小麥對缺鐵脅迫的適應性反應

殷文娟等

摘 要：采用溶液培養(yǎng)法，比較正常供鐵和缺鐵脅迫下小麥的生理生化指標，同時設置加氧和不加氧2個處理。結果表明，完全營養(yǎng)液加氧處理的小麥株高和穗長最大，達到51.0 cm和7.5 cm。缺鐵處理降低了小麥的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚和穗粒數(shù)。正常供鐵條件下，小麥植株葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著高于不供鐵的小麥。加氧處理的小麥葉綠素含量高于無氧處理的小麥。根際Fe3+還原酶活性在缺鐵脅迫條件下達到17.3 μmol·g-1·（2h）-1。缺鐵處理降低了小麥植株地上部的鐵素含量，并且在加氧條件下更明顯。Mn、Cu這兩種元素和Fe元素之間存在某種拮抗關系。

關鍵詞：小麥；溶液培養(yǎng)；缺鐵脅迫

中圖分類號：S512 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.08.002

Abstract： This paper adopted solution culture，compared the physiological and biochemical indexes of wheat under the normal supply iron and iron-deficiency stress，simultaneous setting oxygen and hypoxia two processing.The results showed that the plant height and wheatear height of the wheat were the largest under the complete solution and adding oxygen treatment，reached 51.0 cm and 7.5 cm.Iron deficiency stress decreased kernel length，kernel width，kernel thickness and kernel number per spike.Aerobic treatment of wheat chlorophyll concentration were higher than the anaerobic treatment of wheat.Due to iron deficiency stress，root Fe3+ educates activity to achieve17.3 μmol·g-1·（2h）-1.Iron deficient treatment reduced iron content of aerial part of wheat，more apparently in a good aeration condition.There was an antagonism relationship between Fe and the microelements Mn or Cu.

Key words： wheat （Triticum aestivum L.）；solution culture；iron deficiency

鐵是植物必須的微量元素，在植物生長發(fā)育中參與光合作用、呼吸作用等多種生命活動[1]。植物缺鐵是生長在pH 值和CaCO3含量較高的石灰性土壤上的一種常見的營養(yǎng)障礙[2]，在世界上很多干旱半干旱土壤都存在植物缺鐵問題，作物缺鐵問題因其發(fā)生面積大，影響范圍廣，現(xiàn)已成為全世界植物營養(yǎng)學研究領域廣泛關注的焦點之一[3]。新疆南疆地區(qū)的土壤為典型的荒漠鈣質土壤，pH值高，土壤中可溶性Fe2+極易被固定為不溶性的Fe3+，導致土壤中的有效鐵含量低[4]。在小麥生產(chǎn)中，鐵營養(yǎng)是影響其生長的一個重要因素，缺鐵不但會降低小麥產(chǎn)量，還會影響小麥籽粒品質。為深入了解在南疆石灰性土壤上小麥對缺鐵脅迫的生理基礎，以及影響其抗缺鐵性的響應指標，本研究在水培條件下對小麥植株在正常供鐵與缺鐵脅迫下各指標進行對比，這對選育耐缺鐵的小麥品種具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 材 料

本試驗于2013年在新疆農業(yè)大學設施農業(yè)示范園區(qū)進行。供試植物為小麥新冬17號（Triticum aestivum .cv Xingdong 17）。種子經(jīng)春化作用后播種于水肥條件良好的土壤中，當幼苗長至10 cm左右時挖出，用蒸餾水輕輕地沖洗根部，并移栽于營養(yǎng)液中。

1.2 方 法

1.2.1 營養(yǎng)液培養(yǎng) 取長勢一致的幼苗先在清水中饑餓處理1周，再在1/2量的完全營養(yǎng)液中培養(yǎng)1周。完全營養(yǎng)液的組成為（ g·L-1） [3]：Ca（NO3）2·4H2O 1.18，KNO3 0.51，MgSO4·7H2O 0.49，KH2PO4 0.14，EDTANa2 3.725×10-2，F(xiàn)eSO4·7H2O 2.785×10-2，H3BO4 2.9×10-3，MnCl2·4H2O 1.8×10-3，CuSO4·5H2O 8×10-5，ZnSO4·7H2O 2.2×10-4，H2MoO4·H2O 9×10-5。對照處理（+Fe）的營養(yǎng)液中含有1×10-4 mol·L-1 FeEDTA，缺鐵處理（-Fe）的營養(yǎng)液中從開始就不含鐵。分別做完全營養(yǎng)液加氧、完全營養(yǎng)液無氧、缺鐵營養(yǎng)液加氧和缺鐵營養(yǎng)液無氧4個處理，每個處理重復2次。溶液培養(yǎng)容器為每箱30 L營養(yǎng)液周轉箱，每10株小麥幼苗作為一個處理。通過電動氣泵晝夜連續(xù)通氣。每周換1次營養(yǎng)液，處理期間詳細觀察記錄各處理的癥狀表現(xiàn)情況，并定期取樣測定相關生理生化指標。整個試驗期間各處理溫度、光照、防雨等均為自然條件，并且周圍沒有污染。

