Ca2+和抗壞血酸對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系生理特性的影響

李樹(shù)斌+丁國(guó)昌+郭澤軍等

摘 要：為研究水分脅迫對(duì)杉木造成的傷害及外源物質(zhì)對(duì)杉木抗旱性能的影響，采用人工模擬干旱脅迫下添加外源Ca2+和AsA的方法，研究滲透脅迫下不同濃度Ca2+和AsA對(duì)杉木幼苗質(zhì)膜透性、MDA含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響。結(jié)果表明：水分脅迫嚴(yán)重影響葉片質(zhì)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，造成杉木葉片質(zhì)膜透性和MDA含量上升，可溶性糖含量先上升后下降，可溶性蛋白含量先上升再下降后又上升，均與對(duì)照達(dá)到極顯著差異（P<0.01）；適宜濃度的外源Ca2+和AsA可保護(hù)質(zhì)膜系統(tǒng)，抑制質(zhì)膜透性增加，降低電導(dǎo)率和MDA含量，提高可溶性糖和可溶性蛋白含量，提高杉木幼苗的抗逆境能力，有效增強(qiáng)杉木的抗旱性。

關(guān)鍵詞：杉木；水分脅迫；Ca2+；抗壞血酸；抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）21-17-04

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國(guó)特有的速生優(yōu)良商品材樹(shù)種之一，在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[1]。杉木在我國(guó)長(zhǎng)江流域、秦嶺以南的地區(qū)廣泛栽培，雖然該地區(qū)降水量較為豐富，但是也常受到降水的不均勻性和季節(jié)性造成的干旱的影響。長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)杉木的生長(zhǎng)習(xí)性及良種繁育等方面開(kāi)展了大量研究，但對(duì)杉木抗旱性及抗旱性提高途徑的研究則相對(duì)較少。研究表明，杉木根系屬淺性根，沒(méi)有明顯的主根，側(cè)根和須根雖發(fā)達(dá)，但穿透力弱，易造成杉木不耐旱[2]，干旱造成杉木葉片水勢(shì)、蒸騰速率、葉綠素含量降低[3]，膜脂過(guò)氧化加重，MDA含量明顯增加[4]，降低凈光合速率和光飽和點(diǎn)，提高光補(bǔ)償點(diǎn)及CO2補(bǔ)償點(diǎn)[5]，制約著杉木的正常生長(zhǎng)。此外，有研究表明，一定的外源鈣離子[6]、ABA[7]、甜菜堿[8]及抗壞血酸[9]可在一定程度上提高植物的抗旱能力，但是針對(duì)外源物質(zhì)對(duì)杉木抗旱性能影響的研究還較少。有鑒于此，本文以杉木優(yōu)良無(wú)性系FS43為試驗(yàn)材料，通過(guò)人工模擬干旱脅迫的方法施加不同濃度的Ca2+和抗壞血酸（AsA），探討干旱脅迫下不同濃度外源Ca2+和AsA對(duì)杉木無(wú)性系質(zhì)膜透性、MDA含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響，以期為提高杉木的抗旱性研究提供科學(xué)依據(jù)，為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料 供試材料為1年生杉木優(yōu)良無(wú)性系FS43，由國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心提供，苗高25cm。采用高度25cm，直徑20cm的塑料桶作為水培容器，塑料桶外壁涂黑，用厚度1cm泡沫板打孔后放于桶內(nèi)上半部用于遮光和固定苗木。試驗(yàn)所用PEG-6000由日本進(jìn)口分裝。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 干旱脅迫濃度和外源物質(zhì)濃度 本試驗(yàn)采用PEG+1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液根際水分脅迫法對(duì)杉木無(wú)性系進(jìn)行脅迫處理，脅迫溶液水勢(shì)設(shè)定為-1.2MPa。共設(shè)定1個(gè)對(duì)照和5個(gè)脅迫處理，處理1：-1.2MPa（記為A），處理2：-1.2MPa+8mmol/L Ca2+（記為B），處理3：-1.2MPa+12mmol/L Ca2+（記為C），處理4：-1.2MPa+8mmol/L AsA（記為D），處理5：-1.2MPa+12mmol/L AsA（記為E），并以未進(jìn)行脅迫且無(wú)Ca2+和AsA的處理作為對(duì)照ck。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。分別在處理持續(xù)24、48、72和96h時(shí)采集各處理相同位置葉片，測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。每天上午、下午各通氣30min。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 脂膜透性采用電導(dǎo)率儀法，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 運(yùn)用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析及LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Ca2+和AsA對(duì)滲透脅迫下杉木無(wú)性系質(zhì)膜透性的影響 滲透脅迫之后，各處理的電導(dǎo)率均出現(xiàn)不同程度的升高，其中處理A電導(dǎo)率顯著增加，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷升高，24h后急劇上升，到48、72、96h分別比ck增加164%、227%、204%，與ck達(dá)到極顯著差異（P<0.01）。經(jīng)Ca2+處理之后，膜脂過(guò)氧化作用得到一定程度的緩解，電導(dǎo)率增加的幅度變小。8mmol/LCa2+處理的幼苗電導(dǎo)率48h內(nèi)與處理A差異較小，48h后電導(dǎo)率增加趨于平緩，72、96h分別比處理A升高70.98%和65.9%；12mmol/L Ca2+處理的幼苗電導(dǎo)率始終低于處理A，脅迫48h時(shí)電導(dǎo)率比處理A低44.24%，二者差異達(dá)到最大，48h后電導(dǎo)率迅速上升，并維持在較高的水平，可能是Ca2+濃度高，隨著脅迫的進(jìn)行對(duì)植物造成傷害。AsA處理的杉木苗的電導(dǎo)率始終低于處理A，自脅迫開(kāi)始，二者就表現(xiàn)出一定緩解作用。48h內(nèi)處理D和處理E的苗木電導(dǎo)率增長(zhǎng)程度相似，24h、48h分別比處理A低17.71%、33.43%和20.86%、32.81%，48h后處理D的脂膜透性逐漸超過(guò)處理E，二者在72h、96h分別比處理A低8.44%、14.29%和19.07%、20.23%，說(shuō)明8mmol/L AsA的緩解作用相比于12mmol/L AsA緩解作用逐漸減弱。

