日本佳盾蜾蠃的生物學(xué)特性觀察

黃敦元 ，何 波，谷 平，余江帆，彭 飛，許曉風(fēng)

(1.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000;2.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院動(dòng)物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)學(xué)科，江蘇生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210046;3.江西省林業(yè)科技培訓(xùn)中心，南昌 330038)

蜾蠃亞科Eumeninae 是胡蜂科中最大的一個(gè)類群(Carpenter，1982;Kim et al.，2005)，目前研究發(fā)現(xiàn)，全世界共有3585 種，我國(guó)現(xiàn)有記錄161 種(Yamane 1990;Kim and Yamane，2001;周鑫等，2011，2012，2013;黃敦元等，2013;You et al.，2013)。蜾蠃亞科多為獨(dú)棲物種，無固定居住巢穴，一般交配后開始營(yíng)巢產(chǎn)卵繁育后代，其巢穴有兩種類型:一種是呈中空壺狀，上部有細(xì)頸，開口于頸端部的泥質(zhì)巢穴 (李鐵生，1982);另一種巢是利用開口于竹管、蘆葦管等中空材料，銜泥分隔成多個(gè)蟲室，直接將卵產(chǎn)于竹管或者葦管內(nèi)壁上，產(chǎn)卵后外出捕捉蛾類幼蟲帶回蟲室中以供其卵孵化出的幼蟲食用，最后用泥塊密封蟲室和巢穴口 (Cowan，1991;Fateryga，2013)。

日本佳盾蜾蠃Euodynerus nipanicus (Schulthess)屬膜翅目Hymenoptera 胡蜂科Vespidae 蜾蠃亞科Eumeninae 佳盾蜾蠃屬Euodynerus Dalla Torre 1904(李鐵生，1982)，該蜂主要分布在中國(guó)的江蘇、浙江、江西和臺(tái)灣等地(黃敦元等，2013)，以及日本和韓國(guó)等地(Kim，2012)，是一種重要的獨(dú)棲性天敵昆蟲，其捕食兇猛，飛翔迅速，對(duì)林區(qū)鱗翅目蛾類害蟲的控制作用明顯 (李鐵生，1985)。本研究利用人工巢管收集并室內(nèi)觀察該蜂，旨在進(jìn)一步明確其生物學(xué)習(xí)性，以期為日本佳盾蜾蠃的保護(hù)與利用提供生物學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

調(diào)查的時(shí)間從2011年2月到2013年11月。調(diào)查地點(diǎn)為江西省贛州市贛縣沙地鎮(zhèn) (N:26°06';E:114°46')、江西省贛州市南康市譚東鎮(zhèn)(N:25°76';E:114°87')和江西省贛州市湖邊鎮(zhèn) (N:25° 53';E:114°54')共3個(gè)典型樣地。

江西省贛州市氣候特點(diǎn):氣候溫暖、光照充足、雨量充沛、四季分明，春季天氣多變且雨量充沛，回暖較早;夏季高溫;秋季涼爽干燥;冬季陰雨天氣較多，年平均氣溫在19.1℃至20.4℃，年平均無霜期287 天，年平均降雨量1605.6 mm，4-6月為雨季，占全年雨量的47%，年平均日照時(shí)數(shù)為1774.4 小時(shí)。

1.2 研究方法

1.2.1 幼蟲的收集與觀察

利用人工巢穴(trap-nesting) (圖版Ⅰ-1)野外收集日本佳盾蜾蠃，實(shí)驗(yàn)室解剖觀察并記錄各蟲態(tài)的發(fā)育歷期;記錄日本佳盾蜾蠃的生活史，同時(shí)對(duì)其寄生性天敵的寄生行為進(jìn)行觀察。用照相機(jī)(Canon Power Shot S3IS)拍攝各個(gè)蟲態(tài)，自蛹期起每12 h 拍照一次，直至羽化，并用游標(biāo)卡尺測(cè)量各蟲態(tài)的長(zhǎng)度大小。

