銅鎘單一及復合脅迫下大花萱草對銅鎘的富集特征1)

關(guān)夢茜 董 然

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118)

近年來，由于人類不合理的生產(chǎn)活動，使我國部分地區(qū)土壤出現(xiàn)了一定程度的重金屬污染，且往往是幾種重金屬的復合作用[1]。銅和鎘是我國土壤中普遍存在并且危害性較強的重金屬，土壤中過量的銅和鎘會降低土壤肥力和生物活性，使植物產(chǎn)生毒害作用，對土壤造成嚴重污染，并且極大地危害人體健康[2]。人為生產(chǎn)活動釋放到環(huán)境里的重金屬銅、鎘數(shù)量遠超出它們的自然輸入量，每年人為來源的銅為 19860～50870 t·a－1、鎘為 3100～12040 t·a－1[3]。復合作用可改變重金屬的生物活性或毒性，已引起人們的廣泛重視[4]。目前，利用超富集植物積累更多的重金屬來修復土壤的研究越來越多[5]。銅鎘污染土壤植物修復中多以非觀賞性植物為研究對象，包括經(jīng)濟作物[6]、糧食作物[7]、蔬菜作物[8]等。

萱草(Hemerocallis spp.)又稱金針、忘憂草，為百合科(Liliaceae)萱草屬(Hemerocallis)的多年生宿根草本花卉。大花萱草(Hemerocallis middendorffii)是在萱草的基礎上經(jīng)過人工培育的多倍體矮生品種[9]。大花萱草為觀賞性綠地花卉，生長速度快、生物量大、適應性強、價格便宜，利用大花萱草進行銅鎘污染環(huán)境的修復，不僅能降低土壤環(huán)境中銅鎘的質(zhì)量分數(shù)，還能達到美化環(huán)境的目的。本試驗對大花萱草進行銅鎘脅迫處理，研究其生長變化和對銅鎘的富集特征，探討其是否具有較高的修復利用價值，期望為銅鎘污染地區(qū)的環(huán)境修復和生態(tài)恢復提供參考。

1 材料與方法

試驗于2013年5—10月份在吉林農(nóng)業(yè)大學連棟日光溫室內(nèi)進行。試驗材料為大花萱草(Hemerocallis middendorffii)多年生分株苗。

2013年5月初起苗分株成單體苗，把長勢相對一致的幼苗栽植于直徑12 cm、高21 cm的黑色塑料花盆中，株高6～7 cm，正常管理，促其成活。盆土為V(園土)∶V(草炭)∶V(珍珠巖)=6∶3∶1，每盆1株幼苗，裝土2 kg，盆下墊托盤。6月初對各供試花卉土壤進行Cu、Cd脅迫處理，其中Cu以CuSO4·5H2O、Cd以 CdCl2·2.5H2O形式加入。根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標準(GB15618－1995)中的重金屬二級標準進行梯度劃分(二級土壤重金屬Cu的質(zhì)量分數(shù)標準為≤100 mg·kg－1，三級≤400 mg·kg－1;二級土壤重金屬Cd的質(zhì)量分數(shù)標準為≤0.3 mg·kg－1，三級為≤1.0 mg·kg－1)，考慮到污染還會有繼續(xù)增加的可能，試驗中對重金屬質(zhì)量分數(shù)上限作適當延伸，試驗設置 Cu 單一脅迫(100、400、800、1200 mg·kg－1)、Cb 單一脅迫(0.3、1、20、100 mg·kg－1)、Cu－Cb復合脅迫3組處理，以不添加重金屬為對照CK(表1)。試驗時間總計4個月，自處理后，每隔3～5 d根據(jù)每盆土壤水分狀況及時補充土壤水分，使土壤持水量保持在80%左右。

表1 Cu、Cd單一及復合脅迫的試驗設計

10月初收獲植株，沿土面剪取地上部植株，將地上部和根系用去離子水沖洗干凈，瀝去水分，105℃下殺青20 min后于80℃下烘至恒質(zhì)量。烘干的植物樣品粉碎并充分混勻，精確稱取植物樣品1.00 g于消化管中，加10 mL混合酸(V(濃HNO3)∶V(HClO4)=5∶1)，過夜后在電爐上高溫消解，用原子吸收分光光度計(AA－6300，日本島津)測定Cu、Cd 的質(zhì)量分數(shù)[10－11]。

