利用AMM I模型分析寒地水稻區(qū)試品種產(chǎn)量的基因型與環(huán)境互作

李紅宇，任淑娟，魏玉光，劉夢(mèng)紅，潘世駒，趙洋，蔡永勝，鄭桂萍，劉麗華

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶163319；2.黑龍江省八五六農(nóng)場(chǎng)；3.黑龍江省大興農(nóng)場(chǎng)）

水稻品種區(qū)域試驗(yàn)?zāi)康脑谟跍y(cè)驗(yàn)新選育品系的穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性和地區(qū)適應(yīng)性[1]。當(dāng)前，品種間豐產(chǎn)性的比較使用常規(guī)的方差分析方法進(jìn)行多重比較即可，而品種的適應(yīng)性和穩(wěn)定性則主要取決于基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)。1938年Yates和Cochran提出利用回歸分析法分析基因型×環(huán)境互作以來，科研工作者使用多種方法研究基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)[2]。線性模型通常只能解釋很少一部分交互作用，無(wú)法充分利用試驗(yàn)所獲得的信息，約束性很大[3]。采用主效可加互作可乘模型（AMMI）對(duì)區(qū)域試驗(yàn)品系進(jìn)行穩(wěn)定性分析[4]，以期能夠更為全面的評(píng)價(jià)品種，更有效的利用基因型與環(huán)境互作的互作效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

使用2012年黑龍江省墾區(qū)第二積溫帶早熟組水稻區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)。參試品種11個(gè)，試驗(yàn)點(diǎn)8個(gè)，參試品種和試驗(yàn)地點(diǎn)在黑龍江省墾區(qū)均具有代表性。試驗(yàn)品種（系）和地點(diǎn)及代碼見表1。

表1 參試品種及試驗(yàn)點(diǎn)Table1 Test varieties and sites

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，三次重復(fù)，穴距和行距分別為12 cm和30 cm，施肥量和田間管理依據(jù)黑龍江墾區(qū)水稻區(qū)域試驗(yàn)方案進(jìn)行。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

在基因型×環(huán)境互作效應(yīng)顯著的前提下，進(jìn)行同質(zhì)性檢驗(yàn)和聯(lián)合方差分析，采用主效可加互作可乘模型（AMMI）進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析。

式中，Yger表示第g個(gè)基因型在第e個(gè)環(huán)境中的第r次重復(fù)觀察值，u表示總體平均值，αg表示基因型平均偏差，βe表示環(huán)境的平均偏差，λn表示第n個(gè)主成分的分析特征值，γgn表示第n個(gè)主成分基因型的主成分得分，δen表示第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分，n表示模型主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)，θger表示誤差。代表所估算的基因型×環(huán)境交互作用（G×E），λn0.5 rgn和λn0.5δen分別表示基因型G與環(huán)境E交互作用的第n個(gè)交互作用主成分（IPCAn）。在所有顯著的IPCA上，數(shù)值較小的基因型（或環(huán)境）即為穩(wěn)定的基因型（或環(huán)境）。因此，在IPCA雙標(biāo)圖上，基因型（或環(huán)境）愈接近坐標(biāo)原點(diǎn)越穩(wěn)定[6]。

參照吳為人[7]的計(jì)算方法計(jì)算品種穩(wěn)定性參數(shù)Di。Di是一個(gè)品種在交互作用主成分（IPCA）空間中的位置與原點(diǎn)的歐氏距離。

式中，n表示顯著的IPCA個(gè)數(shù)，γin表示第i個(gè)基因型在第n個(gè)IPCA上的得分，ωn表示權(quán)重系數(shù)，即每個(gè)IPCA所解釋的平方和占全部IPCA所解釋的平方和的比例。用Di為所有基因型給出相應(yīng)的定量指標(biāo)，品種的Di值越小，其穩(wěn)定性越好。

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用DPS 7.05進(jìn)行模型分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 基因型與環(huán)境互作的AMM I模型分析

表2和表3結(jié)果表明，試驗(yàn)中各個(gè)參試品種的平均產(chǎn)量在不同試驗(yàn)區(qū)表現(xiàn)出不同數(shù)值，說明水稻品種間產(chǎn)量的穩(wěn)定性不同。平均產(chǎn)量以建09-17最高，墾稻09-1192次之，北粳1128最低。同一試驗(yàn)區(qū)品種間產(chǎn)量性狀平均值不同，說明不同環(huán)境對(duì)水稻產(chǎn)量性狀的影響不同。平均值以農(nóng)墾所水稻最高，八五〇農(nóng)場(chǎng)次之，八五七農(nóng)場(chǎng)最低。

表2 同一品種在不同試驗(yàn)區(qū)的產(chǎn)量平均值Table2 Average yield of same varieties from different test sites

續(xù)表2同一品種在不同試驗(yàn)區(qū)的產(chǎn)量平均值Continued Table2 Average yield of same varieties from different test sites

表3 同一試驗(yàn)區(qū)不同品種的3個(gè)品質(zhì)性狀平均值Table3 Average yield of different varieties from same test sites

對(duì)各試驗(yàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)誤差方差進(jìn)行同質(zhì)性測(cè)驗(yàn)，誤差方差同質(zhì)，進(jìn)而進(jìn)行產(chǎn)量聯(lián)合方差分析（表4）。利用基因型、環(huán)境及基因型×環(huán)境平方和占總平方和的百分比（即SS%）表示三者對(duì)產(chǎn)量性狀的影響力。表3結(jié)果顯示，交互作用對(duì)產(chǎn)量的影響最大，SS%為51.9%，其次為環(huán)境，38.1%，基因型最低，10.0%。產(chǎn)量在品種間、環(huán)境間差異及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，故有必要利用AMMI模型對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