1.2.2 羽化及性比的觀察

野外每15 天采集一次筑巢巢管，解剖后統(tǒng)計(jì)羽化期每個(gè)巢穴中羽化出的雌雄個(gè)體數(shù)量，據(jù)此計(jì)算不同世代的性比。

1.2.3 成蟲交配行為的觀察

制作規(guī)格為3 m×3 m×3 m的網(wǎng)罩安置在蜂巢附近，將羽化出巢的雌雄個(gè)體人為放置在網(wǎng)罩內(nèi)觀察其交配行為。

1.2.4 成蟲活動(dòng)習(xí)性與壽命觀察

用白色涂改液標(biāo)記剛筑巢的巢管，對(duì)筑巢雌蜂的活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行跟蹤觀察，同時(shí)通過野外觀察和室內(nèi)解剖雌蜂觀察卵巢有無產(chǎn)卵斑相結(jié)合的方法(賀春玲等，2011)來確定成蟲的壽命。

1.2.5 雌蜂訪花行為觀察

在日本佳盾蜾蠃成蟲活躍期(2013年4、7、10月)，每月隨機(jī)選擇4個(gè)晴好天氣，巢區(qū)周邊800 m 范圍內(nèi)觀察該蜂到訪的植物種類，輔以拍照和攝像的方法記錄該蜂的訪花行為。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)存儲(chǔ)和圖形制作采用SPSS 13.0 和Excel 2003 軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征(成蟲)

日本佳盾蜾蠃雌性個(gè)體體長(zhǎng)在9.68-12.35 mm 之間，平均11.17 ±0.25 mm (n=15)(圖版Ⅰ-8)。頭部寬略窄于胸部。額部除額溝處有1 黃斑外，全呈黑色，密布粗糙刻點(diǎn)，覆以淺色短毛。褐色單眼呈倒三角形排列于兩復(fù)眼頂部之間，觸角支角突黑色，柄節(jié)前緣黃色，余黑色，梗節(jié)及鞭節(jié)均黑色。顱頂部及頰部均黑色，僅復(fù)眼后緣上部有1 黃色斑，呈點(diǎn)狀，刻點(diǎn)較淺，覆短毛。唇基半部黃色，端半部黑色，密布刻點(diǎn)及短毛，上唇棕色，上顎楔狀，基部黑色，向端部漸呈暗棕色，近基部邊緣有1 黃斑，齒尖銳。前胸背板前緣截狀，肩角明顯，前緣兩側(cè)各有1 黃色橫帶狀斑，余均黑色，密布粗糙刻點(diǎn)，覆淺色短毛。并胸腹節(jié)全呈黑色，中部凹陷，有橫皺褶，中央有縱溝，兩側(cè)刻點(diǎn)粗糙，覆短毛。中胸側(cè)板全星黑色，中部有粗糙刻點(diǎn)，后胸側(cè)板全呈黑色，布有橫皺褶，均覆短毛。翅基片黃色，中央有1棕色斑，光滑無毛。腹部第1-4 節(jié)背板黑色，僅沿端部邊緣有1 黃色橫帶，密布刻點(diǎn)及短毛。5-6 節(jié)背板及各節(jié)腹板全呈黑色，僅第2 節(jié)腹板兩側(cè)常有1 黃色斑，各節(jié)有略淺的刻點(diǎn)及短毛。

雄性個(gè)體體長(zhǎng)在7.98-10.74 mm 之間，平均9.13 ±0.33 mm (n=15) (圖版Ⅰ-8)。體色近似于雌蜂，唇基全呈黃色，中、后足基節(jié)前緣黃色，觸角末端節(jié)呈鉤狀，腹部共7 節(jié)。