1.2.2 植株生長指標的測定 在小麥采收的前一天，采用卷尺分別測量各處理植株的株高和穗長，作為生長指標。采用游標卡尺測量麥穗的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚，同時數(shù)出每穗麥粒數(shù)，作為產(chǎn)量指標。各指標均取其平均值進行統(tǒng)計分析。

1.2.3 植株相關生理指標的測定 選定的測定生理指標有葉片葉綠素含量、根際pH值和根系Fe3+還原酶活性。葉綠素含量采用丙酮-分光光度計法測定[5]。根系Fe3+還原酶測定采用2，2′-聯(lián)吡啶比色測定法[6]。營養(yǎng)液培養(yǎng)1周后，開始測定營養(yǎng)液的pH值。每天上午11：00用PHS-2C型精密pH計測定營養(yǎng)液的pH值，連續(xù)監(jiān)測7 d，監(jiān)測期間不更換營養(yǎng)液。

1.2.4 植株礦質元素含量的測定 把烘干稱質量后的地上部分裝入信封，貼好標簽，委托農業(yè)部烏魯木齊農產(chǎn)品質量監(jiān)督檢驗測試中心測定小麥植株地上部氮、磷、鉀和微量元素鐵、錳、銅、鋅的含量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 用Microsoft excel對數(shù)據(jù)進行繪圖，采用DPS統(tǒng)計分析軟件進行顯著性檢驗（LSD法）。

2 結果與分析

2.1 缺鐵脅迫處理對小麥生長的影響

小麥不同處理30 d（5月31日）后，取樣測定其生物量。如表1所示，不同的生長指標對缺鐵脅迫的響應強度不同。完全營養(yǎng)液加氧處理的小麥株高和穗長均大于其他處理，而穗長差異不明顯。就籽粒性狀而言，完全營養(yǎng)液處理在每穗籽粒數(shù)、籽粒寬和籽粒厚上都優(yōu)于缺鐵處理的小麥，表明缺鐵處理明顯抑制了植株生殖器官的發(fā)育，從而影響生長量和產(chǎn)量構成因子，最終降低產(chǎn)量。籽粒長在各處理間沒有明顯差異。試驗也表明，在營養(yǎng)液中通過加氧處理對提高小麥營養(yǎng)和生殖器官的正常發(fā)育十分必要，如在完全營養(yǎng)液中，在供測的7個指標中，有6個指標在加氧處理中比無氧處理高。但在缺鐵處理中，加氧處理并沒有表現(xiàn)出在完全營養(yǎng)液中的優(yōu)勢，這可能與缺鐵處理導致小麥生理代謝縈亂有關。

2.2 低鐵脅迫處理對小麥生理代謝的影響

2.2.1 葉綠素含量 在缺鐵處理的第27天，測定了不同處理小麥中上部葉片的葉綠素含量（表2）。方差分析結果表明，不同處理小麥的葉綠素含量存在顯著差異。完全營養(yǎng)液加氧培養(yǎng)的小麥葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量最高。不同處理小麥葉綠素b和葉綠素總濃度的高低為：完全營養(yǎng)液加氧>完全營養(yǎng)液無氧>缺鐵營養(yǎng)液加氧>缺鐵營養(yǎng)液無氧。而缺鐵營養(yǎng)液加氧處理的小麥葉綠素a含量則高于完全營養(yǎng)液加氧處理?？傮w而言，正常供鐵條件下，小麥植株葉綠素a、葉綠素b和葉綠素的總濃度顯著高于不供鐵的小麥，而加氧又顯著高于無氧的小麥。由此可見，通氣情況對于小麥對鐵素的利用有很大的影響，小麥葉片失綠是缺鐵脅迫的主要特征之一。

