印度梨形孢增強(qiáng)棉苗對漬水脅迫的抗性

查凡+楊亞珍+汪敏等

摘要：用柯字棉Cocer312進(jìn)行盆栽試驗，研究印度梨形孢（Pirformaspore indica P.）對苗期漬水脅迫下棉花生長的影響，設(shè)置不漬水+不加菌、不漬水+苗齡15 d加菌、不漬水+苗齡45 d加菌、漬水+不加菌、漬水+苗齡15 d加菌及漬水+苗齡45 d加菌6種處理，分別在漬水脅迫前、脅迫解除時和脅迫解除10 d后取功能葉片測定相關(guān)指標(biāo)。漬水脅迫對棉苗產(chǎn)生巨大危害，加入的印度梨形孢能定殖在棉花（Gossypium spp）根部，促進(jìn)棉花的生長發(fā)育，并在一定程度上提高棉花對漬水逆境的抗性。而且在漬水逆境來臨之前，該菌有效定殖更有利于誘導(dǎo)棉花的抗?jié)n性。

關(guān)鍵詞：印度梨形孢（Pirformaspore indica P.）；柯字棉Cocer312；漬水脅迫；酶活性；產(chǎn)量

中圖分類號：S562 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）18-4276-06

印度梨形孢（Pirformaspore indica P.）是Verma等[1]在印度西北部塔爾沙漠中發(fā)現(xiàn)的一種內(nèi)生真菌，屬擔(dān)子菌門（Basidiomycota）層菌綱（Agaricomycetes），蠟殼耳目（Sebacinales）蠟殼耳科（Sebacinaceae）梨形孢屬（Piriformospora），只形成厚垣孢子，典型的孢子為梨形。目前已知該菌能在200多種植物上定殖，如禾本科水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays），豆科大豆（Glycine max）、鷹嘴豆（Chickpea），茄科茄子（Solanum melongena）、煙草（Nicotiana tabacum L.）以及玄參科的假馬齒覺[Bacopa monnieri （L.） Wettst.]等，還能在如睡茄（Withania）、鴨嘴花（Adhatoda Vasica Nees）等具有重要經(jīng)濟(jì)價值的藥用植物上定殖[2]，也能定殖于擬南芥（Arabidopsis thaliana）、花椰菜（Brassica oleracea L.var. botrytis L.）、芥菜[Brassica juncea （L.） Czern.et Coss.][3]、小白菜（Brassica rapa L.Chinensis Group.）[4]等非菌根真菌寄主的十字花科植物。印度梨形孢菌與菌根真菌（AM）類似，與植物共生后能促進(jìn)植物生長，加快植物對氮、磷等礦物質(zhì)的吸收，提高作物對逆境脅迫的忍耐性，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[5]。印度梨形孢菌能通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性增強(qiáng)大麥（Hordeum vulgare L.）對高鹽脅迫的耐性[6]，提高小白菜對干旱脅迫的耐性和對小白菜黑斑病的抗性[4]。與AM不同，印度梨形孢能在許多復(fù)雜的合成或半合成培養(yǎng)基上生長并得到純培養(yǎng)物，而AM是營專性寄生的，不能純培養(yǎng)。這為研究印度梨形孢與植物互作的分子基礎(chǔ)提供了極大方便，并可能廣泛應(yīng)用于農(nóng)林業(yè)和花卉園藝業(yè)[7]。

