不同供鉀水平下Na+對棉花幼苗根系生長和K、Ca、Mg、Na含量的影響

胡澤彬+卜晶晶+王素芳+張志勇

摘要：在水培條件下研究了不同NaCl濃度（10.5和50.5 mmol/L）對不同鉀供應(yīng)水平（0.05和2.50 mmol/L）下棉花幼苗根系生長及K、Ca、Mg、Na含量的影響。結(jié)果表明，0.05 mmol/L K條件下，NaCl降低了根系中Ca、K和Mg含量，降低了K/Na值，但兩種濃度的NaCl均顯著提高了根系干物質(zhì)量、根系總長度和表面積，其中直徑≤0.2 mm的細根長度和表面積增加幅度最大，而2.50 mmol/L K條件下，僅10.5mmol/L的NaCl顯著促進了根系總長度和表面積，但對根系干物質(zhì)量沒有顯著影響，并且10.5 mmol/L的NaCl顯著降低了K/Na值，而對Ca、K和Mg含量無顯著影響。

關(guān)鍵詞：棉花幼苗；NaCl脅迫；供鉀水平；根系生長；鉀、鈉、鈣、鎂含量

中圖分類號：S562.062；Q945.78 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）19-4543-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.009

Effects of Na+ on Root Growth of Cotton Seedlings and Contents of K，Ca，Mg

under Different Potassium Availability

HU Ze-bin，BU Jing-jing，WANG Su-fang，ZHANG Zhi-yong

（School of Life Science and Technology/Cotton Research Institute， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， Henan，China）

Abstract： The effects of NaCl with low concentration（10.5 and 50.5 mmol/L） on root growth of cotton seedling and contents of K， Ca， Mg and Na were studied under different K levels （0.05 and 2.5 mmol/L）. Under 0.05 mmol/L K， NaCl reduced the contents of Ca， K and Mg and K/Na value， but significantly increased weight of dry root and total root length and surface area. Among which， fine root with diameter≤0.2 mm was enhanced with the highest margin. Under 2.5 mmol/L K， only 10.5 mmol/L NaCl significantly increased total root length and surface area with no significant effects on weight of dry root. 10.5 mmol/L NaCl significantly inhibited K/Na Value with no significant effects on contents of Ca， K and Mg.

Key words： cotton seedlings； NaCl stress； K level； root growth； K， Na， Ca， Mg contents

對動物而言，Na是一種必需元素，在飲食中必須以相對大的數(shù)量存在。但是，按照Arnon等[1]和Epstein[2]對必需元素的定義，除特定的C4植物之外，Na目前并沒有顯示是大多高等植物的必需元素。盡管Na并沒符合必需元素的要求，但在植物營養(yǎng)方面發(fā)揮著獨特的作用。因此，在植物上，Subbarao等[3]將Na離子定義為功能性離子。

棉花是喜K作物，K缺乏會降低纖維產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。同時，和玉米、大豆相比，棉花對Na的耐受性更強些[5，6]，但是大量研究也表明，鹽漬化大幅度抑制了棉花的營養(yǎng)生長[7，8]。在整個生長發(fā)育周期中，在幼苗期棉花對鹽最敏感[9]。

隨著世界人民對食物需求的增加和可耕地面積的減少，棉花種植向鹽堿地轉(zhuǎn)移。生產(chǎn)上，棉花經(jīng)常早衰，在鹽堿地上，這種情況更加嚴重。鉀缺乏抑制了根系生長[10，11]，而Na也抑制了根系生長[12，13]，但是鉀缺乏時Na對根系生長的作用目前尚未見報道。因此，在不同K供應(yīng)水平條件下，研究了低濃度Na對棉花幼苗根系生長和根系K、Ca、Mg和Na含量的影響。

1 材料與方法

1.1 材料與方法

供試材料為國審棉百棉1號（河南科技學(xué)院選育）。培養(yǎng)室培養(yǎng)條件：光照時間/黑暗時間為14 h/10 h，光照為350 μmol/（m2·s），晝/夜溫度為30～33 ℃/ 23～26 ℃。

挑選飽滿的種子，用9%的雙氧水消毒30 min后，取出用去離子水將種子沖洗干凈，置于裝有濕潤沙子的盆缽中萌發(fā)，上面用塑料薄膜覆蓋，并打少量孔以利通氣，待子葉長出后，揭去薄膜，噴清水保持濕潤，萌發(fā)1 d后從盆缽將萌發(fā)的幼苗轉(zhuǎn)移到調(diào)整好的營養(yǎng)液中。盛放營養(yǎng)液的容器規(guī)格：長×寬×高為20 cm×13 cm×15 cm，容器的外層用鋁泊紙包裹，其上有鉆孔泡沫定植板，棉花幼苗用海綿包莖固定于泡沫板的孔洞中。待移栽后，在水培條件下培養(yǎng)，每天連續(xù)通氣。營養(yǎng)液組成為：2.5 mmol/L的Ca（NO3 ）2，1 mmol/L的MgSO4，0.5 mmol/L的NaH2PO4，2×10-4 mmol/L的CuSO4，1×10-3 mmol/L的ZnSO4，0.1mmol/L的EDTAFeNa，2×10-2 mmol/L的H3BO3，5×10-6 mmol/L的（NH4） 6Mo7O24和1×10-3 mmol/L的MnSO4和不同濃度的KCl和NaCl。K處理設(shè)兩個水平：低鉀0.05 mmol/L和高鉀2.50 mmol/L，兩個鉀濃度下，NaCl處理設(shè)3個水平：0.5 mmol/L（CK），10.5 mmol/L，50.5 mmol/L。

