長(zhǎng)江口張網(wǎng)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特征及月相變化

史赟榮，晁敏，沈新強(qiáng)＊

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，上海200090）

1 引言

河口對(duì)棲息在其中的很多生物種類有著重要的作用，例如，河口不僅是很多經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的育幼場(chǎng)［1－3］，也是洄游性魚(yú)類的洄游通道［4］。魚(yú)類群落是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［5］，同時(shí)又是重要的生物資源［6］。長(zhǎng)江口是中國(guó)最大的河口生態(tài)系統(tǒng)，河口魚(yú)類群落生態(tài)學(xué)研究也是國(guó)際熱點(diǎn)研究之一［7］。關(guān)于長(zhǎng)江口魚(yú)類群落生態(tài)學(xué)的研究，有學(xué)者側(cè)重于魚(yú)類資源學(xué)的角度分析了其時(shí)間結(jié)構(gòu)特點(diǎn)［8－9］，也有學(xué)者從季節(jié)變動(dòng)的角度分析了群落的變化［10］，還有學(xué)者分析了夏秋季長(zhǎng)江口張網(wǎng)魚(yú)類群落的結(jié)構(gòu)特征［11］。張網(wǎng)是長(zhǎng)江口漁業(yè)捕撈主要作業(yè)方式［12］，目前尚未見(jiàn)有1周年中12個(gè)月張網(wǎng)連續(xù)采樣的報(bào)道，而關(guān)注魚(yú)類群落的時(shí)間格局，了解群落組成（如一些主要經(jīng)濟(jì)種群）的時(shí)間變化，可以為合理管理和利用魚(yú)類資源提供依據(jù)。基于以上考慮，本研究通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江口2010年5月至2011年4月總共1周年12個(gè)月的張網(wǎng)魚(yú)類調(diào)查，分析了其群落組成特點(diǎn)及月度時(shí)間結(jié)構(gòu)特征，以期為更好地保護(hù)和利用長(zhǎng)江口魚(yú)類資源提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 采樣方法

調(diào)查網(wǎng)具為定置張網(wǎng)，作為一種被動(dòng)過(guò)濾型定置作業(yè)網(wǎng)具，其技術(shù)要求較低，可利用潮水漲落進(jìn)行捕撈作業(yè)，因而作業(yè)在漲落潮或晝夜時(shí)均可進(jìn)行。本研究中采用的網(wǎng)具寬度為4.2 m，高1.3 m，網(wǎng)身長(zhǎng)6 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目約為2.5 mm，每次作業(yè)時(shí)間（投網(wǎng)至起網(wǎng)）約為24 h（1晝夜）。調(diào)查水域位于30°48.50′～30°59.60′N，122°02.00′～122°07.19′E區(qū)域內(nèi)（圖1），該區(qū)域也是上海市張網(wǎng)傳統(tǒng)作業(yè)水域。調(diào)查時(shí)間為2010年5月至2011年4月，共12個(gè)月，在12個(gè)月中，5月采樣2次，共4網(wǎng)，6月至9月均為每月4次（農(nóng)歷大小潮各2次），而10月至第2年1月及3月均為每月2次（農(nóng)歷大小潮各1次），而2月和4月采樣次數(shù)均為1次（農(nóng)歷大潮）。一般每次隨機(jī)抽取2網(wǎng)全部漁獲物并測(cè)定采樣站位的鹽度和水溫，而每月徑流量以網(wǎng)上公布大通站流量為準(zhǔn)［13］。起網(wǎng)后，現(xiàn)場(chǎng)將漁獲物定種、稱量、計(jì)數(shù)。

圖1 2010年5月至2011年4月張網(wǎng)作業(yè)水域

2.2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

魚(yú)類群落多樣性分析采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)及Si mpson優(yōu)勢(shì)度集中指數(shù)，相似性分析用Bray－Curtis相似性系數(shù)。