富集系數(shù)(BC)和轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)按Tanhan et al.[12]的方法計算。

重金屬積累量=植物各部位重金屬質(zhì)量分數(shù)×各部位生物量[12]。

富集系數(shù)(BC)=植物各部位吸收重金屬質(zhì)量分數(shù)/根系范圍內(nèi)土壤中重金屬質(zhì)量分數(shù)，反映大花萱草對銅、鎘2種元素的吸收富集能力[12]。

轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)=植株地上部重金屬質(zhì)量分數(shù)/地下部重金屬質(zhì)量分數(shù)，反映了大花萱草根部吸收銅、鎘后轉(zhuǎn)運到地上部分的能力[12]。

運用Excel和SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和多重比較，比較各個參數(shù)在不同Cu、Cd脅迫下的差異，用字母進行標記。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cu、Cd脅迫對大花萱草的生長反應

耐性是超富集重金屬植物的主要特征之一[13－14]，在重金屬脅迫條件下，植物的生物量可作為評價植物對重金屬耐性的間接指標，同時生物量也直接影響植物修復重金屬污染土壤的效果[15]。

不同Cu、Cd脅迫處理下，大花萱草的干質(zhì)量(即干生物量)結(jié)果見表2。大花萱草在Cu、Cd質(zhì)量分數(shù)(0～1200、0～100 mg·kg－1)的試驗范圍內(nèi)均能正常生長，在同一時間單一及復合Cu－Cd脅迫過程中，地上干質(zhì)量與對照CK相比呈現(xiàn)先升高后下降趨勢，轉(zhuǎn)折點分別出現(xiàn)在處理Cu100、Cd1 mg·kg－1，Cu100+Cd0.3 mg·kg－1上，說明低質(zhì)量分數(shù)的Cu、Cd脅迫能促進大花萱草的生長，與其他質(zhì)量分數(shù)處理達顯著差異(P＜0.05)。Begonia et al.[16]也曾報道低質(zhì)量分數(shù)的某些重金屬可以促進植物生長，可能的原因是，低質(zhì)量分數(shù)脅迫時植物生理生化機能活躍，產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物與重金屬結(jié)合來解毒，是植物的生態(tài)適應機制之一。同一時間內(nèi)根部干質(zhì)量隨Cu、Cd質(zhì)量分數(shù)的增加都有所降低，且在質(zhì)量分數(shù)為 Cu1200、Cd100 mg·kg－1，Cu1200+Cd100 mg·kg－1時低于其他處理。由此說明，Cu、Cd污染對大花萱草根部的影響遠大于對地上部生物量的影響，但在試驗的Cu、Cd高質(zhì)量分數(shù)脅迫水平下仍具有較強的耐性，但其生長受到一定程度的抑制作用。

2.2 Cu、Cd脅迫對大花萱草富集特征的影響

2.2.1 大花萱草的 Cu、Cd 積累量

Cu單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草各部位對重金屬的吸收積累情況見表3。由表3可知，單一Cu脅迫下，與對照CK相比，隨處理Cu質(zhì)量分數(shù)的升高，大花萱草地上部和根部的Cu積累量顯著增加(P＜0.05)，并且根部的Cu積累量均大于地上部的Cu積累量。說明大花萱草對重金屬Cu具有一定的吸收積累能力，且吸收的Cu主要積累在根部，這也表明根能固化土壤環(huán)境中的重金屬[17]。Cu－Cd復合脅迫下，植株地上部和根部的Cu積累量隨土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，且同一部位的Cu積累量為Cu－Cd復合脅迫高于Cu單一脅迫，在復合處理 Cu/Cd質(zhì)量分數(shù)為1200/100 mg·kg－1時，地上和根部Cu積累量是單一Cu脅迫積累量的108.65%和 118.30%(P＜0.05)。說明外源 Cd 的介入促進了大花萱草對Cu的吸收，Cd對Cu的吸收產(chǎn)生了協(xié)同作用。

