚜蟲時(shí)間(A)、接種蚜蟲密度(B)、投入瓢蟲幼蟲時(shí)間(C)、龜紋瓢蟲初孵幼蟲數(shù)量(D)。每個(gè)因素設(shè)3個(gè)水平，由L9(34)正交表得正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)表(表2)。試驗(yàn)中小麥播種在直徑為10 cm、高10 cm 的營養(yǎng)缽內(nèi)，每缽播種8 g。引入的龜紋瓢蟲為12 h 內(nèi)的初孵幼蟲。每個(gè)處理重復(fù)5 次。

表1 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)L9(34)正交試驗(yàn)因素水平表Table 1 The table of factor level of L9(34)orthogonal array design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

表2 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)方案Table 2 The project of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

1.3 龜紋瓢蟲對桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

參照劉萬學(xué)等(2008)方法，基于龜紋瓢蟲雌雄成蟲對桃蚜和玉米蚜的日捕食量，按照替代獵物玉米蚜數(shù)量過量、基本滿足和不滿足需要，設(shè)置相應(yīng)的密度梯度，即玉米蚜:桃蚜分別為120∶120、120∶90、120∶60、90∶120、90∶90、60∶120、60∶60。將饑餓24 h 的龜紋瓢蟲雌雄成蟲單頭放入已加入混合獵物的直徑為10 cm、高1.5 cm 的培養(yǎng)皿中，24 h 后觀察記錄龜紋瓢蟲對混合獵物的捕食量。每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本文正交試驗(yàn)采用L9(34)正交表，利用直觀圖分析法和極差法獲得不同因子的最佳組合。取食選擇性試驗(yàn)結(jié)果方差分析在SPSS 16.0 中的General Linear Model 中進(jìn)行，差異顯著性用Duncan's 新復(fù)極差法作多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于正交試驗(yàn)優(yōu)化小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)

以因子的不同水平作橫坐標(biāo)，產(chǎn)出龜紋瓢蟲成蟲數(shù)量或成蟲獲得率作縱坐標(biāo)，作出因子在不同水平與獲得成蟲情況的關(guān)系圖(圖1 和圖2)。

根據(jù)對成蟲獲得量的結(jié)果分析，投入龜紋瓢蟲幼蟲數(shù)量這一因子的極差最大，說明投入幼蟲數(shù)量對成蟲獲得量的影響最大。4個(gè)因子對成蟲獲得量影響的主次順序分別為投入瓢蟲幼蟲數(shù)量→投入瓢蟲幼蟲時(shí)間→接蚜密度→接蚜?xí)r間。四因素中，投入瓢蟲幼蟲的數(shù)量和時(shí)間的影響較為顯著，其中，投入幼蟲數(shù)量最為顯著。在試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，成蟲獲得量最大的組合是A2B3C3D3，即小麥播種后第四天接蚜720 頭，待蚜蟲擴(kuò)繁5d 后，投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭。主要因子的水平變化對于結(jié)果的影響較大，所以必須將其控制在最優(yōu)水平。對于次要因子，可根據(jù)具體情況選擇適合的水平。

圖1 龜紋瓢蟲成蟲獲得量與不同因子的關(guān)系Fig.1 Influence ofdifferent factors on the amount of P.japonica adult

圖2 龜紋瓢蟲成蟲獲得與不同因子的關(guān)系Fig.2 Influence of different factors on the survival rate of P.japonica adult

表3 小麥-玉米蚜-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)L9(34)正交試驗(yàn)結(jié)果Table 3 The result of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

但是對成蟲獲得率的分析得出，其中投入瓢蟲幼蟲10 頭時(shí)成蟲獲得率最大，最佳組合為A2B3C3D1。投入10 頭瓢蟲幼蟲與投入20 頭幼蟲的成蟲獲得率分別為72.7%和69.7%，二者之間無顯著差異，但都顯著高于投入30 頭幼蟲的成蟲獲得率(56.7%)。此外，投入30 頭初孵幼蟲的試驗(yàn)組，其成蟲體重顯著低于投入10 頭及20 頭瓢蟲幼蟲的試驗(yàn)組。不同試驗(yàn)組的性別和發(fā)育歷期沒有顯著差異。