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

Bray－Curtis相似性系數(shù)：

式（1）和（2）中，S表示每網(wǎng)中總共出現(xiàn)的物種數(shù)目，Pi表示第i個(gè)物種豐度在每網(wǎng)豐度中的比例；式（3）中，當(dāng)表示各網(wǎng)樣品的相似性時(shí)，Xij和Xin分別為第i個(gè)種類在第j網(wǎng)和第n網(wǎng)期的豐度（經(jīng)4次方轉(zhuǎn)化），S為魚(yú)類物種數(shù)目；當(dāng)表示各月樣品的相似性時(shí)，Xij和Xin分別為第i個(gè)種類在第j個(gè)周期和第n個(gè)周期（月）的平均豐度（經(jīng)4次方轉(zhuǎn)化），S為魚(yú)類物種數(shù)目。

魚(yú)類分類系統(tǒng)及學(xué)名分別以Nelson分類系統(tǒng)［16］及Fishbase為準(zhǔn)［17］。在調(diào)查中出現(xiàn)的各種魚(yú)類生態(tài)類群的劃分以Elliott和Dewailly為準(zhǔn)［3］。本研究中的生態(tài)類群包括海洋洄游性魚(yú)類（Marine migrants，MM），海洋偶見(jiàn)性魚(yú)類（Marine stragglers，MS），河口性魚(yú)類（Estuarine species，E），半溯河洄游性魚(yú)類（Semi－anadromous，SA），溯河洄游性魚(yú)類（Anadromous，A），降海洄游性魚(yú)類（Catadromous，CA）及淡水偶見(jiàn)性魚(yú)類（Freshwater stragglers，F(xiàn)S）等。絕大多數(shù)魚(yú)類種類隸屬的生態(tài)類群依有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道［18－22］，個(gè)別尚未定義隸屬生態(tài)類群的物種以Fishbase為準(zhǔn)［17］。魚(yú)類區(qū)系適溫類型的劃分見(jiàn)有關(guān)文獻(xiàn)［23－24］，魚(yú)類棲息水層的定義及劃分則以有關(guān)文獻(xiàn)［23］及 Fishbase為準(zhǔn)［17］。

用Fried man檢驗(yàn)分析月度間各生態(tài)類群豐度或生物量貢獻(xiàn)率的顯著性差異，用非參數(shù)獨(dú)立樣本（非正態(tài)數(shù)據(jù)）或F檢驗(yàn)（正態(tài)數(shù)據(jù)）分析各月物種數(shù)目、豐度、生物量、H′和C以上各統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著性水平為p＜0.01（極顯著差異）、p＜0.05（顯著差異）兩個(gè)水平。用非度量多維尺度法（Non－metricmultidimensional scaling，NMDS）分別分析每網(wǎng)及每月（取月平均值）樣本中魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異，此外用相似性比例分析來(lái)分析組內(nèi)魚(yú)類群落的相似性主要由哪些種類引起，同時(shí)用相似性程序分析檢測(cè)魚(yú)類群落不同月份組之間的顯著性差異，計(jì)算用PRIMER 5.2統(tǒng)計(jì)軟件包處理［25］。最后，用多元回歸分析月平均豐度、種類數(shù)目或生物量（均取對(duì)數(shù)）與月平均水溫、鹽度及徑流量的關(guān)系，計(jì)算采用 DPS 2000軟件處理［26］。

3 結(jié)果

3.1 群落組成

調(diào)查期間總共記錄1綱（硬骨魚(yú)綱）13目31科56種魚(yú)類。在目分類水平上，以鱸形目種類數(shù)目最多（27種），其次鯡形目包含的種類數(shù)目也較多（10種），而鯉形目、頜針魚(yú)目、刺魚(yú)目、仙女魚(yú)目、燈籠魚(yú)目、鯔形目等目只包含1種魚(yú)類；在科分類水平上虎魚(yú)科包含種類數(shù)目最多（8種），其次為鳀科（7種），而單種科數(shù)量較多，共有23科。按照魚(yú)類適溫類型，只出現(xiàn)暖溫性及暖水性2種適溫類型，其中暖溫性魚(yú)類31種，暖水性魚(yú)類25種。根據(jù)棲息水層的劃分，底棲魚(yú)類種類數(shù)目最多（26種），中上層魚(yú)類最多（21種），底層魚(yú)類最少（9種）。

