興安落葉松林土壤的無機態(tài)氮及氮礦化速率1)

劉星岑 魏江生 周梅 包翔 趙鵬武

(內蒙古農業(yè)大學，呼和浩特，010018)

牛 香

(中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所)

土壤氮礦化被認為是土壤氮影響植物生長和陸地植被生產力的關鍵[1]。研究土壤中氮素的轉化過程有助于改進提高氮素可利用性的技術措施，對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)生產力、營養(yǎng)循環(huán)以及森林的經營管理有重要的實踐意義[2]。自19世紀初，土壤氮礦化已被認為是土壤氮循環(huán)核心和控制植物有效氮的主要過程。隨著目前氣候的急劇變化、大氣氮沉降的增加以及對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)深入的研究，土壤氮礦化及其影響因素的研究也倍受關注[3]。一方面考慮氣候變化后，土壤氮礦化如何影響植被生產力和土壤有機碳動態(tài)[4];另一方面，考慮氣候變化和CO2體積分數增加后，土壤氮礦化是否改變，對植被生產力和土壤有機碳又將產生什么影響，進而對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能將產生什么影響[5－7]?；诖耍寥赖V化及其影響因素又成為目前陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)研究的熱點。歐、美國家在森林氮礦化方面的研究較為系統(tǒng)，在探討不同森林生態(tài)系統(tǒng)凈氮礦化過程的同時，加強了氮總礦化潛力、碳氮耦合效應及氮礦化過程對干擾響應等方面的研究[8－11]。由于氣候、土壤類型、森林植被等眾多因素均不同程度地影響著氮礦化過程，因而不同類型的森林生態(tài)系統(tǒng)的氮礦化有其各自的特點，尚未形成統(tǒng)一的礦化模式。

大興安嶺地處東北亞環(huán)境敏感的寒溫帶地區(qū)，森林資源豐富，由于其屏障作用使南下的寒潮流速減慢，對東北和我國乃至東亞的氣候都有著一定的調節(jié)作用。興安落葉松是大興安嶺森林的優(yōu)勢樹種，也是我國北方林的代表樹種，其森林面積、蓄積量及對氣候的調節(jié)在我國生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。大興安嶺獨特的低溫高濕的環(huán)境使土壤有機質分解速度緩慢，林下土壤具有深厚的腐殖質層，隨著氣候的變化，有機質的分解速度及土壤氮礦化都將受到極大的影響。因此，深入研究興安落葉松林下不同植被類型土壤無機態(tài)氮及氮礦化速率變化規(guī)律，對于提高興安落葉松森林生產力及固碳能力具有重要意義。