表2 Cu、Cd脅迫對大花萱草干質(zhì)量的影響

Cd單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草對重金屬的吸收積累情況見表4。由表4可知，Cd單一脅迫，與Cu單一脅迫下(表3)的Cu積累量的變化趨勢相似(P＜0.05)。與對照相比，地上部與根部的Cd積累量隨處理Cd質(zhì)量分數(shù)的升高而增加，且根部Cd積累量大于地上部的。大多數(shù)植物吸收的重金屬主要積累在根部而在地上部的積累量較低[18]。植物對Cd的積累主要集中在根部，由此可見，根是植物體中絡合重金屬的重要部位，也是易受重金屬毒性影響的部位。大花萱草在Cd單一脅迫下吸收的Cd的質(zhì)量分數(shù)，較Cu－Cd復合脅迫下高很多，在復合處理質(zhì)量分數(shù)為1200/100 mg·kg－1時，地上和根部Cd積累量是單一Cd(100 mg·kg－1)積累量的66.66%和 84.83%(P＜0.05)。即外源 Cu 的介入較大程度地抑制了大花萱草對Cd的吸收，即Cu對Cd的吸收產(chǎn)生了拮抗作用。

表3 Cu單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草對Cu的積累量、富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)

2.2.2 大花萱草的 Cu、Cd 富集系數(shù)

富集系數(shù)是反映植物對重金屬富集特征的物理量，用來評價植物對重金屬吸收積累能力的一個重要指標。富集系數(shù)越大，植物富集能力越強[19－20]。超富集植物的富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運系數(shù)均要求大于 1.0[21]，但 0.5＜BC＜1.0、0.5＜TF＜1.0 的可以作為值得關(guān)注的優(yōu)勢植物[22]。

表4 Cd單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草對Cd的積累量、富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)

由表3、表4可見，大花萱草根部的Cu、Cd富集系數(shù)通常高于地上部的富集系數(shù)，這與根部的Cu、Cd積累量較高一致。由表3可知，大花萱草在單一Cu脅迫下，地上部Cu的富集系數(shù)范圍為0.138～1.019，平均值為 0.580;根部 Cu的富集系數(shù)范圍為0.631～1.657，平均值為 1.140，由此可見，大花萱草根部Cu積累量高的，其對Cu的富集系數(shù)也高。與對照相比，Cu單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草地上和根部的Cu富集系數(shù)均隨脅迫水平的升高呈先增加后減小的趨勢，可見，大花萱草對Cu的富集能力因脅迫質(zhì)量分數(shù)而異，在Cu100 mg·kg－1水平最大，且富集系數(shù)均大于1。Cu單一及Cu－Cd復合脅迫下，大花萱草對Cu、Cd的富集系數(shù)表現(xiàn)為復合脅迫下的富集系數(shù)較大，這與Cd促進Cu的吸收的結(jié)論一致。方差分析結(jié)果表明，在單一及復合脅迫的最高Cu處理條件(1200 mg·kg－1)下，大花萱草地上部和根部的Cu富集系數(shù)差異顯著(P＜0.05)。

由表4可知，Cd單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草對Cd的富集系數(shù)與Cu的富集系數(shù)變化規(guī)律不太一致。與對照相比，Cd單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草地上和根部的Cd富集系數(shù)均隨脅迫水平的升高呈先增加后減小的趨勢，在Cd0.3、Cd1 和 Cu100+Cd0.3 mg·kg－1質(zhì)量分數(shù)脅迫下地上和根部的富集系數(shù)大于1。在復合(400/1～1200/100 mg·kg－1)脅迫下，大花萱草的地上與根部的富集系數(shù)小于單一脅迫下Cd的富集系數(shù)，這與Cu可以抑止Cd吸收的結(jié)論一致。

2.2.3 大花萱草的 Cu、Cd 轉(zhuǎn)移系數(shù)