圖2給出了豐度及生物量的累積曲線，由圖2可知豐度排序較高的前5種魚(yú)為鳳鱭、龍頭魚(yú)、棘頭梅童魚(yú)、尖海龍及康氏小公魚(yú)。而生物量比例最高的前5種魚(yú)類種類組成與豐度排序有所不同（圖2），在生物量排序種類中，龍頭魚(yú)、鳳鱭及棘頭梅童魚(yú)繼續(xù)保持優(yōu)勢(shì)地位，但尖海龍及康氏小公魚(yú)的優(yōu)勢(shì)地位由矛尾鰕虎魚(yú)及斑鰶替代。不過(guò)，無(wú)論是豐度還是生物量，均由少數(shù)魚(yú)類占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（圖2）。生態(tài)類群中按種類數(shù)目的多少，海洋洄游性魚(yú)類（21種）及河口性魚(yú)類（19種）比例最高；海洋洄游性魚(yú)類明顯占據(jù)豐度（58.05%）或生物量（70.09%）的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。按體型大小，生物量及豐度均呈現(xiàn)出由小型魚(yú)類占據(jù)主導(dǎo)的格局。

3.2 種類數(shù)目、豐度及生物量的時(shí)間變化

月平均物種數(shù)目最高值出現(xiàn)在7月份（18.3種），此外4月份物種數(shù)目也較高（17種），而最低值則出現(xiàn)在1月份（7.2種）（圖3a），時(shí)間變化明顯（H＝572.87，p＜0.01）。豐度在月度上也有明顯的變化（H＝726.34，p＜0.01），變化趨勢(shì)總體上呈現(xiàn)先增加后急劇降低后又升高的特點(diǎn)，其中最高值出現(xiàn)在11月份（2 272尾／網(wǎng)），而最低值出現(xiàn)在冬季1月（71尾／網(wǎng)）（圖3b）。月平均生物量也有明顯的時(shí)間變化（F＝11.08，p＜0.01），其中生物量在2011年2月前變化趨勢(shì)大體與豐度變化一致，但2月后生物量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖3c），最高值（11 892 g／網(wǎng)）和最低值（351 g／網(wǎng)）分別出現(xiàn)在9月和1月。

圖2 2010年5月至2011年4月魚(yú)類豐度及生物量的K－優(yōu)勢(shì)度曲線

Fried man統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示調(diào)查期間各月生態(tài)類群豐度或生物量比例均有極顯著差異（p＜0.01），這說(shuō)明不同月份魚(yú)類群落中不同生態(tài)類群對(duì)豐度或生物量的貢獻(xiàn)率是不一樣的。如根據(jù)不同類群對(duì)月平均豐度和生物量的貢獻(xiàn)率的差異可看出5—12月大體上均以海洋洄游性魚(yú)類占據(jù)優(yōu)勢(shì)，而在1—4月占優(yōu)勢(shì)的生態(tài)類群根據(jù)月份而呈現(xiàn)較大差異，如1月無(wú)論是豐度還是生物量，均以溯河洄游性魚(yú)類占據(jù)優(yōu)勢(shì)，而2月均以河口性魚(yú)類占據(jù)優(yōu)勢(shì)，然而3—4月豐度以半溯河洄游性魚(yú)類占據(jù)優(yōu)勢(shì)，3月河口性魚(yú)類生物量仍占優(yōu)勢(shì)，不過(guò)4月其優(yōu)勢(shì)地位已被半溯河洄游性魚(yú)類所替代（見(jiàn)圖4）。