2.2.2 根際pH值在處理期內的變化規(guī)律 由圖1可知，所有處理的小麥營養(yǎng)液pH值在處理期間均呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢。加氧處理的小麥pH值均高于無氧的小麥，在無氧條件下，完全營養(yǎng)液和缺鐵營養(yǎng)液的pH值分別下降了4%和6%，而在加氧條件下，完全營養(yǎng)液和缺鐵營養(yǎng)的pH值分別下降了3%和1%。這說明，無氧能夠抑制pH值的升高。

從培養(yǎng)第7天起，各處理的營養(yǎng)液pH值差異都達到顯著水平，各處理營養(yǎng)液pH值隨著處理天數(shù)不斷上升，其中完全營養(yǎng)液加氧處理的小麥營養(yǎng)液pH值在監(jiān)測結束時，pH值最高，達到7.95，而完全營養(yǎng)液無氧處理的小麥營養(yǎng)液pH值最低，為7.33。由此可見，正常供鐵水平時，小麥無根際酸化現(xiàn)象，而缺鐵處理時，則出現(xiàn)根際酸化現(xiàn)象。

在本試驗中，缺鐵營養(yǎng)液培養(yǎng)的小麥Fe3+的還原能力顯著高于完全營養(yǎng)液處理的小麥，而加氧處理的小麥Fe3+的還原能力又高于無氧處理的小麥。說明缺鐵能夠誘導小麥根系Fe3+還原酶的產(chǎn)生，而氧氣的存在可以促進根系Fe3+的還原能力的提高。

2.3 不同處理對小麥植株地上部分礦質元素的影響

從表3可以看出，不同處理的小麥體內大量元素N、P、K的含量表現(xiàn)出不同的特點。其中，缺鐵營養(yǎng)液無氧處理小麥的N、P的含量高于完全營養(yǎng)液的相應處理，分別為19.00 g·kg-1和2.60 g·kg-1。完全營養(yǎng)液加氧培養(yǎng)的小麥K的含量最高，達到14.90 g·kg-1。

微量元素的測定結果表明，完全營養(yǎng)液無氧處理的小麥鐵的含量最高，達到0.14 g·kg-1，完全營養(yǎng)液加氧處理的小麥鐵含量次之，達到0.12 g·kg-1，平均為0.13 g·kg-1，高于缺鐵營養(yǎng)液加氧和無氧處理的平均值（0.09 g·kg-1）。

缺鐵營養(yǎng)液加氧處理的小麥Mn、Cu含量最高，比較不同處理小麥體內的微量元素，可以發(fā)現(xiàn)，缺鐵營養(yǎng)液無氧處理的小麥各微量元素的含量表現(xiàn)最低。這說明缺鐵和缺氧處理對小麥微量元素的吸收有明顯的抑制作用，其中缺Fe促進了Mn、Cu等的吸收。

3 討 論

3.1 缺鐵脅迫對小麥生長量和部分產(chǎn)量構成因子的影響

小麥不同的生長指標對缺鐵脅迫的響應強度不同，在本研究中，完全營養(yǎng)液加氧處理的小麥株高和穗長均大于其他處理。本研究表明，缺鐵處理降低了小麥的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚和穗粒數(shù)，對穗長也造成一定影響。

王月福等[7]研究了氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運轉和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)提高氮營養(yǎng)水平可能提高開花后旗葉的葉綠素含量，延長光合效率的持續(xù)時間，適量培施氮肥可促進光合產(chǎn)物向籽粒中的運轉，促進淀粉積累，進而提高粒質量。本研究也表明小麥葉片失綠是缺鐵脅迫的主要特征之一。本研究還表明，缺鐵對小麥生長量和產(chǎn)量構成因子的影響與大量元素N的效應具有相似性。然而，本研究表明缺鐵對小麥植株N素水平?jīng)]有產(chǎn)生明顯的影響，而是主要通過小麥葉綠素含量的降低進而對生長量和產(chǎn)量產(chǎn)生負面影響的。吳春節(jié)有關缺鐵小麥的葉綠素熒光動力學特征的研究佐證了本研究結果：缺鐵小麥的葉綠素含量明顯低，葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm等顯著下降，說明缺鐵造成小麥單位面積反應中心的數(shù)目減少，光化學效率降低[8]。