棉花（Gossypium spp）5月初移栽，苗期一般為40～50 d，該時期需水量為全生育期最少，土壤濕度保持田間持水量的55%～65%時對棉苗生長有利，如果田間排水不及時，易發(fā)生澇漬災(zāi)害，不利于棉花發(fā)育。江漢平原是重要的棉花主產(chǎn)區(qū)，棉花是該地區(qū)主要的旱地作物[8]，5-8月棉花正值苗期，也是該地區(qū)降水最為集中的時期，強(qiáng)降水往往導(dǎo)致較為嚴(yán)重的棉花減產(chǎn)等農(nóng)業(yè)澇漬災(zāi)害[9]。前人對棉花澇漬的防治主要集中在棉田防澇排灌上[10，11]，對印度梨形孢菌提高植物抗逆性的研究，未涉及棉花在漬水逆境下該菌在促進(jìn)棉花生長和提高抗逆性方面的應(yīng)用，本研究試從生物防治角度利用印度梨形孢菌與棉花互作探討預(yù)防棉花澇漬的新方法。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗采用盆栽模擬法。供試品種為柯字棉Cocer312，3月31日播種，營養(yǎng)缽育苗；4月15日（苗齡15 d）移栽于花盆（20 cm×12 cm×15 cm）中，每處理為20盆，每盆基質(zhì)（棉花專用營養(yǎng)土∶蛭石∶河沙=5∶3∶2）約2.0 kg，每盆一苗。5月5-15日（苗齡35～45 d）將苗盆平放入水池中，加自來水進(jìn)行漬水脅迫，以水位剛沒過苗盆邊沿為準(zhǔn)；5月15日（苗齡45 d）將苗盆從水池中取出，并松土以盡快排水，停止?jié)n水脅迫。

1.2 試驗方法和數(shù)據(jù)處理

1.2.1 試驗設(shè)計 設(shè)置6種處理，不漬水+不加菌處理（CK），不漬水+苗齡15 d加菌處理（*P），不漬水+苗齡45 d加菌處理（P*）；漬水+不加菌處理（W），漬水+苗齡15 d加菌處理（*PW）和漬水+苗齡45 d加菌處理（WP*）。

1.2.2 加菌與定殖檢測 將斜面印度梨形孢菌接種在PDA平板上28 ℃暗培養(yǎng)5 d后，用直徑1 cm打孔器鉆取菌塊接種于馬鈴薯葡萄糖液體培養(yǎng)基中，28 ℃ 200 r/min震蕩培養(yǎng)一周；用攪拌機(jī)將培養(yǎng)物攪碎，稀釋100倍，每盆加入100 mL稀釋液。對照（CK）加等量去離子水。加菌15 d后，取根，洗凈剪成約1 cm大小，10% KOH浸泡過夜，去離子水沖洗5～8遍，至于載玻片上，吸水紙吸干水分，滴取適量石碳酸棉蘭染液，靜置10 min。蓋上蓋玻片，按壓，吸掉多余染液，在光學(xué)顯微鏡下觀察。

1.2.3 相關(guān)指標(biāo)測定與數(shù)據(jù)處理 移栽后每10 d測一次各處理植株總高，取平均值為株高；分別在漬水脅迫前（苗齡35 d）、脅迫解除時（苗齡45 d）、脅迫解除15 d后（苗齡60 d）于9：00-10：00取各處理棉花的功能葉片測定葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、SOD活性、POD活性。其中葉綠素含量測定采用丙酮/酒精提取法，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法，SOD活性測定用四氮唑藍(lán)光化還原法，POD活性測定用愈創(chuàng)木酚氧化法，具體操作參照文獻(xiàn)[12]。統(tǒng)計結(jié)桃鈴數(shù)，10月30日結(jié)束試驗。用SPSS軟件進(jìn)行方差分析和顯著性分析，通過Microsoft Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 印度梨形孢菌在棉花根部的定殖

印度梨形孢菌與植物共生后，在根系中形成梨形厚垣孢子，可通過鏡檢觀察其在植物根部的定殖情況。施用印度梨形孢菌懸液15 d后，在加菌的棉苗根中觀察到梨形孢子，而在對照中未見（圖1）。在對加菌的30份根樣的鏡檢中發(fā)現(xiàn)，在根尖分生區(qū)和伸長區(qū)，從根皮層到中間均可見梨形孢子，并且孢子大量集中于中間區(qū)域；而在根尖成熟區(qū)及以上梨形孢存在于表皮細(xì)胞內(nèi)，并不侵入根系中柱和導(dǎo)管區(qū)域。