圖3 2010年5月至2011年4月長(zhǎng)江口魚(yú)類群落種類數(shù)目（a）、豐度（b）及生物量（c）的時(shí)間變化

圖4 2010年5月至2011年4月生態(tài)類群對(duì)豐度（a）及生物量（b）貢獻(xiàn)率的時(shí)間變化

3.3 主要種類豐度的時(shí)間變化

調(diào)查期間總共有9種魚(yú)類占總豐度的比例在1%以上，其豐度在不同月份有明顯差異（圖5）。如鳳鱭豐度在秋季（9—11月）達(dá)到峰值，以11月最高；龍頭魚(yú)豐度高值區(qū)分布在夏至初冬季（8—12月），最高值出現(xiàn)在9月份；棘頭梅童魚(yú)豐度以5—9月較高，又以7月豐度最高；尖海龍豐度最大值出現(xiàn)在11—12月，而其他月份豐度很小甚至出現(xiàn)豐度為0的情況；康氏小公魚(yú)豐度最高值出現(xiàn)在9月，此外5月份豐度也較高，豐度低值主要出現(xiàn)在冬季月份；刀鱭豐度最高值出現(xiàn)在11月份，而春末至初秋月份的豐度均較低；鯔魚(yú)和帶魚(yú)豐度高值月份主要出現(xiàn)在夏季，而冬季豐度相對(duì)較低；紅狼牙鰕虎魚(yú)的豐度在春夏季較高（6月最高），冬季較低。

圖5 2010年5月至2011年4月主要種類豐度的時(shí)間變化

3.4 群落多樣性指數(shù)的時(shí)間變化

調(diào)查期間每網(wǎng)Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H′）與Simpson優(yōu)勢(shì)度集中指數(shù)（C）有極顯著正相關(guān)性（R2＝0.92，p＜0.01）。H′指數(shù)在1年中不同月份有極顯著差異（H＝27.731，p＜0.01），其中月平均值以7月最高（2.70），同時(shí)8月也較高（2.62），而最低值分別出現(xiàn)在6月（1.44）和11月（1.46）（見(jiàn)圖6），C指數(shù)的月分布也有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（H＝25.133，p＜0.01），其月平均值變化趨勢(shì)與H′指數(shù)基本一致，最大值分別出現(xiàn)在8月（0.77）和7月（0.66），而最小值出現(xiàn)在6月（0.44）和11月（0.47）（圖6）。

圖6 2010年5月至2011年4月Shannon－Wiener指數(shù)（H′）與Si mpson指數(shù)（C）的時(shí)間變化

3.5 群落月度動(dòng)態(tài)的NMDS分析

由圖7a可知調(diào)查期間魚(yú)類群落按照每網(wǎng)樣品采樣日期基本可以分為4組（第Ⅰ組：1—4月；第Ⅱ組：5—8月上半月，第Ⅲ組；11月下半月—12月；第Ⅳ組：8月下半月—11月上半月）。根據(jù)圖7b還可知一般相鄰月的群落相似性較高，但是1月與12月之間魚(yú)類群落相似性距離較大，同時(shí)2010年5月與2011年4月相似性也較小。另外，每組的特征種也有較大差異，每組均出現(xiàn)的特征種只有棘頭梅童魚(yú)、刀鱭及鳳鱭3種魚(yú)類（表1）。表2還給出了不同組間的區(qū)別種，由該表可知不同組間的區(qū)別種也有一定差異。

圖7 魚(yú)類群落的NMDS分析

表1 各組內(nèi)的特征種（對(duì)相似性的貢獻(xiàn)率，%）

表2 各組間的區(qū)別種（對(duì)相異性的貢獻(xiàn)率，%）

3.6 魚(yú)類群落與環(huán)境因子的多元回歸分析

多元回歸模型顯示了所選擇的3個(gè)環(huán)境因子（鹽度、水溫、流量）與月豐度、生物量或種類數(shù)目的多元回歸關(guān)系，只有豐度與環(huán)境因子的多元回歸關(guān)系解釋得較好，說(shuō)明豐度變化與所選擇的環(huán)境因子有密切的關(guān)系，且68%（R2＝0.68）的信息量可以被列入分析的3個(gè)環(huán)境因子（鹽度、水溫、流量）所解釋，但其中只有水溫為顯著相關(guān)影響因子（正相關(guān)）（表3），這說(shuō)明水溫越高的月份，一般魚(yú)類豐度也較高。