3.2 缺鐵脅迫對小麥有關生理指標的影響

葉綠素是植物進行光和作用的基礎物質，是植物葉片的主要光合色素，也是研究小麥生長特性、生理變化和鐵素營養(yǎng)狀況的重要指標。缺鐵會導致小麥葉片葉綠素合成減少，光合速率降低，嚴重時，葉綠素合成停止，新葉黃化，生物量大幅度下降。

在生產(chǎn)實踐中，植物缺鐵現(xiàn)象是生長在pH值較高、碳酸鹽含量較高的石灰性土壤中的一種常見的營養(yǎng)障礙，因此，研究缺鐵營養(yǎng)液中pH值的動態(tài)變化對闡明鐵吸收效率意義深遠。本研究表明，缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力，酸化能力的提高在土壤條件下有利于根系土壤鐵的活化和吸收。張福鎖等人的研究表明，缺鐵可以誘導激活根細胞原生質上可能存在的植物高鐵載體復合體的專一性吸收和運載蛋白，而高pH值這一專一性蛋白質的載體功能只有很小的抑制作用[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，所有處理的小麥營養(yǎng)液pH值在處理期間呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，在高pH值的石灰性土壤中是否存在與水培條件下的同樣效應，以及對植物高鐵載體復合體轉運的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探討的課題。

另外，在本研究中還發(fā)現(xiàn)小麥在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，這說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。這一研究結果與李含芬等在沙梨上的研究結果相吻合[10]。

3.3 不同缺鐵處理對小麥植株體內礦質元素含量的影響

在本研究中，發(fā)現(xiàn)缺鐵處理會對小麥多種元素的吸收產(chǎn)生復雜的效應。缺鐵處理對N、P、K 3種大量元素并無明顯的影響。由于Fe與P之間存在拮抗關系，缺鐵處理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低鐵脅迫可顯著降低P高效基因型小麥植株地上部的P的吸收量[11]。本研究發(fā)現(xiàn)在加氧條件下缺鐵處理可提高小麥P吸收量11.5%，而在不加氧條件下則不然。

缺鐵處理降低了小麥植物地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎說明Mn、Cu兩種元素和Fe之間存在某種拮抗關系。令人費解的是，無論缺鐵處理還是加氧處理，各處理Zn含量基本一致（約15 mg·kg-1）。

4 結 論

小麥不同的生長指標對缺鐵脅迫的響應強度不同，缺鐵處理降低了小麥的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚和穗粒數(shù)。小麥葉片失綠是缺鐵脅迫的主要特征之一。

缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力。在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。

缺鐵處理降低了小麥植株地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，說明Mn、Cu這兩種元素和Fe元素之間存在某種拮抗關系。

參考文獻：

[1] 汪李平.植物的鐵素營養(yǎng)及缺鐵癥的防治[J].安徽農業(yè)大學學報，1995，22（1）：17-22.

[2] 李銀國，尹克寧，王樹良.果樹缺鐵黃化研究進展[J].土壤與環(huán)境，1997，6（2）：129-133.

[3] 曹慧，韓振海，許雪峰，等.高等植物的鐵營養(yǎng)[J].植物生理學通訊，2002，38（2）：180-186.

[4] 何天明，劉澤軍，覃偉銘，等.土壤因子對庫爾勒香梨缺鐵失綠癥發(fā)生的影響[J].西北農業(yè)學報，2013，22（1）：97-103.

[5] 華東師范大學生物系植物生理教研組.植物生理實驗指導[M].北京：高等教育出版社，1988：88-90.

[6] 宋亞娜，王賀，李春儉，等.大豆根系質外體鐵庫的積累及其在缺鐵時被利用的規(guī)律[J].植物學報，1999，41（12）：1 299-1 302.

[7] 王月福，于振文，李尚霞，等.氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運轉和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學報，2002，22（2）：55-59.

[8] 吳春節(jié)，邱念偉.缺鐵小麥的葉綠素熒光動學學特征[J].現(xiàn)代農業(yè)科技，2007（9）：109-110.

[9] 張福鎖.根分泌物與禾本科植物對缺鐵脅迫的適應機理[J].植物營養(yǎng)與肥料科學，1995，1（1）：17-22.

[10] 李含芬，馬春輝.缺鐵脅迫對沙梨葉片黃化、再復綠和根系中Fe（Ⅲ）還原酶活性的影響[J].青島農業(yè)大學學報，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，張福鎖.不同磷效率小麥對低鐵脅迫的基因型差異[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2004，10（4）：361-366.