1.2 棉花幼苗干重、根系形態(tài)、根系礦質(zhì)元素含量測定

處理7 d后，選擇大小、長勢基本一致的幼苗用于棉花幼苗根干重、根系形態(tài)、礦質(zhì)元素含量的測定。將整株幼苗的根系剪下，分散置于根系掃描盤中，利用根系掃描分析儀（Epson perfection 4990 PHOTO）透掃，將圖像存為JPEG格式，用根系分析軟件（WinRhizo pro 2007）自動分析根系總長、表面積、體積等。根據(jù)根系直徑，將根系分為細根（直徑≤0.2 mm）、中根（0.2 mm﹤直徑≤0.45 mm）和粗根（直徑>0.45 mm） [14]。

掃描后的根系在恒溫烘箱中70 ℃下烘干后稱重。將烘干后的棉花幼苗根系樣品放入研缽中研磨，稱取約0.1 g左右研磨后的棉花幼苗根系樣品于樣品瓶中，加入10 mL鹽酸加蓋擰緊，浸泡5 h后放置于HY-2往復(fù)振蕩器上振蕩30 min，提取上清液至事先編號的離心管中。采用電荷偶感等離子體發(fā)射光譜儀（型號PE-optima 2100 DV，USA）測定溶液中Mg、Na、Ca和K的含量。

1.3 試驗設(shè)計和統(tǒng)計分析

以培養(yǎng)盒為單位，1盒為1次重復(fù)。每處理設(shè)4次重復(fù)，每盒8株。每個處理取樣6次重復(fù)。所有數(shù)據(jù)采用SAS統(tǒng)計軟件（8.0）的SNK多重比較法進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀供應(yīng)水平下，NaCl對棉花幼苗根系生長的影響

如表1所示，在低K供應(yīng)水平下，10.5 mmol/L的NaCl顯著增加了棉花幼苗根系干物質(zhì)量，50.5 mmol/L的NaCl 進一步顯著增加了棉花幼苗根系干物質(zhì)量；在高K供應(yīng)水平下，10.5 mmol/L的NaCl對棉花幼苗根系干物質(zhì)量沒有影響，而50.5 mmol/L的NaCl顯著抑制了棉花幼苗根系干物質(zhì)量。

如表1所示，在低K供應(yīng)水平下，NaCl脅迫顯著提高了根系總長度、表面積和體積，10.5 mmol/L 和50.5 mmol/L NaCl條件下的根總長度、表面積、體積間差異不顯著。在高K供應(yīng)水平下，10.5 mmol/L NaCl處理的根系總長度、表面積、體積均顯著高于0.5和50.5 mmol/L NaCl處理的根系總長度、表面積、體積。

2.2 不同鉀供應(yīng)水平下，NaCl對棉花幼苗不同直徑根生長的影響

如表2所示，在低K供應(yīng)水平下，NaCl促進了細根和中根的根長度和根表面積，顯著促進了粗根長度而對其表面積的增加沒達到顯著水平；50.5 mmol/L NaCl 相對于10.5 mmol/L NaCl，顯著促進了細根長度而抑制了粗根長度，對細、中和粗根的表面積沒有顯著影響。在高K供應(yīng)水平下，NaCl對細根長度無顯著影響，10.5 mmol/L NaCl促進了中根和粗根的長度以及粗根的表面積。

2.3 不同鉀供應(yīng)水平下，NaCl對棉花幼苗根系中礦質(zhì)元素含量的影響

如表3所示，在低K供應(yīng)水平下，與對照相比，10.5 mmol/L 顯著抑制了鉀的吸收和增加了Na的吸收，對Ca和Mg吸收沒有顯著影響， 顯著降低了K/Na值； 50.5 mmol/L NaCl顯著抑制K、Ca和Mg的吸收和促進了Na的吸收，顯著降低了K/Na值。在高K供應(yīng)水平下，與對照相比， 10.5 mmol/L NaCl對根系吸收礦質(zhì)元素Ca、Mg、K、Na的影響不顯著，顯著降低了K/Na值；50.5 mmol/L NaCl顯著促進Ca、Mg和Na的吸收而抑制了K的吸收，顯著降低了K/Na值。