表3 月平均豐度（a）、種類數(shù)目（b）及生物量（c）與環(huán)境因素（鹽度、水溫、流量）的多元回歸關(guān)系

4 討論

張網(wǎng)是一種能較好地捕獲各種棲息水層魚(yú)類的作業(yè)方式［27］，因而能較為客觀地反映作業(yè)水域魚(yú)類群落的狀況。如本研究中，張網(wǎng)對(duì)于底棲和中上層魚(yú)類均具有較高的捕獲率。此外由于長(zhǎng)江口位于中低緯度的亞熱帶水域，其魚(yú)類群落區(qū)系類型表現(xiàn)出典型的暖水性（25種）及暖溫性魚(yú)類物種（31種）占據(jù)的特征。

4.1 與其他河口魚(yú)類群落生態(tài)類群的比較

長(zhǎng)江口海洋魚(yú)類種類數(shù)目的比例與北半球溫帶河口區(qū)魚(yú)類［28］及中國(guó)其他亞熱帶河口［29－30］類似。然而，由于長(zhǎng)江口有較高比例的河口性魚(yú)類（33.93%），這與其他河口區(qū)的狀況有所不同，如法國(guó)Canche河口［31］，德國(guó)Elbe河口［32］，土耳其 Koycegiz河口［33］，而位于烏拉圭和阿根廷之間的Rl＇o de la Pla－ta河口甚至沒(méi)有記錄河口性魚(yú)類［34］，但是在葡萄牙Mondego河口［35］，西非岡比亞河口［36］以及塞內(nèi)加爾Sine Salou m河口［37］，河口性魚(yú)類的比例均較高。當(dāng)然，魚(yú)類生態(tài)類群的劃分也并不是絕對(duì)的，例如同一種魚(yú)在不同的河口中其生態(tài)類群就有可能不同，例如棘頭梅童魚(yú)在珠江口是河口性魚(yú)類［38］，但在本研究中卻是海洋洄游性魚(yú)類。

強(qiáng)潮河口魚(yú)類群落中河口性魚(yú)類的豐度比例往往很低，例如，在英國(guó)Severn河口，河口性魚(yú)類的數(shù)量只有0.7%［39］。這很大程度是由于強(qiáng)潮河口強(qiáng)大的水動(dòng)力特征（如潮汐影響）使得河口性魚(yú)類的卵和稚魚(yú)（一般其無(wú)運(yùn)動(dòng)能力或者運(yùn)動(dòng)能力很差）無(wú)法長(zhǎng)期存在河口中，同時(shí)，如果這些魚(yú)類的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)一旦離開(kāi)了河口，其存活就會(huì)受到很大的威脅，因而也就無(wú)法在河口完成生活史循環(huán)［40］。然而，潮汐對(duì)河口性魚(yú)類分布的影響也是相對(duì)的，例如，Nicolas等［41］進(jìn)一步指出即使像Loie及Seine河口這樣的強(qiáng)潮河口，河口性種類的豐度仍然較高，而在南非一些潮汐較弱河口中河口性魚(yú)類的豐度卻較低［7］。因而從這個(gè)角度來(lái)看潮汐并不是影響河口性魚(yú)類豐度比例的唯一因素。正如一些學(xué)者所指出的那樣，潮間帶對(duì)其所在河口的魚(yú)類豐度也有正面影響，尤其是對(duì)海洋和河口性魚(yú)類的棲息密度［41－45］。長(zhǎng)江口是一個(gè)中等強(qiáng)度潮汐的河口 （2.66 m），并且有可供大量幼魚(yú)索餌和躲避捕食的較大面積的鹽沼生境 （213 km2）［45］。不過(guò)，張網(wǎng)采樣反映出河口性魚(yú)類的豐度比例（7.7%）并沒(méi)有底拖網(wǎng)那么高［46］，這可能是由于張網(wǎng)調(diào)查水域位于長(zhǎng)江口最大渾濁帶內(nèi)［47］，而一些河口性魚(yú)類如矛尾鰕虎魚(yú)卵的孵化很可能會(huì)因此受到影響，因?yàn)樗w渾濁度過(guò)高可能會(huì)對(duì)魚(yú)卵的存活、孵化過(guò)程、攝食效率、生長(zhǎng)率和種群大小產(chǎn)生負(fù)面影響［48］，也有研究認(rèn)為一些海洋性魚(yú)類往往偏好渾濁度較高的水域，會(huì)游動(dòng)至河口渾濁的水體來(lái)躲避肉食魚(yú)類的捕食［49］。