表4 參試品種的基因型和環(huán)境互作效應(yīng)分析Table4 Analysis of the interaction of genotype and environment for rice yield

2.2 產(chǎn)量的穩(wěn)定性及地點(diǎn)影響分析

AMMI模型穩(wěn)定性分析結(jié)果顯示（表4），產(chǎn)量主成分因子IPCA1、IPCA2和IPCA3的F測(cè)驗(yàn)顯著或極顯著，分別解釋基因型×環(huán)境總變異平方和的54.8%、22.5%和11%。主成分因子IPCA1和IPCA2解釋了基因型×環(huán)境總變異平方和的77.3%。因此，可以利用IPCA1和IPCA2代表的互作部分對(duì)產(chǎn)量穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。11個(gè)品種和8個(gè)生態(tài)點(diǎn)的主成分因子和相應(yīng)穩(wěn)定性參數(shù)Di值和Dj值列于表2和表3。11個(gè)參試材料穩(wěn)定性以建09-19最好，其次是龍粳21，再次的是墾10-1240，穩(wěn)定性最差的是墾稻10-2206。

以Dj值表示試驗(yàn)地點(diǎn)對(duì)品種產(chǎn)量的影響，D j值越大表示試驗(yàn)地點(diǎn)對(duì)品種產(chǎn)量影響越強(qiáng)，反之，影響越弱，影響強(qiáng)的地點(diǎn)更適宜作為區(qū)試地點(diǎn)。由表3可以看出，試驗(yàn)6個(gè)試點(diǎn)中，對(duì)產(chǎn)量影響最強(qiáng)的是二九一農(nóng)場(chǎng)，其次是八五六農(nóng)場(chǎng)，再次為八五〇農(nóng)場(chǎng)，影響最差的為江川農(nóng)場(chǎng)。

2.3 品種適應(yīng)性分析

由于基因型×環(huán)境的IPCA1+IPCA2能夠解釋總變異的77.3%（表3），以IPCA1為橫軸，IPCA2為縱軸制作AMMI雙標(biāo)圖（圖1），能夠直觀表示品種的穩(wěn)定性和地點(diǎn)的影響力。在AMMI雙標(biāo)圖上，以數(shù)據(jù)點(diǎn)距離坐標(biāo)原點(diǎn)的距離表示品種的穩(wěn)定性，距離越短，品種穩(wěn)定性越好，距離越遠(yuǎn)，地點(diǎn)影響力越強(qiáng)。所以，雙標(biāo)圖所反映出的品種穩(wěn)定性和地點(diǎn)影響力與表2和表3結(jié)果相一致。

品種在某試點(diǎn)的最大交互效應(yīng)用此地點(diǎn)圖標(biāo)與原點(diǎn)的連線在二維空間的垂直投影表示，其中于正向連線上的最大投影表示此品種在該試點(diǎn)表現(xiàn)出最佳適應(yīng)性，若垂直投影在地點(diǎn)和原點(diǎn)的反向延長(zhǎng)線上則表現(xiàn)出不適應(yīng)性[8]。建09-17在八五〇農(nóng)場(chǎng)和八五七農(nóng)場(chǎng)，墾10-1624在八五六農(nóng)場(chǎng)，墾稻10-2206在二九一農(nóng)場(chǎng)和友誼農(nóng)場(chǎng)，墾09-1709在江川農(nóng)場(chǎng)、農(nóng)墾水稻所和興凱湖農(nóng)場(chǎng)表現(xiàn)出最佳適應(yīng)性。

圖1 品種產(chǎn)量的AMM I交互作用雙標(biāo)圖Fig.1 AMMIbiplots（IPCA1-IPCA2）for yield of rice

3 結(jié)論與討論

基因型×環(huán)境互作是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，要闡明其規(guī)律存在許多困難。AMMI模型集方差分析和主成分分析于一體，不但能夠最大程度的反映基因型和環(huán)境互作效應(yīng)，而且能夠準(zhǔn)確地描述品種的穩(wěn)定性，是當(dāng)前分析品種穩(wěn)定性的最佳模型[9-12]。結(jié)果表明，基因型與環(huán)境互作對(duì)產(chǎn)量的影響最大，其次為環(huán)境，基因型最低。產(chǎn)量在基因型間、環(huán)境間差異及G×E互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，故利用AMMI模型對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行穩(wěn)定性分析。IPCA1、IPCA2和IPCA3分別解釋G×E總變異平方和的54.8%、22.5%和11%。參試材料穩(wěn)定性最好的是建09-19，其次是龍粳21，再次是墾10-1240，穩(wěn)定性最差的是墾稻10-2206；試驗(yàn)點(diǎn)中對(duì)產(chǎn)量鑒別力最強(qiáng)的是二九一農(nóng)場(chǎng)，其次是八五六農(nóng)場(chǎng)，再次為八五〇農(nóng)場(chǎng)，最差的為江川農(nóng)場(chǎng)。建09-17在八五〇農(nóng)場(chǎng)和八五七農(nóng)場(chǎng)，墾10-1624在八五六農(nóng)場(chǎng)，墾稻10-2206在二九一農(nóng)場(chǎng)和友誼農(nóng)場(chǎng)，墾09-1709在江川農(nóng)場(chǎng)、農(nóng)墾水稻所和興凱湖農(nóng)場(chǎng)表現(xiàn)出最佳適應(yīng)性。

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