2.2 生物學(xué)特性

早在2009年8月，我們?cè)诮饕舜?、贛州等地野外采集過程中發(fā)現(xiàn)有日本佳盾蜾蠃的分布，營(yíng)巢地點(diǎn)多為枯萎的樹枝和竹竿。為了便于研究該蜂的生物學(xué)及營(yíng)巢生物學(xué)規(guī)律，我們嘗試使用人工巢管(蘆葦管)來收集該蜂，在2010年野外放置的巢管中發(fā)現(xiàn)該蜂有大量筑巢現(xiàn)象，2011年開始系統(tǒng)研究該蜂的生物學(xué)和營(yíng)巢規(guī)律。日本佳盾蜾蠃的各蟲態(tài)形態(tài)圖版Ⅰ

2.2.1 生活史

日本佳盾蜾蠃在江西贛州地區(qū)1年4 代，并有世代重疊現(xiàn)象，最后一代成蟲10月下旬?dāng)?shù)量開始減少，11月上旬基本不見其活動(dòng)，以滯育狀態(tài)下的老熟幼蟲在蟲室內(nèi)越冬，越冬成蟲4月底開始羽化并陸續(xù)出巢活動(dòng)，最后一代的成蟲10月下旬?dāng)?shù)量開始減少，11月上旬基本不見其活動(dòng)。自然條件下，越冬幼蟲翌年4月中旬至5月初開始陸續(xù)化蛹，蛹期6-9 d。單個(gè)巢管中所有成蟲的出巢歷期約3-5 d，一般雄蜂先于雌蜂1-2 d 出巢，雌蜂羽化出巢后即可交配，交配后雌蜂多數(shù)在羽化地點(diǎn)附近選址筑巢，雌蜂壽命約25 d。雄蜂壽命約15 d，1 頭雄蜂可與多頭雌蜂交尾。該蜂卵期2-4 d，幼蟲期6-10 d，幼蟲取食完所在蟲室中的食物后開始吐絲做繭，進(jìn)入老熟幼蟲期，約4-5 d，越冬代滯育期約190 d。日本佳盾蜾蠃在江西贛州地區(qū)的年生活史見表1。

表1 日本佳盾蜾蠃的生活史(江西，贛州)Table1 The life cycle of Euodynerus nipanicus (Schulthess)(Ganzhou，Jiangxi)

(續(xù)上表)

2.2.1.1 卵

卵近似微彎的長(zhǎng)圓柱形(臘腸形)，長(zhǎng)度一般在2.74-3.06 mm 之間，平均2.91 ±0.13 mm (n=10)，直徑在0.78-0.92 mm 之間，平均0.84±0.04 mm (n=10)，卵期2-4 d，平均2.5 ±0.99 d (n=10)。剛產(chǎn)的卵無色透明略帶乳白色，表面光滑，24 h 后漸變成淺黃色(圖版Ⅰ-2)，以一根1-3 mm 長(zhǎng)的白色絲狀物懸掛在蟲室最內(nèi)端的上壁。大約1-2 d 后，卵的中部會(huì)有明顯的膨大，2 d 后卵殼內(nèi)幼蟲的形態(tài)發(fā)育完成。體視鏡(40×)下可觀察到蟲體在緩慢地蠕動(dòng)，然后卵殼從背中線逐漸開裂，以頭部破卵而出，掉落于食物上，幼蟲不取食卵殼。

2.2.1.2 幼蟲

初孵幼蟲呈淺乳白色，體長(zhǎng)一般在2.08-3.51 mm 之間，平均2.75 ±0.15 mm (n=10)，無足，光滑無毛，體軀柔軟彎曲呈“C”型，頭部小，呈乳白色(圖版Ⅰ-3)。幼蟲吸附在蟲室中的鱗翅目蛾類幼蟲上，先用大顎咬開鱗翅目幼蟲的蟲體，通過身體的蠕動(dòng)來吸食幼蟲的體液至只剩軀殼。取食過程中能明顯的觀察到低齡幼蟲體液的流動(dòng)情況，食物在中腸后端開始積累，消化道的顏色也因此逐漸由后向前加深，逐漸能透過身體看到一條淺黃色的消化道。低齡幼蟲(1-3 齡)只取食不排便，幼蟲的體色與被取食幼蟲的體色相似(圖版Ⅰ-4)。4-5 齡幼蟲節(jié)間多皺褶，粗肥，啃食鱗翅目幼蟲的軀體，此時(shí)幼蟲體色均轉(zhuǎn)為淺綠或黃白色(圖版Ⅰ-5)，取食量明顯增大。5-7 天幼蟲進(jìn)入吐絲階段，繭的大小一般與蟲室的大小一致，也可能略小于蟲室。幼蟲做完繭后，進(jìn)行一次排便，排泄物為棕黑色粘稠。之后體色漸為淺黃色，體形由“C”型轉(zhuǎn)為扁平且直，進(jìn)入老熟期(圖版Ⅰ-6)，幼蟲期6-10 d，平均8.1±0.99 d (n=10)。