2.2 龜紋瓢蟲對桃蚜和玉米蚜的取食選擇性

結(jié)果顯示，當(dāng)玉米蚜和桃蚜共存時(shí)，龜紋瓢蟲成蟲對兩種獵物均具有較好的捕食作用，當(dāng)混合獵物中玉米蚜和桃蚜數(shù)量相等時(shí)，天敵對兩種蚜蟲的捕食量不存在顯著差異。在替代獵物玉米蚜過量的情況下，隨著目標(biāo)獵物桃蚜密度的增加，龜紋瓢蟲對桃蚜的捕食量隨之增加，對玉米蚜的捕食量隨之減少。當(dāng)玉米蚜數(shù)量不足時(shí)，龜紋瓢蟲對桃蚜的取食量隨桃蚜密度的增加而顯著增加。

表4 龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜和桃蚜混合獵物的選擇取食量(M±SD)Table 4 Feeding preference of P.japonica adult on coexisted prey R.maidis and M.persicae

3 結(jié)論與討論

目前，載體植物系統(tǒng)的研究多集中在寄生性天敵昆蟲的應(yīng)用方面。在篩選合適的載體植物和載體植物系統(tǒng)中天敵昆蟲寄生率和擴(kuò)散距離等方面已有一定研究，對于捕食性天敵昆蟲載體植物系統(tǒng)研究較少。載體植物系統(tǒng)的具體使用方法，如起始投放量，投放時(shí)間和投放頻率等也鮮有報(bào)道(Frank，2010;李先偉等，2013)。通常情況下，捕食性天敵昆蟲在其幼蟲和成蟲階段都是肉食性且普遍具有較大的捕食量，具有廣闊的生物防治前景。以龜紋瓢蟲為例，Chi 和Yang(2003)報(bào)道了龜紋瓢蟲對桃蚜的凈捕食量達(dá)到1199.5 頭。在27℃-29℃條件下一個(gè)世代僅需14-19 d 左右(張世澤等，2004)。然而，捕食性天敵的發(fā)生具有跟隨效應(yīng)，往往滯后于害蟲的大量發(fā)生期，因此，利用捕食性天敵昆蟲進(jìn)行生物防治時(shí)提倡在害蟲發(fā)生前或數(shù)量較少時(shí)釋放天敵(陳亮等，2008)。通過建立載體植物系統(tǒng)定殖大量天敵昆蟲，后期只需定期補(bǔ)給載體植物來保證替代獵物(寄主)數(shù)量充足，可以長期控制靶標(biāo)害蟲的為害，將其控制在經(jīng)濟(jì)閾值之下。目前，已有國外研究者開發(fā)小花蝽、癭蚊等捕食性天敵昆蟲的載體植物系統(tǒng)，其中已有一些在生產(chǎn)上取得良好的防治效果(Xiao et al.，2011;Wong and Frank，2012)。

替代寄主的選擇是構(gòu)建載體植物系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)。良好的替代寄主必須適合天敵昆蟲定殖、繁殖和擴(kuò)散，從而維持載體植物系統(tǒng)中天敵昆蟲種群長期穩(wěn)定。此外，替代寄主不為害目標(biāo)作物以免加劇害蟲爆發(fā)，而且合適的替代寄主不應(yīng)導(dǎo)致天敵昆蟲產(chǎn)生專性取食或寄生(李先偉等，2013)。已開發(fā)的載體植物系統(tǒng)多用禾谷縊管蚜、麥二叉蚜和粉虱作為替代寄主(Huang et al.，2013)。玉米蚜的寄主植物主要是玉米、小麥、狗尾草、蟋蟀草等禾本科作物和雜草，繁殖速率較快，因此可作為良好的替代獵物用于建立并維持龜紋瓢蟲種群穩(wěn)定。小麥作為載體植物，滿足載體植物在溫室或大田都易于種植、使用方便、成本低廉等要求。比起傳統(tǒng)的人工繁殖方法和天敵昆蟲釋放方式，載體植物系統(tǒng)可大幅度降低生物防治的成本，而且更符合當(dāng)今天敵昆蟲商品化和市場化發(fā)展趨勢的要求(陳學(xué)新等，2013)。