1 試驗地概況

研究區(qū)設在內蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(以下簡稱大興安嶺森林生態(tài)站)試驗區(qū)內，試驗區(qū)為大興安嶺北部冷濕緣地貌強烈發(fā)育區(qū)，屬寒溫帶濕潤氣候區(qū)，≥10℃年積溫為1403℃，年平均氣溫為－5.4℃，最低氣溫－50℃，最高為40℃，年降水量為450～550 mm，60%集中在7、8月份。土壤屬棕色針葉林土，腐殖質質量分數10%～30%，土壤 pH 值為 4.5～6.5，滯水性強，使土壤在生長季處于濕潤狀態(tài)，灰化現(xiàn)象不明顯。河谷分布有草甸土和沼澤土，土層母質多殘積物，基巖以花崗巖和玄武巖為主。鹽基飽和度一般在50%～70%，交換性酸 0.01～0.6 mmol·g－1。從根河以南到大興嶺南部是島狀凍土區(qū)。主要侵蝕力為寒凍分化、凍脹侵蝕和雪蝕，主要冰緣地貌有石海、石河、泥炭丘、冰丘、雪蝕凹地等。該地區(qū)的植被主要為興安落葉松林，其中草類—興安落葉松林(Grass-Larix gmelini forest)、赤楊—興安落葉松林(Alnus-Larix gmelini forest)、杜香—興安落葉松林(Ledum Sphagnum-Larix gmelini forest)、柴樺—興安落葉松林(Fruitcosa-Larix gmelini forest)是該地區(qū)典型的4種林型，占地面積較廣。具體分布情況如下:①草類—興安落葉松林(Grass-Larix gmelini forest)(簡稱草類林)，分布在坡度20°以下的緩坡、山麓等地，而且多生長在陽坡，此林型面積較小，生產力較高，土壤為棕色針葉林土，濕度較低。②赤楊—興安落葉松林(Alnus-Larix gmelini forest)(簡稱赤楊林)，分布在大興安嶺北坡，土層淺薄，土壤為棕色針葉林土，赤楊為固氮植物，是大興安嶺興安落葉松林寒溫性針葉林亞帶的代表。③杜香—興安落葉松林(Ledum Sphagnum-Larix gmelini forest)(簡稱杜香林)，分布在陰坡、半陰坡的坡中、坡上，是大興安嶺興安落葉松林的主要林型之一，生境屬于冷濕型，枯枝落葉層分解不良，土層較淺薄，土壤多為潛育泥炭化暗棕壤，永凍層的融解層較淺。④柴樺—興安落葉松林(Fruitcosa-Larix gmelini forest)(簡稱柴樺林)，分布于河谷一帶，生境屬水濕型，土壤水分經常飽和，下有多年凍土，土層中等厚度，具有泥炭層，潛育化程度較高。4種林型土壤的基本狀況見表1。

表1 4種林型土壤基本狀況

2 研究方法

2.1 取樣方法

本研究采用封頂埋管法來估測氮素礦化速率，在上述4種最典型的興安落葉松林中分別隨機布點，共布設60個采樣點。采用野外封頂埋管法連續(xù)取樣，在每一培養(yǎng)點將兩根內徑6 cm、長15 cm的PVC管打入土壤。小心取出兩管后，一管土壤用于土壤分析，另一管管頂加蓋，管底用紗布封口，埋回原位進行原位培養(yǎng)。培養(yǎng)30 d后取出培養(yǎng)管。同時將下一批管按上述方法布置于前一次培養(yǎng)點附近。每個取樣點的土樣均勻混合后過2 mm篩，裝入自封袋中，低溫帶回實驗室做室內分析。實驗從2007年5月18日開始，至2007年10月15日結束，每個培養(yǎng)時期約為30 d，共進行5個時段的培養(yǎng)。

2.2 測定項目與方法

新鮮土樣的NH4—N質量分數用靛酚藍比色法測定，NO3—N質量分數用紫外分光光度法測定;全氮質量分數用濃H2SO4—2HClO4消化，開氏定氮測定分析;pH值用1 mol·L－1的KCL浸提，m(土) ∶m(水)=1∶2.5，復合電極法;土壤有機質采用重鉻酸鉀—外加熱法測定。

2.3 數據分析

本實驗所有數據采用SAS9.0軟件進行分析，數據統(tǒng)計采用單因子方差分析，進行不同培養(yǎng)時間凈氮礦化量和凈氮礦化速率的比較，用Duncan多重比較及雙因素方差分析對研究對象之間的差異進一步檢驗。

按以下公式計算有關參數:

礦化速率=[(培養(yǎng)后NO3—N質量分數+NH4—N質量分數)－(土壤初始NO3—N質量分數+NH4—N質量分數)]/培養(yǎng)時間;

硝化速率=[(培養(yǎng)后NO3—N質量分數)－(土壤初始NO3—N質量分數)]/培養(yǎng)時間;