老熟幼蟲體粗胖、兩端略尖呈梭形，體表光滑無毛，體節(jié)明顯可見且呈深黃色(圖版Ⅰ-7)，體長(zhǎng)1.209 ±0.261 mm，寬0.412 ±0.098 mm。頭部寬圓，骨化弱，上顎具簡(jiǎn)單齒，下顎須及下唇須明顯可見。日本佳盾蜾蠃老熟幼蟲期一般為4-5 d (越冬代老熟幼蟲期及滯育期較長(zhǎng)，約190 d)(圖版Ⅰ-7)。

2.2.1.3 蛹

日本佳盾蜾蠃的蛹型為被蛹(圖版Ⅰ-10)。雌雄個(gè)體蛹的大小差異較大，雌蛹體長(zhǎng)在10.64-13.92 mm 之間，平均12.31 ±1.08 mm (n=15);雄蛹體長(zhǎng)在8.84-10.82 mm 之間，平均10.07 ±0.56 mm (n=15)。體色初期乳白色，逐漸由乳白色-淡黃色-土黃色-褐色-黑色轉(zhuǎn)變(圖版Ⅰ-10);頭胸部的顏色先于腹部變暗;腹部節(jié)間處隨頭胸部同時(shí)變黑，其余部位由褐色逐漸至黑色。復(fù)眼1 對(duì)，單眼3 只，位于額頂兩復(fù)眼中間，呈倒三角形排列;初期單、復(fù)眼顏色與蟲體相近，約2 d 后變?yōu)闇\粉色，并逐漸由淺紅色轉(zhuǎn)紅色，再由紅色轉(zhuǎn)暗紅色后轉(zhuǎn)黑色。整個(gè)蛹期約6-9 d，平均7.4 ±0.84 d (n=10)，羽化完成后變成成蟲，新成蟲打通蟲室隔離層及前廳堵塞物，爬出巢口。

圖版Ⅰ 日本佳盾蜾蠃的形態(tài)特征PlateⅠ The morphology of Euodynerus nipanicus

2.2.2 成蟲的羽化及性比

利用人工巢管筑巢的日本佳盾蜾蠃在江西贛州地區(qū)每年4月底至5月初開始陸續(xù)羽化出巢，雄蜂先于雌蜂1-2 天羽化出巢，出巢后在巢區(qū)附近抖動(dòng)雙翅清理蟲體等待其它雌蜂羽化出巢。越冬代成蟲從4月底開始羽化，5月初羽化數(shù)量逐漸上升并達(dá)到高峰，至5月中旬開始數(shù)量逐漸降低，其他世代的羽化時(shí)間見表1。成蜂羽化時(shí)間主要集中在晴好天氣下的上午7∶00-9∶00，其次是下午15∶00-17∶00 時(shí)。

日本佳盾蜾蠃不同世代的性比略有不同，全年共收集巢管200 枝，累計(jì)羽化出巢1020 頭，其中雌蜂762 頭，雄蜂258 頭。通過表2 可以看出，不同時(shí)期收集的巢管，其出蜂的雌雄比有一定的差異，其中5月15 收集的巢管，其出蜂的雌雄比最大，為3.67∶1;雌雄比最小的是在8月15 日收集的巢管，僅為2.31∶1;10 次收集的巢管成蟲羽化后的平均性比為2.95∶1。