2.2 印度梨形孢菌對株高的影響

無漬水脅迫時，印度梨形孢菌能促進(jìn)棉苗株高的增長；漬水脅迫條件下，棉苗生長受到抑制，印度梨形孢菌的加入可降低脅迫對棉苗株高的抑制作用。由表1可知，苗齡25～35 d時，早期加菌（苗齡15d加菌）處理（*P和*PW）株高始終高于未加菌處理（CK、W）和后期加菌（苗齡45 d加菌）處理（P*和WP*），并且差異達(dá)到極顯著水平；苗齡60 d時，后期加菌處理（P*和WP*）株高迅速增長，分別超過未漬水未加菌的CK和漬水未加菌的W，但分別不及早期加菌的*P和*PW。由此可知無論漬水與否，印度梨形孢菌均能顯著促進(jìn)棉苗的生長，并且早期加菌所產(chǎn)生的促進(jìn)作用強(qiáng)于后期加菌。

由表1可知，漬水脅迫期間，苗齡45 d，無論加菌與否，漬水處理（W、*PW和WP*）株高增長均顯著低于未漬水處理（CK、*P和P*），表明漬水脅迫嚴(yán)重抑制了棉苗生長。但苗齡15 d加菌處理（*PW）在苗齡35～45 d株高增長高于未加菌處理（W）和苗齡45 d加菌處理（WP*），表明早期加菌能緩解漬水脅迫對棉苗生長的抑制作用。漬水脅迫解除后，苗齡45～60 d，加菌處理（*PW和WP*）株高急劇增長且顯著高于未加菌處理（W）（圖2）。由此可見，無論是漬水脅迫前加菌還是脅迫解除后加菌，印度梨形孢菌均能促進(jìn)棉苗生長，均能降低但不能完全消除漬水脅迫對棉苗生長的抑制作用，并且漬水脅迫前加菌更有利于提高棉苗對脅迫的抗性。

2.3 印度梨形孢菌對總?cè)~綠素含量的影響

由圖3可知，無漬水脅迫處理（CK、*P和P*）棉苗功能葉片總?cè)~綠素的含量先上升之后基本維持不變，*P總?cè)~綠素含量始終最高，P*與CK始終無明顯差別。由圖4可知，漬水脅迫過程中，苗齡45 d，W和WP*總?cè)~綠素含量急劇下降，分別降低了38.89%和58.70%；*PW降低了10.06%?？梢姖n水脅迫導(dǎo)致棉苗功能葉片總?cè)~綠素含量降低，這與梁哲軍等[13]的試驗結(jié)果一致。漬水脅迫解除后，苗齡60 d，WP*總?cè)~綠素含量急劇上升（153.95%），顯著高于W（66.12%）和*PW（24.77%）的增加值。比較圖3和圖4，早期加菌的棉苗*PW總?cè)~綠素含量始終高于未加菌棉苗W（漬水脅迫條件下苗齡35 d除外）。結(jié)果表明，漬水脅迫使得處于生長時期的棉苗葉綠素含量大幅降低，而定殖有印度梨形孢菌的植株在脅迫過程中比未定殖印度梨形孢菌的植株更能維持總?cè)~綠素含量；漬水后修復(fù)期加菌WP*的棉苗總?cè)~綠素含量最初低于漬水前加菌的棉苗，但加菌棉苗呈現(xiàn)出比未加菌和漬水前加菌棉苗更強(qiáng)的葉綠素含量的恢復(fù)力，苗齡60 d時總?cè)~綠素含量最高。

2.4 印度梨形孢菌對丙二醛（MDA）含量的影響

漬水脅迫條件下，葉片細(xì)胞膜中丙二醛（MDA）、可溶性糖（DS）和游離脯氨酸（Pro）等代謝副產(chǎn)物的生成顯著高于正常水平。其中，MDA對組織細(xì)胞具有強(qiáng)烈的破壞作用，DS和Pro的增加可保護(hù)組織，增強(qiáng)抗逆性。MDA是植物體主要的膜脂過氧化產(chǎn)物之一，能夠與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng)，從而引起酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷，其含量基本反映了植物遭受脅迫的程度。