在生產(chǎn)實踐中，植物缺鐵現(xiàn)象是生長在pH值較高、碳酸鹽含量較高的石灰性土壤中的一種常見的營養(yǎng)障礙，因此，研究缺鐵營養(yǎng)液中pH值的動態(tài)變化對闡明鐵吸收效率意義深遠。本研究表明，缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力，酸化能力的提高在土壤條件下有利于根系土壤鐵的活化和吸收。張福鎖等人的研究表明，缺鐵可以誘導激活根細胞原生質上可能存在的植物高鐵載體復合體的專一性吸收和運載蛋白，而高pH值這一專一性蛋白質的載體功能只有很小的抑制作用[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，所有處理的小麥營養(yǎng)液pH值在處理期間呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，在高pH值的石灰性土壤中是否存在與水培條件下的同樣效應，以及對植物高鐵載體復合體轉運的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探討的課題。

另外，在本研究中還發(fā)現(xiàn)小麥在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，這說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。這一研究結果與李含芬等在沙梨上的研究結果相吻合[10]。

3.3 不同缺鐵處理對小麥植株體內礦質元素含量的影響

在本研究中，發(fā)現(xiàn)缺鐵處理會對小麥多種元素的吸收產(chǎn)生復雜的效應。缺鐵處理對N、P、K 3種大量元素并無明顯的影響。由于Fe與P之間存在拮抗關系，缺鐵處理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低鐵脅迫可顯著降低P高效基因型小麥植株地上部的P的吸收量[11]。本研究發(fā)現(xiàn)在加氧條件下缺鐵處理可提高小麥P吸收量11.5%，而在不加氧條件下則不然。

缺鐵處理降低了小麥植物地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎說明Mn、Cu兩種元素和Fe之間存在某種拮抗關系。令人費解的是，無論缺鐵處理還是加氧處理，各處理Zn含量基本一致（約15 mg·kg-1）。

4 結 論

小麥不同的生長指標對缺鐵脅迫的響應強度不同，缺鐵處理降低了小麥的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚和穗粒數(shù)。小麥葉片失綠是缺鐵脅迫的主要特征之一。

缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力。在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。

缺鐵處理降低了小麥植株地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，說明Mn、Cu這兩種元素和Fe元素之間存在某種拮抗關系。

參考文獻：

[1] 汪李平.植物的鐵素營養(yǎng)及缺鐵癥的防治[J].安徽農業(yè)大學學報，1995，22（1）：17-22.

[2] 李銀國，尹克寧，王樹良.果樹缺鐵黃化研究進展[J].土壤與環(huán)境，1997，6（2）：129-133.

[3] 曹慧，韓振海，許雪峰，等.高等植物的鐵營養(yǎng)[J].植物生理學通訊，2002，38（2）：180-186.

[4] 何天明，劉澤軍，覃偉銘，等.土壤因子對庫爾勒香梨缺鐵失綠癥發(fā)生的影響[J].西北農業(yè)學報，2013，22（1）：97-103.

[5] 華東師范大學生物系植物生理教研組.植物生理實驗指導[M].北京：高等教育出版社，1988：88-90.

[6] 宋亞娜，王賀，李春儉，等.大豆根系質外體鐵庫的積累及其在缺鐵時被利用的規(guī)律[J].植物學報，1999，41（12）：1 299-1 302.

[7] 王月福，于振文，李尚霞，等.氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運轉和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學報，2002，22（2）：55-59.

[8] 吳春節(jié)，邱念偉.缺鐵小麥的葉綠素熒光動學學特征[J].現(xiàn)代農業(yè)科技，2007（9）：109-110.

[9] 張福鎖.根分泌物與禾本科植物對缺鐵脅迫的適應機理[J].植物營養(yǎng)與肥料科學，1995，1（1）：17-22.

[10] 李含芬，馬春輝.缺鐵脅迫對沙梨葉片黃化、再復綠和根系中Fe（Ⅲ）還原酶活性的影響[J].青島農業(yè)大學學報，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，張福鎖.不同磷效率小麥對低鐵脅迫的基因型差異[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2004，10（4）：361-366.

