叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾生殖行為的干擾脅迫

陳美云，陳科偉*，王蘭蘭，賈彩娟，冼繼東

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 501640;2.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，深圳518004)

天敵昆蟲在害蟲種群數(shù)量調(diào)節(jié)中起著非常重要的作用，但目前對(duì)天敵的控害潛能評(píng)估主要依據(jù)天敵的直接作用(direct effect or consumption effect)，即以直接殺死某一特定蟲態(tài)害蟲的數(shù)量作為評(píng)價(jià)天敵效能的主要指標(biāo)。有研究表明，昆蟲天敵除直接捕食/寄生害蟲，影響害蟲的種群密度外，還能通過間接作用(indirect effect or non-consumption effect，即天敵存在但不直接攻擊或取食獵物)，引起害蟲某些行為習(xí)性的改變，從而間接影響害蟲的生存或生殖適合度(Abrams and Rowe，1996;van Buskirk and Yurewicz，1998;Nakaoka，2000;Eitem and Blaustein，2004;Clinchy et al.，2013)。如黑腹果蠅Drosophila melanogaster在受到捕食性天敵異色瓢蟲Harmonia axyridis 和龜紋瓢蟲Propylea japonica 持續(xù)脅迫時(shí)，黑腹果蠅的壽命、繁殖與子代的生長(zhǎng)發(fā)育均產(chǎn)生變化(李燕平和戈峰，2010a，2010b)。雌性豆象Mimosestes amicus 受到寄生蜂Uscana semifumipennis 威脅時(shí)，減少散產(chǎn)卵粒的比例，增加堆積卵(2-3 層卵疊在一起)的數(shù)量，從而降低了后代被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，但這種生殖策略的改變伴隨著雌豆象壽命縮短、繁殖力下降的后續(xù)效應(yīng)(Deas and Hunter，2012)。這些研究表明，當(dāng)天敵與害蟲同處某一特定的空間環(huán)境中，即使天敵沒有直接捕食/寄生害蟲，也會(huì)對(duì)害蟲的生存或生殖適合度造成一定的負(fù)面影響。因而，簡(jiǎn)單的將直接殺死的害蟲數(shù)量作為評(píng)價(jià)天敵效能的唯一指標(biāo)存在不足，這將低估天敵的生防效能。

叉角厲蝽Eocanthecona furcellate(Wolff)，屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae，廣泛分布于我國(guó)華南地區(qū)，對(duì)許多重要的鱗翅目害蟲幼蟲，如斜紋夜蛾Spodoptera litura(Fabricius)、甜菜夜蛾 Spodoptera exigua Hübner、小 菜 蛾 Plutella xylostella(L.)等均具良好的捕食作用(朱滌芳，1990)。蔣杰賢和梁廣文(2001)曾用功能反應(yīng)評(píng)估了叉角厲蝽對(duì)斜紋夜幼蟲的捕食效能。但叉角厲蝽除了對(duì)斜紋夜蛾幼蟲構(gòu)成直接獵殺作用外，對(duì)其非直接捕食蟲態(tài)-斜紋夜蛾成蟲的生殖行為是否會(huì)構(gòu)成一定的干擾脅迫作用則是有待探究的問題。為此本文以叉角厲蝽-斜紋夜蛾為研究對(duì)象，觀測(cè)斜紋夜蛾成蟲面臨其幼蟲期重要捕食性天敵-叉角厲蝽存在時(shí)的生殖行為反應(yīng)。研究結(jié)果可為全面、合理評(píng)價(jià)天敵的控害潛提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

斜紋夜蛾S.litura(Fabricius):由中山大學(xué)生命科學(xué)院提供健康幼蟲。在溫度26±1℃，光照L∶D=14∶10，相對(duì)濕度60%-70%的光照培養(yǎng)箱內(nèi)用人工飼料飼養(yǎng)，飼料配方與飼養(yǎng)方法參照陳其津等(2000)。

叉角厲蝽E.furcellate(Wolff):采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近菜場(chǎng)番薯地，在室內(nèi)用斜紋夜蛾及黃粉蟲幼蟲作為食物進(jìn)行繁育，在室內(nèi)繁殖約5 代。試驗(yàn)前饑餓24 h。