2.2 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系MDA含量的影響 水分脅迫后杉木幼苗的MDA含量均明顯上升。處理24h后MDA的含量比ck上升150%；脅迫48～96h，MDA的含量仍在上升，但上升的幅度變小，48、72、96h分別比ck上升122%、148%和175%，與ck差異顯著，且達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。Ca2+處理下MDA含量與處理A差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。處理B的MDA含量始終高于處理C，說(shuō)明8mmol/LCa2+的抑制作用弱于12mmol/LCa2+，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，二者的MDA含量均趨于穩(wěn)定，96h時(shí)分別比ck上升79.49%和28.86%，遠(yuǎn)低于處理A的175%。外源AsA可使MDA含量的增加趨于平緩，24h內(nèi)AsA的處理與處理A相比，MDA含量差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。處理D與處理A相比，MDA含量在24、48、72、96h分別低46.39%、44.38%、51.23%、47.67%，處理E與處理A相比，MDA含量在24、48、72、96h分別低42.42%、40.62%、49.04%、48.41%，說(shuō)明8mmol/LAsA的抑制作用要強(qiáng)于12mmol/L AsA。endprint

2.3 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系可溶性糖含量的影響 PEG脅迫可以顯著提高杉木幼苗葉片的可溶性糖含量（圖3）。24h可溶性糖含量有所上升，比ck高出61.52%，二者差異達(dá)顯著水平（P<0.05），48h可溶性糖含量急劇升高，與ck差異達(dá)極顯著水平（P<0.01），48h后可溶性糖含量增加趨于平緩，72h后開(kāi)始下降，最終比ck高出51.25%。24h后加Ca2+的處理與處理A差異不顯著（P>0.05），處理B和處理C的可溶性糖含量在48h時(shí)顯著增加，分別比處理A高出27.20%和13.09%，處理B與處理A差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。48h后二者的可溶性糖含量開(kāi)始下降，72h后二者分別比處理A高出9.89%和2.93%，之后處理B可溶性糖含量趨于平穩(wěn)，處理C的可溶性糖含量出現(xiàn)急劇下降。AsA可以增加水分脅迫時(shí)植物的可溶性糖含量，24h時(shí)處理E比處理A高出35.12%，達(dá)到顯著水平（P<0.05），處理D比處理A高出11.02%，48h AsA處理和處理A均達(dá)到峰值，處理D和處理E分別比處理A高出5.41%和11.70%。72h、96h處理D可溶性糖含量急劇下降，分別比處理A低12.8%、高9.29%，72h處理E可溶性糖含量趨于平穩(wěn)，96h略有下降，但仍高于處理A，分別高出9.29%和53.97%。