在生產(chǎn)實踐中，植物缺鐵現(xiàn)象是生長在pH值較高、碳酸鹽含量較高的石灰性土壤中的一種常見的營養(yǎng)障礙，因此，研究缺鐵營養(yǎng)液中pH值的動態(tài)變化對闡明鐵吸收效率意義深遠。本研究表明，缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力，酸化能力的提高在土壤條件下有利于根系土壤鐵的活化和吸收。張福鎖等人的研究表明，缺鐵可以誘導激活根細胞原生質上可能存在的植物高鐵載體復合體的專一性吸收和運載蛋白，而高pH值這一專一性蛋白質的載體功能只有很小的抑制作用[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，所有處理的小麥營養(yǎng)液pH值在處理期間呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，在高pH值的石灰性土壤中是否存在與水培條件下的同樣效應，以及對植物高鐵載體復合體轉運的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探討的課題。

另外，在本研究中還發(fā)現(xiàn)小麥在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，這說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。這一研究結果與李含芬等在沙梨上的研究結果相吻合[10]。

3.3 不同缺鐵處理對小麥植株體內礦質元素含量的影響

在本研究中，發(fā)現(xiàn)缺鐵處理會對小麥多種元素的吸收產(chǎn)生復雜的效應。缺鐵處理對N、P、K 3種大量元素并無明顯的影響。由于Fe與P之間存在拮抗關系，缺鐵處理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低鐵脅迫可顯著降低P高效基因型小麥植株地上部的P的吸收量[11]。本研究發(fā)現(xiàn)在加氧條件下缺鐵處理可提高小麥P吸收量11.5%，而在不加氧條件下則不然。

缺鐵處理降低了小麥植物地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎說明Mn、Cu兩種元素和Fe之間存在某種拮抗關系。令人費解的是，無論缺鐵處理還是加氧處理，各處理Zn含量基本一致（約15 mg·kg-1）。

4 結 論

小麥不同的生長指標對缺鐵脅迫的響應強度不同，缺鐵處理降低了小麥的籽粒長、籽粒寬、籽粒厚和穗粒數(shù)。小麥葉片失綠是缺鐵脅迫的主要特征之一。

缺鐵脅迫促進了小麥根際的酸化能力。在缺鐵脅迫條件下，根際Fe3+還原酶活性顯著提高，說明缺鐵脅迫能夠誘導Fe3+還原酶產(chǎn)生，從而提高植物對Fe3+的還原能力，增加小麥根系對鐵的利用效率。

缺鐵處理降低了小麥植株地上部鐵素含量，并且相比不加氧條件在加氧條件下這種效應更明顯。在加氧條件下，缺鐵處理明顯降低了Mn、Cu在地上部的含量，說明Mn、Cu這兩種元素和Fe元素之間存在某種拮抗關系。

參考文獻：

[1] 汪李平.植物的鐵素營養(yǎng)及缺鐵癥的防治[J].安徽農業(yè)大學學報，1995，22（1）：17-22.

[2] 李銀國，尹克寧，王樹良.果樹缺鐵黃化研究進展[J].土壤與環(huán)境，1997，6（2）：129-133.

[3] 曹慧，韓振海，許雪峰，等.高等植物的鐵營養(yǎng)[J].植物生理學通訊，2002，38（2）：180-186.

[4] 何天明，劉澤軍，覃偉銘，等.土壤因子對庫爾勒香梨缺鐵失綠癥發(fā)生的影響[J].西北農業(yè)學報，2013，22（1）：97-103.

[5] 華東師范大學生物系植物生理教研組.植物生理實驗指導[M].北京：高等教育出版社，1988：88-90.

[6] 宋亞娜，王賀，李春儉，等.大豆根系質外體鐵庫的積累及其在缺鐵時被利用的規(guī)律[J].植物學報，1999，41（12）：1 299-1 302.

[7] 王月福，于振文，李尚霞，等.氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運轉和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學報，2002，22（2）：55-59.

[8] 吳春節(jié)，邱念偉.缺鐵小麥的葉綠素熒光動學學特征[J].現(xiàn)代農業(yè)科技，2007（9）：109-110.

[9] 張福鎖.根分泌物與禾本科植物對缺鐵脅迫的適應機理[J].植物營養(yǎng)與肥料科學，1995，1（1）：17-22.

[10] 李含芬，馬春輝.缺鐵脅迫對沙梨葉片黃化、再復綠和根系中Fe（Ⅲ）還原酶活性的影響[J].青島農業(yè)大學學報，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，張福鎖.不同磷效率小麥對低鐵脅迫的基因型差異[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2004，10（4）：361-366.