表2 日本佳盾蜾蠃的性比及寄生情況(江西，贛州)Table 2 The sex ratio and parasitism of Euodynerus nipanicus (Schulthess)(Ganzhou，Jiangxi)

2.2.3 成蟲的交配行為

成蟲在羽化出巢當(dāng)天即可進(jìn)行交配，交配率以羽化后次日上午最高，4 d 后顯著下降。晴好天氣下，該蜂全天均可進(jìn)行交配，交配高峰一般在上午的8∶00-10∶00 之間和下午的16∶00-18∶00之間。雄蜂羽化較雌蜂早且主要集中在巢口附近的雜草灌木周圍或是蜜源植物附近等待羽化出巢的雌蜂，尋找交配機(jī)會(huì)，一旦發(fā)現(xiàn)雌蜂，雄蜂立即撲上去與之交尾。交尾時(shí)雄蜂爬到雌蜂體背用上顎和足抓住雌蜂，不斷用前足撥動(dòng)雌蜂的前胸背部，待雌蜂腹部末端上翹接受交尾時(shí)，雄蜂伸長(zhǎng)并向下彎曲腹部，翻出陽(yáng)莖，插入雌蜂的生殖孔。交配時(shí)間在60-250 s 之間，平均141.1 ±46.2 s (n=10)。一頭雄蜂可先后可與多頭雌蜂交配，而雌蜂一生只接受一次交配。

2.2.4 成蟲的營(yíng)巢活動(dòng)

雌蜂羽化出巢后尋找蜜源植物補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，期間完成交配。交配后的雌蜂在羽化巢區(qū)附近選擇合適的巢管并清理好巢管后，開始采集濕潤(rùn)的泥土筑巢。筑巢時(shí)從巢管的末端開始，一般按照構(gòu)筑末端預(yù)封塞物(deep plug)、構(gòu)建蟲室(brood cell)、產(chǎn)卵、準(zhǔn)備蜂糧、構(gòu)建室間隔離層 (cell partition)、構(gòu)建空室 (deep cell)構(gòu)建下一個(gè)蟲室、最后用泥塊密封管口意味前庭 (vestibular cell)構(gòu)筑完成。雌蜂在晴好天氣下每天出巢次數(shù)在45-66 之間，平均55 ±5.33 次(n=10)，其中捕食次數(shù)約26 次，采集泥塊次數(shù)約21 次，其他為外出采集花蜜補(bǔ)充自身營(yíng)養(yǎng)或是采集不成功。雌蜂晚上棲息于距巢口1-2 cm 主道內(nèi)。

雄蜂羽化出巢后尋找蜜源植物補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，白天潛伏在巢口附近的雜草灌木周圍或是蜜源植物附近尋求交配機(jī)會(huì)，不參與新巢的構(gòu)建和蜂糧的采集。在同一個(gè)巢管雌蜂沒有羽化之前，雄蜂夜宿巢管并幫助打通蟲室通向巢口的隔離層;在雌蜂筑巢期間，雄蜂一般不夜宿自己羽化的巢管和雌蜂新構(gòu)建的巢管，而是尋找廢棄的老巢或是雜草灌木的葉面背部夜宿。雄蜂壽命短于雌蜂，一般只有15 d 左右。

2.2.5 蜜源植物

日本佳盾蜾蠃為捕食性天敵昆蟲，雌蜂捕食鱗翅目昆蟲幼蟲作為繁育后代的食物。同時(shí)，該蜂也為雜食性昆蟲，觀察表明，該蜂訪問紫藤Wisteria sinensis Sweet、黃 荊Vitex negundo Linn.、紅蓼Polygonum orientale Linn.、野棉花Anemone hupehensis Lemoine.(黃敦元等，2013)、鹽膚木Rhus chinensis Mill.、空心菜 Ipomoea aquatica Forsk、野棉花Anemone hupehensis Lemoine.等植物的花朵，取食花蜜補(bǔ)充自身營(yíng)養(yǎng)。