4.2 魚(yú)類群落的優(yōu)勢(shì)種

河口魚(yú)類群落豐度往往由少數(shù)幾種魚(yú)類占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這與河口溫鹽等環(huán)境因子分布梯度較大有關(guān)［15］，本研究中魚(yú)類群落也體現(xiàn)出類似的特征。河口水域魚(yú)類區(qū)系這種種類數(shù)目相對(duì)較低但是個(gè)體豐度較高的特點(diǎn)反映出生活在河口的一些魚(yú)類對(duì)河口的環(huán)境波動(dòng)有較好的適應(yīng)能力［50］，因而這些魚(yú)類比那些無(wú)法忍受環(huán)境劇烈變化的種類具有明顯的優(yōu)勢(shì)，這是因?yàn)榍罢吣軌蚋玫乩煤涌诔渥愕馁Y源（如食物），而其他潛在的競(jìng)爭(zhēng)者卻因?yàn)椴荒苓m應(yīng)這種波動(dòng)的環(huán)境而無(wú)法大量出現(xiàn)［51］。如本研究中豐度比例較高的的棘頭梅童魚(yú)［52］、鳳鱭、刀鱭等對(duì)溫鹽就有較好的適應(yīng)性。然而這些種類的豐度時(shí)間分布格局卻有較大差異，如棘頭梅童魚(yú)豐度在夏季的7月最高、刀鱭和鳳鱭等魚(yú)類在11月最高。這種魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間上的錯(cuò)峰分布現(xiàn)象在其他河口也有發(fā)現(xiàn)［53］，錯(cuò)峰分布反映出不同物種對(duì)生境利用的差異，同時(shí)也可能與減少優(yōu)勢(shì)種之間的競(jìng)爭(zhēng)行為有關(guān)。

4.3 魚(yú)類群落的多樣性特征

多樣性參數(shù)的計(jì)算還可以以生物量為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算，但在本研究中，采用了基于豐度為基礎(chǔ)計(jì)算的多樣性參數(shù)，這是因?yàn)槿魪馁Y源保護(hù)的角度考慮應(yīng)以個(gè)體數(shù)為基礎(chǔ)估算，若從漁業(yè)經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)考慮則應(yīng)以生物量為基礎(chǔ)進(jìn)行分析［54］。鑒于長(zhǎng)江口魚(yú)類資源已經(jīng)處于衰退狀態(tài)的局面［55］，從魚(yú)類群落的管理和保護(hù)角度出發(fā)可能以個(gè)體為基礎(chǔ)進(jìn)行分析更為合理。

群落種類多樣性水平的高低由群落的物種數(shù)目及各物種個(gè)體比例所決定，一般物種數(shù)目較豐富且個(gè)體比例較均勻的群落，其多樣性值一般較高［56］。本研究中，魚(yú)類群落H′（1.44～2.70，平均值為1.97）和C（0.44～0.77，平均值為0.61）低于緯度更低的采用定置張網(wǎng)調(diào)查捕獲魚(yú)類尾數(shù)計(jì)算（24°26′46″N）的廈門(mén)東海域魚(yú)類群落多樣性參數(shù)H′（1.56～4.34，平均值為3.14）和C（0.68～0.94，平均值為0.80）［56］，但與同緯度的黃龍島海域魚(yú)類群落H′（1.24～2.52，平均值為1.94）和C（0.40～0.84，平均值為0.61）接近［27］。陳國(guó)寶等［54］也發(fā)現(xiàn)緯度更低的南海珊瑚礁魚(yú)類群落H′指數(shù)比其他較高緯度海域魚(yú)類群落H′高。這種多樣性參數(shù)的緯度分布差異反映出緯度較低的海域魚(yú)類群落種類的個(gè)體比例一般更均勻，所以多樣性參數(shù)一般較高。而緯度越低的海域，全年生態(tài)環(huán)境（如溫度、鹽度）的變化一般也更為穩(wěn)定，對(duì)大多數(shù)魚(yú)類的分布限制相對(duì)較小，因而很少有物種的個(gè)體數(shù)量能夠占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

