不同種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

付健+楊克軍+王玉鳳等

摘要：以緊湊型品種鄭單958為試驗材料，在2種不同種植形式（傳統(tǒng)小壟、大壟雙行）和不同播種方式（一穴單株和一穴雙株）及4種種植密度（6.0萬、7.5萬、9.0萬、10.5萬株/hm2）條件下，研究不同種植方式和密度對玉米（Zea may L.）光合特性、子粒干重及灌漿速率的影響。結(jié)果表明，大壟雙行比傳統(tǒng)小壟更能創(chuàng)建有利的群體結(jié)構(gòu)，改善植株間的競爭關(guān)系，提高子粒灌漿速率。一穴雙株在低密度下表現(xiàn)較好。不同種植密度對玉米光合特性、子粒干重及灌漿速率的影響隨種植密度的增加呈下降趨勢。種植方式和密度間的互作達極顯著水平，說明在適宜的種植密度下，合理的種植方式可以改善群體結(jié)構(gòu)，合理分配光資源。其中，低密度條件下種植方式C表現(xiàn)較好，高密度條件下種植方式E的光合能力保持較高水平，對提高子粒的干重和灌漿速率有顯著影響。

關(guān)鍵詞：玉米（Zea may L.）；種植方式；種植密度；光合特性；灌漿速率

中圖分類號：S513；S363 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）18-4272-04

玉米（Zea may L.）是中國的主要糧食作物之一。玉米產(chǎn)量受環(huán)境因素、地理條件及栽培方式等影響很大[1]。氣候條件和地理條件不受主觀因素影響。種植密度是決定玉米產(chǎn)量的重要因素[2]。在玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素中，種植密度對玉米禿尖長、千粒重的影響最大[3-5]，種植密度過高使穗變小，穗粒數(shù)減少，千粒重下降，穗粒重降低，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。不同種植方式能夠協(xié)調(diào)高密度條件下個體的通風(fēng)透光條件及營養(yǎng)狀況，最終影響玉米產(chǎn)量[6]。因此，通過改變栽培條件，改善玉米群體內(nèi)部環(huán)境，充分利用光合作用是干物質(zhì)積累和子粒產(chǎn)量形成的有效途徑[7]。另外，玉米品種的高產(chǎn)潛力與群體光合作用能力的強弱也有重要關(guān)系[8]。研究表明，改善冠層的通風(fēng)透光條件可以提高作物群體的光合作用效率與干物質(zhì)生產(chǎn)能力，增強群體的光合性能[9]，特別在子粒灌漿期，光合作用能力的強弱直接影響子粒灌漿速率，灌漿是玉米生長過程中極為重要的發(fā)育階段。灌漿速率受基因型和環(huán)境條件的共同影響[10]，灌漿速率是玉米生長后期影響產(chǎn)量的主要因素。灌漿期、灌漿高峰期的長短及灌漿速率決定了玉米子粒干物質(zhì)的積累量從而直接決定最終子粒產(chǎn)量[11]。本研究分析不同種植方式和種植密度對玉米群體結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)機理的影響，比較植株吐絲后光合特性、子粒灌漿速率及干物質(zhì)積累對子粒產(chǎn)量形成的影響，闡明不同種植方式和密度對構(gòu)建合理的玉米群體結(jié)構(gòu)的重要性，為玉米的高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤條件