日本佳盾蜾蠃雌性個(gè)體的額、顱頂、胸部等部位覆有短毛，其訪花主要目的是取食花蜜維持個(gè)體生存需要，在訪問蜜源植物花時(shí)，前足、中足攀附在花萼或花枝上，將頭伸入花柱底部取食花蜜，在取食花蜜過程中常會(huì)對(duì)花部結(jié)構(gòu)造成一定的破壞，但同時(shí)體壁上會(huì)粘附少量花粉，對(duì)到訪植物可能具有一定的傳粉功能。

2.2.6 寄生性天敵

通過對(duì)定期收集回實(shí)驗(yàn)室的巢管進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)和觀察，在200個(gè)巢管中，累計(jì)有1052個(gè)蟲室，每個(gè)蟲室有1 頭日本佳盾蜾蠃幼蟲，因寄生而死亡的幼蟲有32 頭，其中有12 頭幼蟲被寄生蜂寄生，20 頭幼蟲被寄生蠅寄生(表2)。本研究中涉及的寄生蜂和寄生蠅具體物種需要進(jìn)一步鑒定。

3 結(jié)論與討論

3.1 雌雄比在不同世代之間的差異

巢管營(yíng)巢的獨(dú)棲野生蜜蜂和胡蜂類群，其不同世代雌雄比的差異主要受以下因素的影響:首先是巢區(qū)附近食物資源的豐富度是影響雌雄比的主要因素之一 (Jason et al.，2006;Peterson and Roitberg，2006)，Jason 等 (2006)研究顯示:Megachile rotundata (F.)巢區(qū)附近食物資源的豐富度通過影響其后代個(gè)體幼蟲期的食物多少而決定其后代的雌雄比;其次是受到雌蜂所選擇巢管的規(guī)格及制作蟲室的大小影響 (Carlo et al.，2011;Fateryga，2013)，F(xiàn)ateryga (2013)通過野外觀察和解剖Euodynerus quadrifasciatus (F.)的巢管提出:巢管中單個(gè)蟲室大小是影響不同蟲室中卵和幼蟲的發(fā)育情況進(jìn)而影響到個(gè)體大小和雌雄性比，因?yàn)橄x室的大小制約蟲室中幼蟲發(fā)育所需的食物數(shù)量;再次是季節(jié)的更替和溫度的變化也是導(dǎo)致雌雄個(gè)體差異及性比不同的因素之一(Fye，1965;Longair，1981)，F(xiàn)ye (1965)通過巢管誘集大量Rygchium leucomelas (Sauss.)并對(duì)其生物學(xué)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，該蜂一年2 代，越冬代雄性個(gè)體的數(shù)目偏多，夏季一代的個(gè)體雌性個(gè)體偏多。本研究中的日本佳盾蜾蠃在每年的第1 代和最后1 代的雌雄比比較大，7-8月份羽化出巢的第3 代雌雄比明顯偏小，我們初步認(rèn)為該時(shí)期的食物資源緊缺和巢區(qū)內(nèi)的溫度過高是導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要因素，有待于進(jìn)一步的驗(yàn)證。

3.2 巢室內(nèi)成蜂羽化順序

雌蜂在營(yíng)巢構(gòu)建蟲室時(shí)，發(fā)育成雄性成蟲的蟲室一般在最外層的幾個(gè)蟲室中。雄蜂先于雌蜂1-2 d 羽化，羽化后雄蜂打通蟲室通向巢口的室間隔離層外出取食，雌蜂沒有羽化之前回巢管過夜，等待后續(xù)羽化的雌蜂并幫助及時(shí)打通巢管末端的室間隔離層。雄蜂是如何確定雌蜂的羽化我們目前還尚不清楚，初步推測(cè)是雄蜂聽到巢管蟲室內(nèi)雌蜂羽化后翅膀產(chǎn)生的振動(dòng)以便確定雌蜂的羽化。

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