4.4 魚(yú)類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

不同種類的魚(yú)類耐溫性有所差異［57］。長(zhǎng)江口魚(yú)類種類數(shù)目與豐度變化趨勢(shì)基本一致，總體上溫度較高月份記錄的種類數(shù)目較多和豐度較高，這是因?yàn)闅鉁剌^高月份大量的海洋魚(yú)類進(jìn)入河口索餌、育幼所致。在萊州灣［58］、Mad Island鹽沼河口［59］、Koycegiz Lagoone河 口［33］、Acquatina［60］均有此發(fā)現(xiàn)。而 在Pantan和Zr manja河口［61－62］，種類數(shù)目在春季最高，而豐度在冬季最高。不過(guò)在Porto－Lagos潟湖［63］，種類數(shù)目和豐度的季節(jié)變化并不明顯，此外在溫帶的Canche河口［31］，種類數(shù)目卻以春季（5月）最低、秋季（11月）最高。

圖8 2010年5月至2011年4月水溫、鹽度的時(shí)間變化

圖9 2004年5月至2012年5月長(zhǎng)江口月徑流量分布

通過(guò)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)月度更替可以發(fā)現(xiàn)，總體上相鄰月份的群落結(jié)構(gòu)相似性較近。在珠江口1998年1—12月相鄰月份魚(yú)類群落相似性也較高［38］。然而，2010年12月與2011年1月群落結(jié)構(gòu)有較大的差異，朱鑫華等［64］也發(fā)現(xiàn)黃河口魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)在1月與12月之間相差較大。1月魚(yú)類群落的急劇變化可能跟環(huán)境條件特別是水溫的下降有關(guān)系。這是因?yàn)樯飳?duì)環(huán)境因子的適應(yīng)都有一個(gè)耐受限度，生物只能在耐受限度規(guī)定的生態(tài)環(huán)境中生存［65］。冬季豐度的低值反映出環(huán)境因子（主要是水溫）對(duì)魚(yú)類分布的限制，低溫是導(dǎo)致冬季物種數(shù)目及豐度均較低的主要原因。如1月平均水溫僅為7℃左右（圖8），這個(gè)溫度已經(jīng)低于長(zhǎng)江口一些海洋魚(yú)類的最低耐受溫度，如夏秋季大量分布的龍頭魚(yú)（最低耐受溫度為8℃），其分布明顯受冬季的低溫限制［17］。除了龍頭魚(yú)，鳀魚(yú)的分布也明顯受到低溫的限制，研究發(fā)現(xiàn)鳀魚(yú)最適生存溫度為8～30℃［17］，因而當(dāng)冬季長(zhǎng)江口水溫在8℃以下時(shí)鳀魚(yú)一般會(huì)離開(kāi)河口水域洄游到水溫較高（一般大于10℃［66］）的鄰近海域進(jìn)行越冬。Laffaille等［67］也有類似發(fā)現(xiàn)。當(dāng)然，有時(shí)高溫和低溫均會(huì)對(duì)魚(yú)類的分布產(chǎn)生影響，如海洋洄游性魚(yú)類尖海龍，在水溫較高月份（6—8月）及水溫較低的1—3月份，其豐度基本為0。除了水溫，鹽度也是一個(gè)影響河口魚(yú)類群落的重要影響因子（主要影響空間結(jié)構(gòu)［31］），但由于本研究中為定點(diǎn)調(diào)查，調(diào)查水域沒(méi)有包括淡水生境（鹽度小于0.5）及海洋生境（鹽度大于30），1年中水體鹽度梯度相對(duì)較小（4.5～24.1）（圖8），并且占群落豐度絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的鳳鱭、刀鱭及棘頭梅童魚(yú)由于對(duì)鹽度的適應(yīng)范圍很廣（能適應(yīng)鹽度小于0.5的水體），因而鹽度對(duì)總豐度的影響并不如預(yù)期那樣大，這可能是溫度對(duì)魚(yú)類群落的影響權(quán)重要高于鹽度的主要原因，同時(shí)也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)即使在長(zhǎng)江口鄰近水域（采樣區(qū)域沒(méi)有包括淡水及低鹽水體（鹽度小于5）），鹽度也不是一個(gè)影響魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的主要因子［68］。不過(guò)，在熱帶水域，由于一年中水溫變化較小，水溫對(duì)魚(yú)類群落的影響有限［36］。此外，雖然2010年5月與2011年4月水溫值較為接近，然而在NMDS排序圖上魚(yú)類群落距離卻相差較大，這反映出魚(yú)類群落很可能存在著年際間的變動(dòng)，而這種變動(dòng)是由于年際間環(huán)境因子的差異引起的。長(zhǎng)江口環(huán)境是一個(gè)受長(zhǎng)江徑流和海洋環(huán)境影響的水域，徑流的改變會(huì)通過(guò)鹽度、懸浮物甚至營(yíng)養(yǎng)鹽的變化從而影響到魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)，2011年春季長(zhǎng)江流域由于極端氣候影響導(dǎo)致長(zhǎng)江流量急劇下降，這進(jìn)一步影響到了長(zhǎng)江口的生境條件（如5月與第2年4月鹽度及徑流量差異較大）（圖9），因而2010年5月與2011年4月群落結(jié)構(gòu)差異較大很可能是由于干旱引起的。有研究發(fā)現(xiàn)年際間由于氣候條件的變化，魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生明顯的變化［69－70］。為了更好地研究這些氣象極端事件對(duì)長(zhǎng)江口區(qū)魚(yú)類群落時(shí)間變動(dòng)的影響，有必要進(jìn)一步開(kāi)展時(shí)間跨度更大的調(diào)查。