銨化速率=[(培養(yǎng)后NH4—N質量分數)－(土壤初始NH4—N質量分數)]/培養(yǎng)時間。

3 結果與分析

3.1 土壤NH4—N和NO3—N質量分數

整個生長季，4種林型土壤的NH4—N質量分數的月動態(tài)變化總體上呈單峰式的季節(jié)變化特征，最低值均出現(xiàn)在5月份，但最高值出現(xiàn)的月份卻因林型而異(見表3)。草類林土壤的NH4—N質量分數最高值出現(xiàn)在6月份，而赤楊林和柴樺林土壤的NH4—N質量分數在7月份達到最高值，杜香林土壤的NH4—N質量分數則在8月份達到最高;土壤NH4—N 質量分數的變化范圍是 4.14～56.85 μg·g－1。方差分析結果表明:就不同林型而言，草類林、赤楊林和杜香林三者之間土壤NH4—N質量分數差異顯著(P＜0.0001);赤楊林和柴樺林土壤NH4—N質量分數差異顯著(P＜0.0001)。5、6、7 月份彼此之間土壤NH4—N質量分數差異顯著(P＜0.0001);7、9月份差異顯著(P＜0.0001)。同時，雙因素方差分析結果表明:不同月份和林型的土壤NH4—N質量分數差異顯著(P＜0.0001)，月份和林型之間有顯著的交互作用。

4種林型土壤的NO3—N質量分數季節(jié)變化格局與NH4—N季節(jié)格局相似，同樣表現(xiàn)為單峰曲線，但質量分數在林型間及月份間存在差異(表3)。草類林的土壤NO3—N質量分數在6月份達到最高，為(14.64±0.72)μg·g－1;赤楊林和柴樺林的土壤NO3—N質量分數的最高值出現(xiàn)在7月份，分別為(47.52±3.59)、(26.92±5.60)μg·g－1;而杜香林的最高值則出現(xiàn)在 9 月份，為(18.03±3.67)μg·g－1。方差分析結果表明:4種林型的土壤NO3—N質量分數差異不顯著;整個生長季中，7月份與其他4個月份之間土壤NO3—N質量分數差異顯著(P＜0.0001)。雙因素方差分析結果表明:不同月份和林型的土壤NO3—N質量分數差異顯著(P＜0.01)，月份和林型之間有顯著的交互作用。

表2 月份、林型及其交互作用對土壤氮礦化的雙因素方差分析

表3 4種林型土壤NH4—N和NO3—N質量分數 μg·g－1

3.2 土壤氮礦化速率

4種林型的氨化速率存在明顯的季節(jié)變化(見表4)，草類林和杜香林7月份最高，9月份最低;赤楊林和柴樺林5月份最低，7月份最高?？傮w上，4種林型土壤氨化速率的變化范圍是 0.28 ～1.59 μg·g－1·d－1，土壤平均凈氨化率從大到小排序為:赤楊林(0.92±0.13)μg·g－1·d－1、柴樺林(0.85±0.18)μg·g－1·d－1、杜香林(0.83±0.22)μg·g－1·d－1、草類林(0.70±0.13)μg·g－1·d－1。方差分析表明:4 種林型土壤氨化速率差異不顯著;整個生長季中，6、7、8月份彼此之間土壤氨化速率差異顯著(P＜0.05)。另外，雙因素方差分析結果表明:月份和林型之間沒有顯著的交互作用。

4種林型硝化速率的季節(jié)變化和氨化速率相似，7月份硝化速率最高，草類林、赤楊林、杜香林和柴樺林土壤的最大硝化速率分別為(0.75±0.07)、(0.30±0.08)、(0.66±0.10)、(1.18±0.28) μg·g－1·d－1(表4)?？傮w上，4種林型土壤硝化速率的變化范圍是－0.28～1.18 μg·g－1·d－1。由于森林土壤硝化作用的NH4—N來源于氨化作用，因此硝化速率往往低于氨化速率[7]。方差分析表明:就林型而言，草類林和赤楊林土壤硝化速率的差異顯著(P＜0.01，);整個生長季中，6、7、9 月份彼此之間差異顯著(P＜0.0005);月份和林型之間有顯著的交互作用(P＜0.0001)。