2.4 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系可溶性蛋白含量的影響 PEG脅迫時(shí)可溶性蛋白含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈先下降再上升后下降的變化趨勢(shì)。處理A在48h時(shí)可溶性蛋白含量最低，比ck減少32.46%；72h時(shí)可溶性蛋白含量迅速上升，比ck高出16.42%；96h時(shí)可溶性蛋白含量又呈下降趨勢(shì)，最終比對(duì)照低16.98%。其中處理A與ck間差異顯著（P<0.05）。外源Ca2+可減緩可溶性蛋白含量的急劇下降，并促進(jìn)可溶性蛋白含量升高。24h處理B和處理C的可溶性蛋白含量均高于處理A；24～72h處理B和處理C可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，與處理A差異最大處為48h，分別比處理A高63.41%和33.85%；72h后處理B略微有所增長(zhǎng)，處理C開(kāi)始下降。處理B和處理C均與處理A差異顯著（P<0.05）。外源AsA可以緩解滲透脅迫下杉木可溶性蛋白的大范圍波動(dòng)，可通過(guò)提高可溶性蛋白含量來(lái)降低水勢(shì)，增強(qiáng)抗旱性，24h處理D和處理E的可溶性蛋白含量呈略微下降，分別比處理A高21.4%和7.11%。24～72h處理B和處理C蛋白含量緩慢上升，72h均高于對(duì)照，分別比對(duì)照高28.98%和9.16%，分別比處理A高10.79%、低6.23%；到96h，處理B和處理C可溶性蛋白含量均趨于穩(wěn)定，不再增長(zhǎng)，分別比C高28.6%和6.28%，分別比處理A高54.9%、低28.01%。處理D和處理A差異顯著（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

水分脅迫下，植物細(xì)胞水勢(shì)降低，脂膜相對(duì)透性增加，細(xì)胞內(nèi)含物外滲，造成植物體內(nèi)活性氧自由基含量迅速增加，膜系統(tǒng)受到攻擊，膜脂脂肪酸中的不飽和鍵被過(guò)氧化，最終形成MDA[10]，MDA可以作為植物非生物脅迫下自由基和發(fā)生膜損傷的指示器[11]。本研究中，PEG水分脅迫引起杉木幼苗MDA含量持續(xù)高于對(duì)照，與對(duì)照成極顯著差異，這與佟永興[12]、李潔[13]等大量研究結(jié)果一致，說(shuō)明滲透脅迫可以引起大多數(shù)植物膜系統(tǒng)造成傷害。外源Ca2+和AsA可以顯著抑制MDA含量的增加，且較高濃度的Ca2+抑制作用強(qiáng)于低濃度Ca2+，Ca2+可以與磷脂分子的極性端結(jié)合而引起磷脂分子間距離的變化，同時(shí)還可以橋接蛋白分子的羧基，增加膜脂的親脂性而穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，減輕滲透脅迫造成的膜傷害和減少電解質(zhì)外滲[14]。

在植物經(jīng)受滲透脅迫時(shí)，會(huì)積累一些可溶性物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，如可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸、可溶性蛋白等，這些物質(zhì)對(duì)增強(qiáng)植物抗逆性具有重要意義?？扇苄蕴堑脑黾幽芙档图?xì)胞原生質(zhì)的滲透勢(shì)，增強(qiáng)保水能力，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)[15]。高含量的可溶性蛋白可使細(xì)胞維持較低的滲透勢(shì)，抵抗脅迫帶來(lái)的傷害，延緩脅迫下植物葉片衰老進(jìn)程[16]。本研究表明，滲透脅迫前期導(dǎo)致可溶性糖積累，但后期有所下降，與對(duì)照相比差異顯著（P>0.05）。劉亞麗等[17]在脂松的滲透脅迫中發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的降低，可溶性糖含量也呈先上升后下降的趨勢(shì)，與對(duì)照成顯著差異（P>0.05）。脅迫后期可溶性糖含量下降，與有些報(bào)道不一致，可能是因?yàn)椴牧喜灰恢碌脑颉？扇苄缘鞍缀勘憩F(xiàn)出上升再下降后上升的趨勢(shì)，說(shuō)明脅迫首先影響到蛋白質(zhì)的合成或加速其分解，隨著脅迫的進(jìn)行植物誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的可溶性蛋白，來(lái)適應(yīng)逆境帶來(lái)的傷害。外源Ca2+和AsA可以顯著提高可溶性糖和可溶性蛋白的含量，12mmol/LCa2+和12mmol/LAsA可以提高可溶性糖的含量，并最終維持在較高的水平，8mmol/LCa2+和8mmol/LAsA維持可溶性蛋白含量在較高水平，說(shuō)明適宜濃度的Ca2+和AsA可以維持細(xì)胞滲透勢(shì)在較低水平，增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力，增強(qiáng)植物的抗旱能力。

綜上，滲透脅迫嚴(yán)重影響到植物的脂膜系統(tǒng)穩(wěn)定和各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，從而對(duì)植物造成傷害。適宜的Ca2+和AsA能提高苗木對(duì)滲透脅迫的抵御能力，促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出較好的抗膜脂過(guò)氧化和維護(hù)系統(tǒng)完整性的能力。

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（責(zé)編：張宏民）endprint

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（責(zé)編：張宏民）endprint