轉(zhuǎn)移系數(shù)是用來評價植物從根部向地上部運輸重金屬的能力。轉(zhuǎn)移系數(shù)越大，植物從地下部向地上部轉(zhuǎn)運重金屬的能力越強[23]。由表3、表4可知，大花萱草對Cu的轉(zhuǎn)移系數(shù)表現(xiàn)為同一Cu質(zhì)量分數(shù)脅迫水平下，Cu－Cd復合脅迫的轉(zhuǎn)移系數(shù)較Cu單一脅迫大;Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)則均為同一Cd質(zhì)量分數(shù)時單一Cd脅迫下的轉(zhuǎn)移系數(shù)大;隨著Cu、Cd質(zhì)量分數(shù)的升高，大花萱草Cd單一及Cu－Cd復合脅迫的轉(zhuǎn)移系數(shù)比Cu單一及Cu－Cd復合脅迫的大，且根部向地上部轉(zhuǎn)移的比例逐漸減少。這說明，Cd的生物活性較強，大花萱草對Cd的轉(zhuǎn)移能力大于Cu，Cd更易從根部遷移至莖葉部分;另一方面，隨著處理質(zhì)量分數(shù)的升高，Cu、Cd脅迫對大花萱草的毒害作用加重，阻礙了Cu、Cd從根系向地上部的轉(zhuǎn)移?？梢?，大花萱草對Cu、Cd的遷移能力受質(zhì)量分數(shù)的影響較大。試驗中Cu、Cd單一及復合脅迫下轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于1。劉秀梅等[24]認為植物的轉(zhuǎn)移系數(shù)大于0.5，對該重金屬有較好的耐性;Salt et al.[25]認為，植物的轉(zhuǎn)移系數(shù)小于 1，能限制重金屬向地上轉(zhuǎn)移，把重金屬固定在根部，減少重金屬的毒害作用。

3 結(jié)論與討論

試驗表明，高質(zhì)量分數(shù)重金屬Cu和Cd的脅迫會抑制大花萱草生長，并降低其生物量，但在Cu處理質(zhì)量分數(shù)為≤100 mg·kg－1和Cd處理質(zhì)量分數(shù)為≤1 mg·kg－1時，大花萱草的干質(zhì)量與對照相比增加。低質(zhì)量分數(shù)Cu和Cd對大花萱草生長具有較強的刺激作用，促進了植株各器官生長和總生物量的增加。這可能是由于植株在低質(zhì)量分數(shù)Cu、Cd脅迫下產(chǎn)生應激保護作用，自身通過加速生理生化活動，產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物，同重金屬締合來解毒，從而導致植株生物量增加[26]。當土壤中重金屬質(zhì)量分數(shù)達到一定值時，就會引起植株體內(nèi)生理生化過程紊亂，吸收受到抑制，光合作用降低，造成供給植株生長的物質(zhì)與能量減少，導致植株生物量的下降[27]。于方明等[28]研究錐南芥也發(fā)現(xiàn)重金屬 Cu和Cd脅迫會抑制大部分植物生長，并降低其生物量，與本文結(jié)論相一致。

與對照相比，地上部與根部的Cu、Cd積累量隨處理質(zhì)量分數(shù)的升高而增加，且根部大于地上部。Jones et al.[29]研究發(fā)現(xiàn)，植物根系能分泌特殊有機物(特別是有機酸)，進而鰲合重金屬或酸化根際，促進土壤中重金屬溶解和根系的吸收。植株在不同質(zhì)量分數(shù)(Cu0～1200、Cd0～100 mg·kg－1)脅迫范圍內(nèi)，地上部對單一Cu、Cd積累量分別占植株總積累量的 17.95% ～38.08%和 28.01% ～45.07%，說明大花萱草對單一Cd脅迫表現(xiàn)出較大的積累量，但對單一Cu的積累量較小。土壤中Cu2+、Cd2+質(zhì)量分數(shù)越高，大花萱草對Cu、Cd的吸附量越高，其體內(nèi)Cu、Cd的積累量越高。鼠尾藻對Cd2+、Zn2+的富集試驗表明，其體內(nèi)積累重金屬離子的量與外界環(huán)境中重金屬離子質(zhì)量分數(shù)呈正相關(guān)[30]，這與本試驗結(jié)果一致。