在無漬水脅迫條件下，隨著棉苗的生長，葉片也產(chǎn)生了微量的MDA并且3個處理間無明顯差異，說明在正常灌水條件下加菌與否對MDA的產(chǎn)生無影響（圖5）。在漬水脅迫過程中，棉苗產(chǎn)生大量MDA，明顯多于未漬水脅迫處理，但*PW處理的MDA含量顯著低于W、WP*，并略高于未漬水脅迫處理（圖6），這說明漬水前印度梨形孢菌的定殖可以提高棉苗對脅迫的抗性，從而出現(xiàn)較低的膜脂過氧化程度；漬后修復(fù)期，各處理因脅迫解除植株進(jìn)行自我修復(fù)，MDA含量均下降，W處理降低最為明顯，WP*次之，*PW只是略有降低，這表明漬水脅迫對加入印度梨形孢菌的棉苗的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于未加菌的棉苗。綜合分析可知，在漬水脅迫前加入印度梨形孢菌可提高棉花對脅迫的抵抗性，脅迫解除后追加印度梨形孢菌也可對漬水脅迫造成的危害起到緩解作用。

2.5 印度梨形孢菌對抗氧化酶活性的影響

2.5.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性 由圖7可知，無漬水脅迫處理的棉花葉片SOD活性在3次測定中先降后升，與CK和P*相比，*P處理SOD活性的下降和升高更為明顯，這可能是因為無漬水脅迫的棉苗在35～45 d期間不需要維持較高的SOD活性，而印度梨形孢菌早期的定殖使得這一過程SOD活性更低。苗齡45～60 d隨著棉苗的生長SOD活性升高，此過程*P處理SOD活性迅速升高并最后與CK和P*處理相同，可能是因為在無漬水脅迫下印度梨形孢菌協(xié)助了棉苗隨時增強(qiáng)或抑制SOD活性變化以利于植株生長發(fā)育。由圖8可知，漬水過程中各處理棉苗葉片SOD活性均有所升高，說明棉苗為抵抗?jié)n水脅迫而呈現(xiàn)較高的SOD活性以清除活性氧，是植物適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。這一過程*PW處理SOD活性始終高于W和WP*，說明印度梨形孢菌的定殖可使棉苗在脅迫過程中維持較高的SOD活性以應(yīng)對漬水逆境。而在漬后修復(fù)期，W處理棉苗的SOD活性急劇升高，表明漬水使得棉苗受害最為嚴(yán)重（與清水脅迫恢復(fù)期W處理MDA含量也較高相互印證），清水處理使棉苗產(chǎn)生過量活性氧，需要較高的SOD活性將其清除。*PW處理SOD活性略微降低，表明此時該處理棉苗不需要高SOD活性清除活性氧。WP*處理小幅升高，且一直低于W處理，但苗齡60 d時這兩處理MDA含量同為最低（圖6），說明漬后加菌可能是通過其他未知途徑清除脅迫造成的危害。

2.5.2 超氧化物歧化酶（POD）活性 由圖9可知，35～45 d期間未加菌的CK和P*處理POD活性均下降、加菌的*P處理POD活性升高，45～60 d加菌的*P和P*處理POD活性均下降、未加菌的CK處理POD活性升高，并且*P處理始終維持較高的POD活性。由圖10可知，漬水脅迫過程中各處理POD活性均下降，*PW處理下降幅度小于W和WP*處理；漬后修復(fù)期*PW處理的POD活性基本維持不變，WP*處理POD活性增強(qiáng)幅度小于W處理。綜合分析圖9、圖10可知，在苗齡35～45 d期間，無論漬水脅迫與否，各處理（除*P以外）棉苗葉片POD活性均會降低，且漬水加劇POD活性的降低，有印度梨形孢菌定殖的棉苗在未漬水脅迫處理下POD活性增強(qiáng)（圖9，35～45 d，*P處理）并在漬水脅迫期間抑制POD活性的降低，這說明在此階段印度梨形孢菌可促進(jìn)棉苗維持相對較高的POD活性。在45～60 d期間，CK、W、WP*處理的POD活性都增強(qiáng)，且增幅W>WP*>CK，*P、P*處理的POD活性均減弱，*PW處理POD活性基本維持不變。