試驗田地力均勻，耕作層有機質(zhì)含量16.14 g/kg、堿解氮353.06 mg/kg、速效磷7.32 mg/kg、速效鉀30.00 mg/kg，pH 8.38。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，以種植方式為主區(qū)，分別設(shè)置傳統(tǒng)65 cm小壟（一穴單株A、一穴雙株B）和110 cm大壟雙行（一行為一穴單株、一行為一穴雙株C；兩行均一穴雙株D；兩行均一穴單株E）5種處理；以種植密度為副區(qū)，設(shè)6.0萬（M1）、7.5萬（M2）、9.0萬（M3）及10.5萬（M4）株/hm2 4個種植密度水平。不同種植方式和密度處理組合均設(shè)4次重復(fù)，共80個小區(qū)，試驗小區(qū)為6行區(qū)，每行30 m。供試玉米品種為當(dāng)?shù)刂髟郧揖吒弋a(chǎn)潛力的鄭單958（緊湊型），底肥施尿素247.50 kg/hm2、磷酸二銨247.50 kg/hm2、硫酸鉀74.25 kg/hm2，在玉米拔節(jié)期結(jié)合中耕培壟追施尿素250.00 kg/hm2，除種植方式和密度外，其他田間管理均與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同，全生育期無灌溉。5月15日播種，播前精選種子，以保證純度和出苗整齊，10月5日收獲。

1.3 測定方法

1.3.1 光合特性 在玉米吐絲后5 d、20 d、40 d和完熟期，選擇10：00～11：00（晴天無風(fēng)）用Li-6400XT OPEN6.1型光合測定系統(tǒng)對玉米穗位葉進行光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）與蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)的測定，每片葉讀數(shù)3次，取平均值。

1.3.2 子粒灌漿速率 在玉米吐絲期選擇生長健壯一致的植株掛牌標(biāo)記，授粉后間隔10 d左右在每小區(qū)取4穗脫粒，105 ℃殺青1 h，然后在70～80 ℃烘干至恒重，稱重，記錄穗粒重，換算成百粒重。子粒灌漿速率[g/（d·100）]=（后次百粒干重-前次百粒干重）/兩次取樣間隔天數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 21.0軟件對測定的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析及差異顯著性分析。用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度和方式對玉米灌漿期光合特性的影響

植株葉片的光合速率反映其光合作用能力，對子粒的形成起決定性作用。由表1可見，種植方式和密度對玉米光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響均達到顯著水平（P<0.001）。

種植方式A、C、E的光合速率顯著高于種植方式B和D。種植方式A、C、E的氣孔導(dǎo)度顯著高于種植方式B，但與種植方式D差異不顯著。種植方式E的蒸騰速率顯著高于A、B、D，與種植方式C差異不顯著。種植方式B和D的胞間CO2濃度顯著高于種植方式A、C和E。

一穴雙株的種植方式在生育后期植株間距緊湊，株間競爭嚴(yán)重，導(dǎo)致光合作用減弱。種植密度增加，群體間遮陰嚴(yán)重導(dǎo)致光照不足，植株單位面積內(nèi)光合作用減弱，光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均隨種植密度的增加呈下降趨勢。隨種植密度增加，光合速率下降，植株葉片同化CO2的能力下降導(dǎo)致胞間CO2濃度升高。因此，在合理的種植密度下，采用適當(dāng)?shù)姆N植方式可以構(gòu)建合理的群體冠層結(jié)構(gòu)，增強群體光合作用能力，使植株干物質(zhì)積累量增加，從而獲得高產(chǎn)，試驗結(jié)果表明種植方式E表現(xiàn)突出。

2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質(zhì)的積累量，最終決定玉米子粒的產(chǎn)量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統(tǒng)小壟種植更有利于創(chuàng)建合理的群體環(huán)境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質(zhì)累積。隨種植密度增加，植株間養(yǎng)分競爭激烈，影響干物質(zhì)的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結(jié)與討論

種植密度是影響子粒產(chǎn)量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產(chǎn)的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導(dǎo)致植株光合特性、子粒干物質(zhì)積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變?nèi)后w間的結(jié)構(gòu)，使植株間冠層結(jié)構(gòu)更加合理，協(xié)調(diào)高種植密度條件下植株個體間的通風(fēng)條件、營養(yǎng)狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產(chǎn)物積累量增加，并最終影響產(chǎn)量。