植物對重金屬的吸收量不僅與元素自身特性及質(zhì)量分數(shù)的影響有關(guān)，還與共存元素性質(zhì)與質(zhì)量分數(shù)比例有關(guān)[31－32]。Cu－Cd 復合脅迫條件下，由于二者交互作用，Cu、Cd在大花萱草體內(nèi)分布規(guī)律與單一脅迫不同。Cu－Cd復合脅迫時，Cd在低質(zhì)量分數(shù)時，對低質(zhì)量分數(shù)Cu具有拮抗效應，可在一定程度上減輕和緩和毒害作用，但隨Cu、Cd質(zhì)量分數(shù)不斷升高，毒性增大，兩者起協(xié)同作用，同時重金屬與大花萱草作用時，最先接觸到根部，根起吸收重金屬的作用，所以復合處理中的Cu積累量大于單一Cu處理中的Cu積累量[33]。Cu－Cd復合脅迫時，與對照相比，隨著脅迫Cu質(zhì)量分數(shù)的升高，大花萱草體內(nèi)Cd的積累量比同質(zhì)量分數(shù)單一Cd脅迫時積累量減少，說明Cu抑制了植物體內(nèi)Cd的吸收，兩者起拮抗作用，從而減輕了Cd在植物可食部位的積累，減輕了Cd對人體的危害性，可能是與植物體內(nèi)一些氧化酶均含有 Cu，它參與植物新陳代謝過程有關(guān)[34]。也可能是Cu抑制Cd進入根的皮層細胞后，從而降低了Cd與根內(nèi)蛋白質(zhì)、核糖類、核酸、多糖類等化合成為穩(wěn)定大分子絡合物或是不溶性大分子而沉積下來的機會[35]。

Cu、Cd單一及Cu－Cd復合脅迫下大花萱草地上和根部的Cu富集系數(shù)均隨脅迫水平的升高呈先增加后減小的趨勢。從植物吸收重金屬的總體趨勢來看，土壤中重金屬質(zhì)量分數(shù)越高，植物體內(nèi)重金屬質(zhì)量分數(shù)越高，但其富集系數(shù)有一定的限度[36]。另外，對富集系數(shù)隨處理質(zhì)量分數(shù)增大而下降機理的解釋，一些學者認為與植物細胞壁上載體數(shù)量限制有關(guān)系，從而使重金屬離子對植物細胞膜機能造成損害，細胞膜通透性發(fā)生改變，重金屬離子就可自由通過，成為一種無序狀態(tài)，濃縮率下降[37]。在單一脅迫處理質(zhì)量分數(shù)Cu100、Cd1 mg·kg－1和復合處理Cu100+Cd0.3 mg·kg－1時，地上部和根部的富集系數(shù)均大于1，大花萱草高質(zhì)量分數(shù)單一及復合脅迫時，Cu、Cd重金屬的積累量較高，但富集系數(shù)較低。大花萱草對重金屬的富集能力隨處理水平的升高與其體內(nèi)生理生化性質(zhì)的改變所導致的對元素吸收途徑和轉(zhuǎn)運蛋白的影響有密切相關(guān)，從而使植物在高質(zhì)量分數(shù)重金屬處理中體內(nèi)重金屬質(zhì)量分數(shù)較高，但其富集系數(shù)卻不高。Cu、Cd單一與Cu－Cd復合脅迫下大花萱草的遷移系數(shù)均隨著脅迫水平的升高而降低?？梢姡蠡ㄝ娌輰d的遷移能力因質(zhì)量分數(shù)而異。事實上，共存重金屬元素是影響植物體吸收和遷移重金屬的重要因素之一。

超富集植物的界定采用較多的是1983年Baker et al.[21]提出的參考值。本次試驗研究的大花萱草，在部分脅迫處理水平上的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)具備了超富集植物的特征，但植物體內(nèi)積累的重金屬質(zhì)量分數(shù)未達到超富集植物的臨界標準，所以不能認定為超富集植物。但大花萱草生長快且易繁殖、適應性強、生物量大，對重金屬Cu、Cd有較強的耐性，具有較高的Cu、Cd富集能力和轉(zhuǎn)移能力，即使沒有達到超富集植物的標準，也可把其作為土壤修復的優(yōu)勢植物[22]。研究發(fā)現(xiàn)具備以上特征的植物是目前研究植物修復技術(shù)中一個重要的研究方向，在Cu、Cd污染土壤的修復方面具有較大的應用價值。

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