1.2 試驗(yàn)方法

斜紋夜蛾產(chǎn)卵筒(自制):由底面直徑為15 cm 的玻璃培養(yǎng)皿和高30 cm 的圓柱型塑料膠片紙構(gòu)成，膠紙筒內(nèi)壁粘上白色A4 紙。在底部的培養(yǎng)皿中放置含25%蜂蜜水的棉球，為斜紋夜蛾成蟲提供補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

試驗(yàn)設(shè)計(jì):試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理。處理Ⅰ:產(chǎn)卵筒中放置2 對(duì)斜紋夜蛾成蟲(羽化3 d 內(nèi)未交配，下同)+2 頭叉角厲蝽雌成蟲;處理Ⅱ:產(chǎn)卵筒中放置2 對(duì)斜紋夜蛾成蟲+2 頭叉角厲蝽雌成蟲+2 頭四齡斜紋夜蛾幼蟲;Ⅲ:產(chǎn)卵筒中放置2 對(duì)斜紋夜蛾成蟲，作為對(duì)照。將斜紋夜蛾成蟲放置在上述3個(gè)處理?xiàng)l件下，飼養(yǎng)至斜紋夜蛾停止產(chǎn)卵為止。每天更換A4 紙、清潔紙筒底部培養(yǎng)皿，及時(shí)更換處理Ⅰ、Ⅱ中的叉角厲蝽及處理Ⅱ中的斜紋夜蛾幼蟲。每個(gè)處理設(shè)置30個(gè)重復(fù)。

叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的干擾行為觀察:每天8∶00-20∶00 時(shí)段內(nèi)，每隔2 h 觀察一次叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的干擾行為，記錄斜紋夜蛾的行為反應(yīng)，每次觀察時(shí)間為1 h，連續(xù)觀察5 d。

斜紋夜蛾的卵空間分布:從下到上，將高30 cm 的產(chǎn)卵籠按0-10 cm、10-20 cm、20-30 cm劃分成3個(gè)區(qū)域，分別統(tǒng)計(jì)各區(qū)域中斜紋夜蛾的卵塊數(shù)。

斜紋夜蛾產(chǎn)卵量及卵孵化率統(tǒng)計(jì):在標(biāo)記卵塊的空間位置后，逐日將各卵塊分置培養(yǎng)皿中，放入光照培養(yǎng)箱中繼續(xù)發(fā)育，并統(tǒng)計(jì)卵的孵化率。

卵塊結(jié)構(gòu)劃分:根據(jù)斜紋夜蛾卵塊中卵的層數(shù)，分為單層卵、2 層卵、3 層及3 層以上卵塊。

卵塊體積大小估計(jì):以每個(gè)斜紋夜蛾卵塊所含卵粒數(shù)作為衡量卵塊體積大小的指標(biāo)。

卵塊上尾毛覆蓋度劃分:Ⅰ級(jí)為無(wú)尾毛覆蓋;Ⅱ級(jí)為少量尾毛覆蓋(尾毛覆蓋卵塊表面約1/3);Ⅲ級(jí)為大量尾毛覆蓋(尾毛覆蓋卵塊表面超過2/3)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，平均數(shù)以M±Se 表示，用one-way ANOVA 分析叉角厲蝽干擾脅迫對(duì)斜紋夜蛾產(chǎn)卵量、卵孵化率、卵塊結(jié)構(gòu)、空間分布的影響。用最小顯著極差法(LSR，α=0.05)進(jìn)行均數(shù)的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾產(chǎn)卵行為的干擾作用

在處理Ⅰ中，處于饑餓狀態(tài)的叉角厲蝽在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)四處爬行，尋找獵物，而斜紋夜蛾采取逃離或躲避的措施來(lái)擺脫叉角厲蝽的接觸，這對(duì)斜紋夜蛾正常的棲息、交尾與產(chǎn)卵行為產(chǎn)生一定的干擾作用。在處理Ⅱ中，由于提供了少量斜紋夜蛾幼蟲，叉角厲蝽將一部分時(shí)間用于處理獵物，對(duì)斜紋夜蛾成蟲的干擾行為有所減弱。