2.6 印度梨形孢菌對結(jié)鈴數(shù)與鈴重的影響

在后期的觀察中發(fā)現(xiàn)，*P出現(xiàn)第一蕾時間最早，結(jié)桃結(jié)鈴數(shù)最多；漬水脅迫使棉花出現(xiàn)第一蕾時間延遲，但*PW和WP*處理的這種延遲要弱于W。表2統(tǒng)計了各處理單株累計結(jié)桃數(shù)、結(jié)鈴數(shù)、子棉重，計算平均單鈴重和各處理相對于CK處理子棉總重的增產(chǎn)率，顯示未漬水脅迫下加菌可增加棉花結(jié)桃數(shù)和結(jié)鈴數(shù)從而提高產(chǎn)量，*P處理增產(chǎn)31.18%；漬水脅迫使得棉苗總結(jié)桃數(shù)、結(jié)鈴數(shù)減少，W、*PW和WP*處理分別減產(chǎn)80.84%、36.67%、57.89%，說明加菌可減輕漬水脅迫造成的減產(chǎn)，且脅迫前加菌更有利于緩解減產(chǎn)。

3 小結(jié)與討論

3.1 結(jié)論

未漬水脅迫下，印度梨形孢菌的定殖可促進(jìn)柯子棉Cocer312株高和葉綠素的增長，該菌較早定殖促生效果更為明顯。漬水脅迫導(dǎo)致棉苗總?cè)~綠素含量急劇降低、株高增長受阻；定殖有印度梨形孢菌的棉苗能維持總?cè)~綠素含量以保證光合作用對葉綠素的需求，株高增長受阻狀況也得到一定程度的緩解。漬水脅迫解除后加入印度梨形孢菌也能促進(jìn)棉苗株高和總?cè)~綠素的增長，但效果不如漬水脅迫前加菌明顯。

無漬水脅迫條件下棉苗產(chǎn)生極少量MDA，印度梨形孢菌對MDA產(chǎn)生無影響；脅迫前加菌的棉苗葉片MDA含量低于未加菌，較低的膜脂過氧化產(chǎn)物的含量說明印度梨形孢菌可增強(qiáng)棉苗對漬水逆境的抵抗性。漬水脅迫前加菌可使棉苗在脅迫期間維持較高的POD、SOD活性以利于清除活性氧的危害，并且酶活在修復(fù)期仍然維持相對穩(wěn)定；修復(fù)期加菌SOD活性升高緩慢。

無漬水脅迫條件下印度梨形孢菌的定殖可增加棉花結(jié)桃數(shù)、結(jié)鈴數(shù)和單鈴重。漬水脅迫使棉苗總結(jié)桃數(shù)、結(jié)鈴數(shù)減少，產(chǎn)量降低，加入印度梨形孢菌可減輕漬水脅迫造成的減產(chǎn)，且漬水脅迫前加印度梨形孢菌更有利于緩解減產(chǎn)。

3.2 討論

根系缺氧是漬水脅迫對棉花植株產(chǎn)生的直接影響，根系在厭氧呼吸過程中生成大量還原性中間產(chǎn)物，不利于根系向地性生長，同時漬水脅迫也會對植株地上部分造成傷害，這是根系缺氧引起的次級傷害，使葉片內(nèi)清除活性氧的酶保護(hù)系統(tǒng)活性被削弱，并導(dǎo)致膜脂過氧化作用加速。SOD、POD和CAT等活性酶組成了防御生物活性氧毒害的酶性保護(hù)系統(tǒng)，在植物體內(nèi)起到清除活性氧的功能。一方面O2-2、HO-、O2-等活性氧自由基和H2O2大量產(chǎn)生，抑制保護(hù)性酶的活性；另一方面SOD、POD和CAT等保護(hù)酶的活性發(fā)生變化，促進(jìn)或抑制活性氧代謝。一般認(rèn)為，短期漬水過程中，漬水脅迫開始時棉花SOD活性增強(qiáng)，將O2-轉(zhuǎn)化為對細(xì)胞毒性較輕的H2O2；而隨著漬水脅迫時間延長，在脅迫后期POD、CAT為主要防御酶，將H2O2轉(zhuǎn)化為無毒的H2O和O2[8]。Yang等[14]研究發(fā)現(xiàn)，定殖有印度梨形孢菌的湘雜棉F7在15 d漬水脅迫過程中棉花功能葉的SOD活性迅速增強(qiáng)，POD活性降低，而未加印度梨形孢菌的棉花POD活性增強(qiáng)。