4種林型的氮礦化月動態(tài)變化趨勢與氨化速率變化趨勢相似，這種相似在赤楊林和柴樺林土壤中表現(xiàn)尤為明顯(見表4)，草類林和杜香林7月份最高，9月份最低;赤楊林和柴樺林5月份最低，7月份最高?？傮w上，4種林型土壤礦化速率變化范圍是0.31～2.74 μg·g－1·d－1;土壤平均凈礦化率從大到小排序為:赤楊林(1.04±0.15)μg·g－1·d－1、杜香林(1.03±0.31)μg·g－1·d－1、柴樺林(1.03±0.40)μg·g－1·d－1、草類林(1.02±0.22)μg·g－1·d－1。方差分析表明:不同林型間土壤氮礦化速率差異不顯著;整個生長季中，6、7、8 月份彼此間差異顯著(P＜0.01);林型和月份間有顯著交互作用(P＜0.02)(表 2、表 4)。

表4 4種林型土壤氨化速率、硝化速率、礦化速率 μg·g－1·d－1

4 討論

4.1 NH4—N是森林土壤無機氮的主體形態(tài)

經過生長季的培養(yǎng)，在4種林型土壤中，NH4—N質量分數在無機氮中所占比例變化范圍，草類林為55%～82%，赤楊林為40%～78%，杜香林為31%～60%，柴樺林為39%～72%。草類林、赤楊林、杜香林和柴樺林的土壤NO3—N在無機氮中的比例變化范圍分別為18%～45%、22%～60%、40%～69%和28%～61%。NH4—N是土壤無機氮的主要存在形式。這與眾多研究結果相一致，例如莫江明等[12]研究得出鼎湖山馬尾松闊葉混交林土壤的NH4—N占無機氮的90%;李貴才等[13]得出云南哀牢山木果柯(Lithocarpus xylocarpus)林的NH4—N占95%以上;沙麗清等[14]得出在云南西雙版納不同熱帶森林中NH4—N 占 60.14% ～80.74%;孟盈等[2]發(fā)現(xiàn)云南西雙版納森林土壤的NH4—N質量分數也較高，龍山林、季節(jié)雨林和橡膠林年均銨態(tài)氮分別約占67%、78%和82%。

4.2 不同森林類型對土壤氮礦化速率的影響

土壤礦化作用是指有機氮在微生物作用下轉化為無機態(tài)氮(主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)的過程，為正值。不同植被類型的氮素礦化速率有很大差異[15]。李貴才等[13]對哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究認為，不同生態(tài)系統(tǒng)的植被類型、微生物種類差異導致了礦化量和礦化速率的變化。蘇波等[16]在東靈山油松(Pinus tabulaeformis)純林和油松—遼東櫟(Quercuswutaishanica)針闊混交林中進行的土壤氮素礦化/硝化作用研究發(fā)現(xiàn)，物種構成及在其影響下所產生的林下微生境和人為干擾活動是造成兩種生態(tài)系統(tǒng)的土壤中氮素有效性和維持植物可利用氮素的能力有顯著差異的主要原因。Knoepp[17]對阿巴拉契亞南部不同植被和不同海拔高度的氮礦化速率長達6a的研究發(fā)現(xiàn)，植被類型是氮礦化速率的主要控制因素。生態(tài)系統(tǒng)構成的差異是導致4種林型間礦化差異的主要原因。本研究表明，4種林型土壤凈氮礦化量和礦化速率均為正值，說明這4種林型土壤的有機氮正向無機氮轉化，表現(xiàn)為無機氮的凈積累。本研究中赤楊是固氮植物，自身會固定一部分氮，加上有機質的分解，會促進氮的礦化進程。大量研究表明，外加氮源的輸入將會在一定程度上增加土壤氮素礦化速率，因而赤楊林的凈礦化速率稍高于其它3種林型。