2.2 叉角厲蝽干擾脅迫對(duì)斜紋夜蛾產(chǎn)卵量的影響

當(dāng)有叉角厲蝽存在情況下，斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量顯著減少。處理Ⅰ與處理Ⅱ的產(chǎn)卵量分別為1071.47 粒與 1188.40 粒，明顯少于對(duì)照的1944.33 粒。處理Ⅰ與處理Ⅱ的卵孵化率分別為65.64%和65.14%，略低于對(duì)照的72.24%，但未見明顯的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(表1)。

表1 叉角厲蝽干擾脅迫下斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量與卵孵化率Table 1 Fecundity and egg hatch rate of Spodoptera litura under the nonconsumption stress from Eocanthecona furcellate

2.3 叉角厲蝽干擾脅迫對(duì)斜紋夜蛾卵塊數(shù)量與結(jié)構(gòu)的影響

叉角厲蝽的存在除制約斜紋夜蛾產(chǎn)卵量外，對(duì)卵塊數(shù)量、結(jié)構(gòu)、大小也構(gòu)成一定的影響(見表2)。在處理Ⅰ，即在有饑餓的叉角厲蝽存在情況下，斜紋夜蛾產(chǎn)下的卵塊數(shù)最少，平均9.12 塊，其中單層卵卵塊與雙層卵卵塊各占52.41% 和41.74%;處理Ⅱ的總卵塊數(shù)為11.82 塊卵，稍高于處理Ⅰ，卵塊主要以單層卵卵塊為主，占總卵塊數(shù)的64.13%;對(duì)照的卵塊數(shù)最多，為15.92 塊卵，卵塊中單層、雙層及多層卵塊比例為30.76%、46.67%及22.57%，見表2。

從斜紋夜蛾所產(chǎn)卵塊的體積大小(以每個(gè)卵塊所含實(shí)際卵粒數(shù)作為觀測(cè)指標(biāo))來(lái)看，處理Ⅰ、Ⅱ中斜紋夜蛾卵塊以少于含200 粒的卵塊為主，分別占總卵塊數(shù)的62.76%與70.97%，而對(duì)照中含量少于200 粒卵的卵塊數(shù)僅總卵塊數(shù)的37.64%(見表3)。

表2 叉角厲蝽干擾脅迫下斜紋夜蛾卵塊中卵層數(shù)的變化Table 2 The egg-mass structure of S.litura under the nonconsumption stress from E.furcellate

表3 叉角厲蝽干擾脅迫下斜紋夜蛾卵塊體積及比例Table 3 Egg-mass volume of S.litura under the nonconsumption stress from E.furcellate and their proportion

2.4 叉角厲蝽干擾脅迫對(duì)斜紋夜蛾卵空間格局的影響

斜紋夜蛾卵的空間分布見圖1，其中各柱形圖中點(diǎn)的大小示卵塊體積大小。根據(jù)產(chǎn)卵籠的高度，將距底部的距離劃分成0-10、10-20 及20-30 cm 這3個(gè)空間區(qū)域，統(tǒng)計(jì)相應(yīng)區(qū)域的卵塊數(shù)，見表4。結(jié)合圖1、表4 可以看出，處理Ⅰ中的卵塊主要分部于產(chǎn)卵籠的上部，且卵塊較小;處理Ⅱ中的卵塊分布于產(chǎn)卵籠的中上部，卵塊分布較分散;對(duì)照試驗(yàn)中斜紋夜蛾的卵塊可分布于產(chǎn)卵籠的各個(gè)區(qū)域，且部分卵塊呈密集分布。

圖1 叉角厲蝽干擾脅迫下斜紋夜蛾卵的空間格局Fig.1 Egg spatial distribution of S.litura under the nonconsumption stress from E.furcellate

表4 叉角厲蝽干擾脅迫下斜紋夜蛾卵的空間垂直分布Table 4 Vertical distribution of egg masses of S.litura under the nonconsumption stress from E.furcellate