棉花對漬水脅迫的反應(yīng)是復(fù)雜的，漬水打破了棉花生理代謝的平衡，棉花為適應(yīng)逆境不斷調(diào)節(jié)代謝過程，通過適時適度地增強(qiáng)或降低抗氧化系統(tǒng)酶活性清除脅迫過程中產(chǎn)生的大量有害的活性氧。內(nèi)生菌印度梨形孢菌在棉花根部定殖前后也會對棉花生理代謝造成影響，該菌如何定殖到棉花根部以及通過何種途徑調(diào)節(jié)棉花的代謝系統(tǒng)尚有待進(jìn)一步研究。印度梨形孢菌是一種可以進(jìn)行離體培養(yǎng)的真菌，可在Kafer和PDA等多種合成培養(yǎng)基中生長，得到純培養(yǎng)物，這為研究該菌與植物互作的分子機(jī)制提供了極大的方便。還可以將該菌制成生物菌肥、生物保護(hù)劑或生物調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于大田生產(chǎn)，對于農(nóng)林業(yè)中防治澇漬災(zāi)害、干旱逆境和誘導(dǎo)植物抗病性具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1] VERMA S， VARMA A， REXER K H. Piriformospora indica， a new root-colonizing fungus[J]. Mycologia，1998，90（5）： 896-903.

[2] VARMA A， SINGH A， SHARMA J. Plant productivity determinants beyond minerals， water and light： Piriformospora indica， a revolutionary plant growth promoting fungus[J]. Current Science（India）， 2000， 79（11）： 1548-1554.

[3] KUMARI R， KISBAN H， RBOON Y K， Colonization of cruciferous plants by Pirifornwspora indica[J]. Electronic Journal of Biotechnology， 2003，12： 1672-1674.

[4] SUN C， JOHNSON J， CAI D G. Piriformospora indica confers drought tolerance in Chinese cabbage leaves by stimulating antioxidant enzymes， the expression of drought-related genes and the plastid-localized CAS protein[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（12）： 1009-1017.

[5] WALLER F， ACHATZ B， RALTRUSCHAT H. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance， disease resistance， and higher yield[J]. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America， 2005， 102（38）： 13386-13391.

[6] HARRACH B D， FODOR J， BARNA B. Salt tolerance induced in barley by Piriformospora indica[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2007，29： 18-19.

[7] 樓兵干，孫 超，蔡大廣.印度梨形孢的多種功能及其應(yīng)用前景[J].植物保護(hù)學(xué)報，2007，34（6）：653-656.

[8] 劉凱文，蘇榮瑞，朱建強(qiáng)，等.棉花苗期葉片關(guān)鍵生理指標(biāo)對澇漬脅迫的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2012，33（3）：442-447.

[9] 程倫國，朱建強(qiáng)，劉德福，等.田間澇漬對棉花產(chǎn)量的影響分析[J].灌溉排水學(xué)報，2010，29（5）：42-45.

[10] 沈榮開，王修貴，張瑜芳.澇漬兼治農(nóng)田排水標(biāo)準(zhǔn)的研究[J].水利學(xué)報，2001（12）：36-39.

[11] 朱建強(qiáng)，歐光華，張文英，等.棉花花鈴期澇漬相隨對棉花產(chǎn)量的試驗研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2003，19（4）：80-83.

[12] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[13] 梁哲軍，陶洪斌，趙海禎，等.苗期土壤漬水對棉花恢復(fù)生長及光合生理的影響[J].西北植物學(xué)報，2008，28（9）：1830-1836.

[14] YANG Y Z， ZHA F， ZHANG J M， et al. Effects of Pirformaspore Indica on Cotton Resistance to Waterlogged Stress[J]. Advance Journal of Food Science and Technology， 2012， 6（4）： 413-416.