3 討論

K是植物代謝和生長所需要的大量元素[15]。Na不僅在化學(xué)性質(zhì)和結(jié)構(gòu)方面與K相似，而且在某種程度上可以替代鉀的許多功能，如內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)[16]。并且，已有研究顯示，Na對生長有益，可以提高產(chǎn)量[17-20]，甚至改善品質(zhì)[21，22]。但是，隨著鹽水平增加，棉花[23]和小麥[24]幼苗根系長度減少，兩項研究中使用的最低NaCl濃度分別是50和100 mmol/L。此次的研究結(jié)果表明，低鉀條件下，NaCl（10.5和50.5 mmol/L）促進了根系生長，顯著提高了根系干物質(zhì)量和根系總長度，根系總長度中，細根長度增加幅度最大，而高鉀條件下，僅10.5 mmol/L顯著促進了根系總長度，對根系干物質(zhì)量沒有顯著影響。這表明，鉀缺乏時，一定濃度的Na可以替代鉀的功能，促進根系的生長，但不一定是內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)功能替代，因為鉀缺乏條件下，0.5 mmol/L Na時，K和Na含量之和為39.7 mg/g（DW），而50.5 mmol/L Na時，兩者含量之和為36.1 mg/g（DW），兩者之間無明顯差異。

Na處理降低了K/Na值，降低了缺鉀條件下Ca和Mg的含量。同樣，其他研究也表明，Na增加降低了棉花根系和莖葉中K和Ca的含量[25]。K和Na選擇性弱化和Na誘導(dǎo)的K缺乏是鹽脅迫條件下生長抑制和產(chǎn)量降低的主要原因[26]，也是隨著鹽水平增加K/Na值降低的原因。Na削弱Ca吸收的原因或許是因為Na置換了細胞膜中的Ca和改變了膜的完整性[27]。在大多數(shù)植物中，離子積累具有毒性作用，打破了離子平衡[28]，離子毒性導(dǎo)致細胞膜不可逆轉(zhuǎn)的損害[29]。K充分條件下，Na增加卻增加了根系中Ca和Mg的含量，或許是因為Na抑制了K的吸收，因為K是Ca和Mg吸收的強烈抑制劑[19，30]。

參考文獻：

[1] ARNON D I， STOUT P R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper [J]. Plant Physiology， 1939， 14（2）： 371-375.

[2] EPSTEIN E. Mineral metabolism[A]. BONNER J AND VARNER J E. Plant Biochemistry[C]. New York：Academic Press， 1965.

[3] SUBBARAO G V， ITO O， BERRY W L， et al. Sodium-a functional plant nutrient[J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 2003， 22（5）： 391-416.

[4] CASSMAN K G， KERBY T A， ROBERTS B A， et al. Differential response of two cotton cultivars to fertilizer and soil potassium [J]. Agronomy Journal， 1989， 81（6）： 870-876.

[5] PEARSON G A. Tolerance of crops to exchangeable sodium [J]. Agriculture Information Bulletin， 1960， 216： 1-4.

[6] MAAS E V. Crop salt tolerance[A].TANJI K K . Agricultural Assessment and Management[C]. New York ：American Society for Civil Engineers， 1990.

[7] KHAN A N， QURESHI R H， AHMAD N. Selection of cotton cultivars for salinity tolerance at seedling stage[J]. Sarhad Journal of Agriculture， 1995， 1： 153-159.

[8] 葉武威， 劉金定， 樊寶相， 等. 鹽分（NaCl）對陸地棉纖維性狀的影響 [J]. 中國棉花， 1997， 24： 17-18.

[9] ABUI-NAAS A A， OMRAN M S. Salt tolerance of seventeen cotton cultivars during germination and early seedling development [J]. Z Ack Pflanzenbau， 1974， 140： 229-236.

[10] ARMENGAUD P， BREITLING R， AMTMANN A. The potassium-dependent transcriptome of Arabidopsis reveals a prominent role of jasmonic acid in nutrient signaling[J]. Plant Physiol， 2004， 136（1）： 2556-2576.

[11] ZHANG Z Y， YANG F Q， LI B， et al. Coronatine-induced lateral-root formation in cotton （Gossypium hirsutum） seedlings under potassium-sufficient and -deficient conditions in relation to auxin[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2009， 172： 435-444.

[12] CRAMER G R， L？魧UCHLI A， EPSTEIN E. Effects of NaCl and CaCl2 on ion activities in complex nutrient solutions and root growth of cotton[J]. Plant Physiology， 1986， 81（3）： 792-797.

[13] MAI W X， TIAN C Y， LO L. Localized salt accumulation： the main reason for cotton root length decrease during advanced growth stages under drip irrigation with mulch film in a saline soil [J]. Journal of Arid Land， 2014， 6（3）： 361-370.

[14] 張志勇， 王清連， 李召虎， 等. 缺鉀對棉花幼苗根系生長的影響及其生理機制 [J]. 作物學(xué)報， 2009， 35（4）： 718-723.

[15] HSIAO T C， LAUCHLI A. Role of potassium in plant-water relations[A]. Advances in Plant Nutrition.Vol 2[C]. New York：Praeger Scientific，1986.281-312.

[16] GLENN E， PFISTER R， BROWN J J， et al. Na and K accumulation and salt tolerance of Atriplex canescens （Chenopodiaceae） genotypes[J]. American Journal of Botany， 1996： 997-1005.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.