3 結(jié)論與討論

雖然斜紋夜蛾成蟲不是叉角厲蝽直接攻擊與捕食的對(duì)象，但當(dāng)饑餓的叉角厲蝽與斜紋夜蛾成蟲同處狹小的空間時(shí)，前者對(duì)后者的交尾、產(chǎn)卵與棲息行為均造成一定的干擾作用。這種干擾效應(yīng)體現(xiàn)在斜紋夜蛾產(chǎn)卵量的減少、卵塊結(jié)構(gòu)與大小、卵塊空間分布等生殖策略與生殖行為方面的改變，最終將影響斜紋夜蛾種群數(shù)量的變動(dòng)。

在有叉角厲蝽存在時(shí)，斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量明顯低于對(duì)照，導(dǎo)致這種產(chǎn)卵減少的原因可能有以下幾個(gè)方面:①叉角厲蝽干擾了斜紋夜蛾正常的交尾活動(dòng)，使得雌蛾不能接受到足夠的精子，從而導(dǎo)致產(chǎn)卵量減少;②斜紋夜蛾正常的產(chǎn)卵行為受到干擾或中斷，使得其無(wú)法順利完成一次完整的產(chǎn)卵過程，這可能是造成較多小體積卵塊出現(xiàn)的主要原因;③叉角厲蝽的干擾，甚至不排除帶攻擊性的捕食行為，擾亂斜紋夜蛾正常的產(chǎn)卵節(jié)律，使雌蛾壽命或產(chǎn)卵歷期縮短，最終影響產(chǎn)卵量。

從斜紋夜蛾卵的空間格局來(lái)看，斜紋夜蛾產(chǎn)卵位置往往遠(yuǎn)離叉角厲蝽的活動(dòng)區(qū)域(產(chǎn)卵籠的中下區(qū)域)，卵塊主要集中于產(chǎn)卵籠的中上部，說(shuō)明斜紋夜蛾有遠(yuǎn)離或躲避叉角厲蝽的趨勢(shì)。如果在大田環(huán)境中，這有可能導(dǎo)致斜紋夜蛾在目標(biāo)寄主植物上產(chǎn)卵量的減少，從而間接保護(hù)了寄主植物，相關(guān)的研究有待進(jìn)一步開展。

從斜紋夜蛾卵塊結(jié)構(gòu)來(lái)看，斜紋夜蛾通常所產(chǎn)的卵塊由多層卵組成(2 層或2 層卵以上)，且上面覆蓋一層緊密的尾毛以避免受到寄生蜂的寄生。但在有叉角厲蝽存在時(shí)，斜紋夜蛾卵塊中出現(xiàn)了較多的單層卵塊，且尾毛覆蓋度受到削弱，這使得斜紋夜蛾卵過多地暴露于外部環(huán)境，增加了被其它天敵捕食或寄生的風(fēng)險(xiǎn)。陳麗(2011)研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾卵塊上的尾毛能有效阻隔廣譜性寄生蜂-擬澳洲赤眼蜂Trichogramma confusum Viggiani 的寄生，而寄主?；暂^強(qiáng)的夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon 雖能穿越尾毛的障礙進(jìn)行寄生，但多層卵的結(jié)構(gòu)使得斜紋夜蛾的最底層卵能得到有效的保護(hù)。與斜紋夜蛾受捕食性天敵干擾不同，雌性豆象M.amicus 受到卵寄生蜂U.semifumipennis 威脅時(shí)，則是通過減少散產(chǎn)卵粒的比例，增加堆積卵(2-3 層卵疊在一起)的數(shù)量，從而降低了后代被寄生的風(fēng)險(xiǎn)(Deas and Hunter，2012)。

另外，通過比較處理Ⅰ與處理Ⅱ結(jié)果可以看出，處理Ⅱ中斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量與卵塊數(shù)稍高于處理Ⅰ，且卵塊的空間分布的區(qū)域大于處理Ⅰ，這可能由于處理Ⅱ中增加了少量的叉角厲蝽的直接捕食對(duì)象-斜紋夜蛾幼蟲，叉角厲蝽將較多的時(shí)間用于處理幼蟲，活動(dòng)積極性下降，從而減少了對(duì)斜紋夜蛾成蟲的干擾。但斜紋夜蛾成蟲在直接面臨后代被取食的情況下，是否能感知這種危險(xiǎn)，從而改變生殖策略卻是一個(gè)值得探討的問題。

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