[4] SUN C， JOHNSON J， CAI D G. Piriformospora indica confers drought tolerance in Chinese cabbage leaves by stimulating antioxidant enzymes， the expression of drought-related genes and the plastid-localized CAS protein[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（12）： 1009-1017.

[5] WALLER F， ACHATZ B， RALTRUSCHAT H. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance， disease resistance， and higher yield[J]. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America， 2005， 102（38）： 13386-13391.

[6] HARRACH B D， FODOR J， BARNA B. Salt tolerance induced in barley by Piriformospora indica[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2007，29： 18-19.

[7] 樓兵干，孫 超，蔡大廣.印度梨形孢的多種功能及其應(yīng)用前景[J].植物保護(hù)學(xué)報，2007，34（6）：653-656.

[8] 劉凱文，蘇榮瑞，朱建強(qiáng)，等.棉花苗期葉片關(guān)鍵生理指標(biāo)對澇漬脅迫的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2012，33（3）：442-447.

[9] 程倫國，朱建強(qiáng)，劉德福，等.田間澇漬對棉花產(chǎn)量的影響分析[J].灌溉排水學(xué)報，2010，29（5）：42-45.

[10] 沈榮開，王修貴，張瑜芳.澇漬兼治農(nóng)田排水標(biāo)準(zhǔn)的研究[J].水利學(xué)報，2001（12）：36-39.

[11] 朱建強(qiáng)，歐光華，張文英，等.棉花花鈴期澇漬相隨對棉花產(chǎn)量的試驗研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2003，19（4）：80-83.

[12] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[13] 梁哲軍，陶洪斌，趙海禎，等.苗期土壤漬水對棉花恢復(fù)生長及光合生理的影響[J].西北植物學(xué)報，2008，28（9）：1830-1836.

[14] YANG Y Z， ZHA F， ZHANG J M， et al. Effects of Pirformaspore Indica on Cotton Resistance to Waterlogged Stress[J]. Advance Journal of Food Science and Technology， 2012， 6（4）： 413-416.

[4] SUN C， JOHNSON J， CAI D G. Piriformospora indica confers drought tolerance in Chinese cabbage leaves by stimulating antioxidant enzymes， the expression of drought-related genes and the plastid-localized CAS protein[J]. Journal of Plant Physiology， 2010， 167（12）： 1009-1017.

[5] WALLER F， ACHATZ B， RALTRUSCHAT H. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance， disease resistance， and higher yield[J]. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America， 2005， 102（38）： 13386-13391.

[6] HARRACH B D， FODOR J， BARNA B. Salt tolerance induced in barley by Piriformospora indica[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2007，29： 18-19.

[7] 樓兵干，孫 超，蔡大廣.印度梨形孢的多種功能及其應(yīng)用前景[J].植物保護(hù)學(xué)報，2007，34（6）：653-656.

[8] 劉凱文，蘇榮瑞，朱建強(qiáng)，等.棉花苗期葉片關(guān)鍵生理指標(biāo)對澇漬脅迫的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2012，33（3）：442-447.

[9] 程倫國，朱建強(qiáng)，劉德福，等.田間澇漬對棉花產(chǎn)量的影響分析[J].灌溉排水學(xué)報，2010，29（5）：42-45.

[10] 沈榮開，王修貴，張瑜芳.澇漬兼治農(nóng)田排水標(biāo)準(zhǔn)的研究[J].水利學(xué)報，2001（12）：36-39.

[11] 朱建強(qiáng)，歐光華，張文英，等.棉花花鈴期澇漬相隨對棉花產(chǎn)量的試驗研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2003，19（4）：80-83.

[12] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[13] 梁哲軍，陶洪斌，趙海禎，等.苗期土壤漬水對棉花恢復(fù)生長及光合生理的影響[J].西北植物學(xué)報，2008，28（9）：1830-1836.

[14] YANG Y Z， ZHA F， ZHANG J M， et al. Effects of Pirformaspore Indica on Cotton Resistance to Waterlogged Stress[J]. Advance Journal of Food Science and Technology， 2012， 6（4）： 413-416.