4.3 土壤凈氮礦化速率與環(huán)境因子的關系

赤楊林礦化速率最高，但是柴樺林和杜香林的礦化速率和赤楊林彼此之間相差并不大，這就說明外加氮源并不是氮礦化速率的唯一決定因素。土壤氮礦化的影響因素很多，原因很復雜，而土壤的氮礦化速率受土壤肥力、基質、水熱條件和微生物等因素綜合影響[17]。有研究表明，不同氣候條件下氮循環(huán)也有很大差異，說明氮礦化受氣象因素的影響也很大[17]。對于本研究來說，4種興安落葉松林的樣地均同時進行土壤氮礦化的培養(yǎng)，在同一氣候條件下進行試驗，可以不考慮影響因素;但是氮礦化速率隨坡度、濕度的不同而變化，同時由于植被的陰蔽度不同而造成的溫度變幅和極值差異對氮礦化速率也有一定影響[18]。陳印平等[19]對中亞熱帶栲木荷(Castanopsisplatyacantha－Schina sinensis)土壤氮礦化研究發(fā)現(xiàn)，土壤的碳氮質量比和全碳質量分數高，則硝化速率和礦化速率較高。本研究中，杜香林的土壤氮礦化速率雖不是最高的，但與赤楊林相差不大，且差異不顯著，這可能是杜香林土壤有機質質量分數高，碳氮質量比高，有利于微生物的活性，導致硝化速率和礦化速率較高。這與Vitousek和Sanford[20]發(fā)現(xiàn)肥力高的熱帶土壤的氮礦化速率高于肥力低的熱帶土壤結果相似，說明不僅是熱帶，在寒溫帶肥力高的土壤其氮礦化速率也高于肥力低的土壤。一般的研究表明高溫、低濕環(huán)境有利于提高土壤的氮素礦化速率。周長平等[21]對長白山兩種主要林型研究發(fā)現(xiàn)，溫度對土壤微生物活性的影響非常顯著，兩種類型森林土壤的氮礦化速率都與溫度呈正相關。本研究中柴樺林處于濕地，水分較飽和，土壤濕度的變化幅度小，使土壤透氣性差，導致某些厭氧微生物和反硝化細菌生長活躍，因而其土壤礦化速率較低，但也由于其下有深厚的泥炭層，有機質質量分數較高，因而柴樺林土壤氮礦化速率高于草類林。

森林生態(tài)系統(tǒng)的氮礦化過程比較復雜，影響因素也很多，不同植物的遮陰狀況、生物固氮能力、凋落物產量和質量以及土壤動物、微生物種類和活性的不同都會對土壤的氮礦化速率造成影響。本研究中興安落葉松林下4種林型的氮礦化速率相差并不是很大，很難說明究竟是哪種因素占主導地位，所以要較全面地認識大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)特征及其影響因素，還需進行長期的野外定位研究以及室內定量研究。

5 結論

興安落葉松林4種林型中，NH4—N在無機氮中所占比例約為31%～82%，NO3—N在無機氮中所占比例約為18%～69%，NH4—N是土壤有效氮的主要存在形式。不同月份和林型的土壤NH4—N和NO3—N質量分數差異顯著(P＜0.01)，月份和林型之間有顯著的交互作用。

興安落葉松林土壤氨化速率與硝化速率存在明顯的季節(jié)特征。7月份的氨化作用和硝化作用活動最強烈，該時期草類林、赤楊林、杜香林和柴樺林4種林型土壤的最大凈氨化率分別為(1.10±0.27)、(1.34±0.40)、(1.59±0.19)、(1.56±0.33)μg·g－1·d－1;最大凈硝化率分別為(0.75±0.07)、(0.30±0.08)、(0.66±0.10)、(1.18±0.28)μg·g－1·d－1。林型間差異不顯著，氨化速率月份和林型之間沒有顯著的交互作用，硝化速率月份和林型之間有顯著的交互作用(P＜0.0001)。

興安落葉松林4種林型的礦化作用存在明顯的季節(jié)變化。土壤平均凈礦化率從大到小依次為:赤楊林(1.04±0.15)μg·g－1·d－1、杜香林(1.03±0.31)μg·g－1·d－1、柴樺林(1.03±0.40)μg·g－1·d－1、草類林(1.02±0.22)μg·g－1·d－1。不同林型之間土壤氮礦化速率差異不顯著，林型和月份之間有顯著的交互作用(P＜0.02)。

[1]Aber J D，Melillo J M.Terrestrial ecosystem[M].2nd.San Diego:Harcourt Academic Press，2001.