灌漿期是玉米生長發(fā)育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產(chǎn)量形成[14]。金益等[15]認(rèn)為粒重乃至產(chǎn)量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環(huán)境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質(zhì)生產(chǎn)和子粒發(fā)育受到嚴(yán)重影響。遮光也會降低子粒產(chǎn)量，即使短期遮光也可降低生產(chǎn)力，尤其是子粒產(chǎn)量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質(zhì)積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質(zhì)積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統(tǒng)小壟一穴雙株）最低。

作物的生產(chǎn)是一個群體過程，而非個體表現(xiàn)[19]，要獲得高產(chǎn)，必須是個體、群體和環(huán)境相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。種植密度是提高玉米產(chǎn)量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現(xiàn)良好，灌漿期能構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質(zhì)積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現(xiàn)較好，高種植密度下則表現(xiàn)下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的最好種植方式。

參考文獻：

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2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質(zhì)的積累量，最終決定玉米子粒的產(chǎn)量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統(tǒng)小壟種植更有利于創(chuàng)建合理的群體環(huán)境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質(zhì)累積。隨種植密度增加，植株間養(yǎng)分競爭激烈，影響干物質(zhì)的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結(jié)與討論

種植密度是影響子粒產(chǎn)量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產(chǎn)的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導(dǎo)致植株光合特性、子粒干物質(zhì)積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變?nèi)后w間的結(jié)構(gòu)，使植株間冠層結(jié)構(gòu)更加合理，協(xié)調(diào)高種植密度條件下植株個體間的通風(fēng)條件、營養(yǎng)狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產(chǎn)物積累量增加，并最終影響產(chǎn)量。

灌漿期是玉米生長發(fā)育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產(chǎn)量形成[14]。金益等[15]認(rèn)為粒重乃至產(chǎn)量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環(huán)境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質(zhì)生產(chǎn)和子粒發(fā)育受到嚴(yán)重影響。遮光也會降低子粒產(chǎn)量，即使短期遮光也可降低生產(chǎn)力，尤其是子粒產(chǎn)量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質(zhì)積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質(zhì)積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統(tǒng)小壟一穴雙株）最低。

作物的生產(chǎn)是一個群體過程，而非個體表現(xiàn)[19]，要獲得高產(chǎn)，必須是個體、群體和環(huán)境相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。種植密度是提高玉米產(chǎn)量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現(xiàn)良好，灌漿期能構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質(zhì)積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現(xiàn)較好，高種植密度下則表現(xiàn)下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的最好種植方式。

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2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質(zhì)的積累量，最終決定玉米子粒的產(chǎn)量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統(tǒng)小壟種植更有利于創(chuàng)建合理的群體環(huán)境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質(zhì)累積。隨種植密度增加，植株間養(yǎng)分競爭激烈，影響干物質(zhì)的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結(jié)與討論

種植密度是影響子粒產(chǎn)量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產(chǎn)的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導(dǎo)致植株光合特性、子粒干物質(zhì)積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變?nèi)后w間的結(jié)構(gòu)，使植株間冠層結(jié)構(gòu)更加合理，協(xié)調(diào)高種植密度條件下植株個體間的通風(fēng)條件、營養(yǎng)狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產(chǎn)物積累量增加，并最終影響產(chǎn)量。

灌漿期是玉米生長發(fā)育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產(chǎn)量形成[14]。金益等[15]認(rèn)為粒重乃至產(chǎn)量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環(huán)境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質(zhì)生產(chǎn)和子粒發(fā)育受到嚴(yán)重影響。遮光也會降低子粒產(chǎn)量，即使短期遮光也可降低生產(chǎn)力，尤其是子粒產(chǎn)量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質(zhì)積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質(zhì)積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統(tǒng)小壟一穴雙株）最低。

作物的生產(chǎn)是一個群體過程，而非個體表現(xiàn)[19]，要獲得高產(chǎn)，必須是個體、群體和環(huán)境相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。種植密度是提高玉米產(chǎn)量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現(xiàn)良好，灌漿期能構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質(zhì)積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現(xiàn)較好，高種植密度下則表現(xiàn)下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的最好種植方式。

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