4.5 長(zhǎng)江口魚(yú)類群落保護(hù)的建議

在捕獲的56種魚(yú)類中，有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚(yú)類有30種，這說(shuō)明長(zhǎng)江河口仍是很多經(jīng)濟(jì)魚(yú)類重要的索餌場(chǎng)和育幼場(chǎng)。其中的棘頭梅童魚(yú)、刀鱭、龍頭魚(yú)、鳳鱭等重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類［18］以刀鱭經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高，一些較大體型（＞100 g／尾）刀鱭價(jià)格甚至在8 000元／kg以上（2012年價(jià)格，與漁民交流）。雖然，目前漁政部門(mén)對(duì)刀鱭捕撈船只數(shù)量進(jìn)行了嚴(yán)格控制，但刀鱭資源卻一直處于衰退中［71］，本研究發(fā)現(xiàn)11月為長(zhǎng)江口刀鱭當(dāng)年淡水孵化幼魚(yú)下海索餌的主要時(shí)間，為更好地保護(hù)刀鱭，有必要在11月份單獨(dú)設(shè)立張網(wǎng)作業(yè)禁漁期，以最大限度地維持其補(bǔ)充群體的數(shù)量。此外，長(zhǎng)江口各種經(jīng)濟(jì)魚(yú)類產(chǎn)量以鳳鱭最高［12］，11月份鳳鱭的數(shù)量達(dá)到一年中的最大值，這種保護(hù)方法同時(shí)還能較好地保護(hù)好鳳鱭群體。此外除休漁期外，一年中長(zhǎng)江口各個(gè)時(shí)期均允許張網(wǎng)作業(yè)，其中每年1—4月的鰻苗張網(wǎng)作業(yè)對(duì)漁業(yè)危害極大。據(jù)報(bào)道2005年前后每年超過(guò)3 000條的作業(yè)船只在長(zhǎng)江口捕撈鰻苗，由于鰻苗體型過(guò)小，使得漁民一般選擇網(wǎng)目?jī)H為1 mm左右的網(wǎng)具作業(yè)，過(guò)小的網(wǎng)目和過(guò)高的捕撈強(qiáng)度致使大量幼魚(yú)死亡［72］。據(jù)漁民反映，目前在長(zhǎng)江口捕撈的張網(wǎng)船只有越來(lái)越多的趨勢(shì)，為了保護(hù)好長(zhǎng)江口魚(yú)類群落，必須嚴(yán)格控制鰻苗捕撈努力量。

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