[2]孟盈薛，敬意，沙麗清，等.西雙版納不同熱帶森林下土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮動態(tài)研究[J].植物生態(tài)學報，2001，25(1):99－104.

[3]Schimel J P，Bennett J.Nitrogen mineralization:challenges off a changing paradigm[J].Ecology，2004，85(3):591－602.

[4]Ineson P，Taylor K，Harrison A F，et al.Effects of climate change on nitrogen dynamics in upland soils(1):A transplant approach[J].Global Change Biology，1998，4(2):143－152.

[5]Finzi A C，Delucia E H，Hamilton J G，et al.The nitrogen budget of a pine forest under free air CO2enrichment[J].Oecologia，2002，132(4):567－578.

[6]McMurtrie R E，Medlyn B E，Dewar R C.Increased understanding of nutrient immobilization in soil organic matter is critical for predicting the carbon sink strength of forest ecosystem over the next 100 years[J].Tree Physiology，2001，21(12/13):831－839.

[7]Swift M J，Andren O，Brussaard L，et al.Global change，soil biodiversity，and nitrogen cycling in terrestrial ecosystem:three case studies[J].Global Change Biology，1998，4(7):729－743.

[8]Bruun S，Stenberg B，Breland T A，et al.Empirical predictions of plant material C and N mineralization patterns from near infrared spectroscopy，stepwise chemical digestion and C/N ratios[J].Soil Biology and Biochemistry，2005，37(12):2283－2296.

[9]Hart S C，Nason G E，Myrold D D，et al.Dynamics of gross nitrogen transformations in an old-growth forest:the carbon connection[J].Ecology，1994，75(4):880－891.

[10]Chen Y，Hogberg P.Gross nitrogen mineralization rates still high 14 years after suspension of N input to a N-saturated forest[J].Soil Biology and Biochemistry，2006，38(7):2001－2003.

[11]Corre M D，Lamersdorf N P.Reversal of nitrogen saturation after long-term deposition reduction:impact on soil nitrogen cycling[J].Ecology，2004，85(11):3090－3104.

[12]莫江明，方運霆，林而達，等.鼎湖山主要森林土壤N2O排放及其對模擬N沉降的響應[J].植物生態(tài)學報，2006，30(6):901－910.

[13]李貴才，韓興國，黃建輝.哀牢山木果柯林及其退化植被下土壤無機氮庫的干季動態(tài)特征[J].植物生態(tài)學報，2001，25(2):210－217.

[14]沙麗清，孟盈，馮志立，等.西雙版納不同熱帶森林土壤氮礦化和硝化作用研究[J].植物生態(tài)學報，2000，24(2):152－156.

[15]Clemensson-Lindell A，Persson H.The effects of nitrogen addition and removal on Norway spruce fine-root vitality and distribution in three catchment areas at Gardsjon[J].Forest Ecology and Management，1995，71(1/2):123－131.

[16]蘇波，韓興國，渠春梅，等.東靈山油松純林和油松—遼東櫟針闊混交林土壤氮素礦化硝化作用研究[J].植物生態(tài)學報，2001，25(2):195－203.

[17]Knoepp J D，Swank W T.Using soil temperature and moisture to predict forest soil nitrogen mineralization[J].Biology and Fertility of Soils，2002，36(3):177－182.

[18]Fernandez I J，Simmons J A，Briggs R D.Indices of forest floor nitrogen status along a climate gradient in Maine，USA[J].Forest Ecology and Management，2000，134(1/3):177－187.

[19]陳印平，潘開文，吳寧，等.凋落物質量和分解對中亞熱帶栲木荷林土壤氮礦化的研究[J].應用與環(huán)境生物學報，2005，11(2):146－151.

[20]Vitousek P M，Sanford R L.Nutrient cycling in moist Tropical forests[J].Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17:137－167.

[21]周才平，歐陽華.長白山兩種主要林型下土壤氮礦化速率與溫度的關系[J].生態(tài)學報，2001，21(9):1469－1473.