充分發(fā)揮天敵昆蟲的控害作用需要優(yōu)越的環(huán)境條件，因此生物防治的一個(gè)重點(diǎn)是創(chuàng)造利于天敵棲息繁殖的場所。提高載體植物系統(tǒng)的利用價(jià)值和使用效果，需要選用的載體植物、替代寄主和天敵昆蟲之間的相互關(guān)系，確定載體植物和替代寄主對天敵昆蟲生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的影響。因此，載體植物的密度，替代獵物或寄主和天敵的初始密度以及它們分別投入的時(shí)間，都是建立一個(gè)成功載體植物系統(tǒng)的重要考慮因素(李先偉等，2013)。利用正交試驗(yàn)分析不同因子與該載體植物系統(tǒng)龜紋瓢蟲成蟲獲得情況的關(guān)系，大大減少試驗(yàn)次數(shù)，并篩選出最好的組合，在生產(chǎn)應(yīng)用上具有一定的指導(dǎo)作用。與老齡幼蟲相比，初孵幼蟲需要更高的蚜蟲密度才能存活，與正交試驗(yàn)結(jié)果蚜蟲自行繁殖5 d 后引入初孵幼蟲具有更高的成蟲獲得率相符。盡管成蟲獲得量最大的組合是播種小麥后第四天接種蚜蟲720 頭，待蚜蟲擴(kuò)繁5 d后，投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭，但投入龜紋瓢蟲幼蟲30 頭的成蟲獲得率與投入20 頭和10 頭幼蟲相比顯著降低，因此在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，可根據(jù)害蟲發(fā)生情況進(jìn)行適當(dāng)選擇。

用替代獵物(寄主)繁育的天敵昆蟲對靶標(biāo)害蟲的捕食或寄生能力是檢測一個(gè)載體植物系統(tǒng)成功與否的重要指標(biāo)。研究表明，不同種類瓢蟲，其食物偏好存在差異(張巖等，2008)，異色瓢蟲Harmonia axyridis 對不同獵物有明顯的偏好性和適應(yīng)性(夏淑英等，2011)。龜紋瓢蟲也具有一定的食蚜?；?，王根和魏建華(1989)證明龜紋瓢蟲嗜食棉蚜、桃蚜和白楊毛蚜Chaitophorus populeti(Panzer)，而取食甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae(L.)不能完成生活史。閆占峰等(2012)研究表明不同齡期龜紋瓢蟲幼蟲及雌雄成蟲對玉米蚜具有很好的捕食作用，郭建英和萬芳浩(2001)報(bào)道了桃蚜可作為龜紋瓢蟲的一種良好飼料。根據(jù)本文研究結(jié)果，玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)繁殖的龜紋瓢蟲在靶標(biāo)害蟲桃蚜和替代獵物共存的條件下，對兩種蚜蟲均具有較高的捕食效率，不存在嚴(yán)重的偏嗜性，是一種理想的控害方式。朱三榮等(2006)等指出，龜紋瓢蟲的捕食行為與蚜蟲密度和空間分布密切相關(guān)，在利用龜紋瓢蟲對棉蚜進(jìn)行生物防治時(shí)，利用不同時(shí)期棉蚜的發(fā)生特點(diǎn)，調(diào)節(jié)瓢蟲數(shù)量，更有助于發(fā)揮瓢蟲生防作用。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在一定限度內(nèi)，龜紋瓢蟲對玉米蚜和桃蚜混合獵物的捕食量分別與蚜蟲密度成正比關(guān)系，玉米蚜的不足有助于龜紋瓢蟲對桃蚜的控制作用。因此，合理調(diào)控載體植物系統(tǒng)中替代獵物數(shù)量，比如在靶標(biāo)害蟲密度較大時(shí)將帶有替代獵物的載體植物進(jìn)行暫時(shí)性籠罩，利于龜紋瓢蟲發(fā)揮最大的防治效果。

此外，龜紋瓢蟲作為一種廣食性天敵昆蟲，可終年繁殖，抗逆性強(qiáng)，可取食多種蚜蟲、葉蟬、棉鈴蟲、褐飛虱等害蟲。因此玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)可用于桃蚜之外其他非禾本科標(biāo)靶害蟲的生物防治，也可為捕食或寄生玉米蚜的其他天敵昆蟲提供食物或生境(Parolin et al.，2013)，顯示了巨大的生防潛力。本研究僅僅在室內(nèi)條件下初步探索玉米蚜-小麥-龜紋瓢蟲載體植物系統(tǒng)可行性，對于該系統(tǒng)在溫室或大田的應(yīng)用還需深入研究。

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