廣西田林浪平地區(qū)晚石炭世生物礁古生態(tài)特征

鞏恩普, 楊大勇, 陳曉紅, 關長慶

東北大學地質(zhì)系,沈陽,110004

內(nèi)容提要:廣西田林縣浪平地區(qū)發(fā)育了幾處黃龍期生物格架礁。這些發(fā)育在海百合碎屑灘上的礁體規(guī)模普遍不大,造礁和附礁生物種類多樣,礁生物群落成熟度低,造礁方式單一,具有斑塊式分布特點。浪平地區(qū)黃龍期點礁是在缺乏全球性主要后生骨架造礁動物的背景下發(fā)育的,沒有明顯優(yōu)勢造礁生物出現(xiàn)；點礁受研究區(qū)內(nèi)大規(guī)模發(fā)育的碎屑灘影響顯著,成礁環(huán)境多變、高能水體與碎屑選擇作用明顯、固結(jié)和硬質(zhì)基底分布不廣泛、水體能量頻繁變化與適應環(huán)境的海百合繁盛、藻類在研究區(qū)內(nèi)不發(fā)育,這些使得浪平地區(qū)點礁具有典型的“碎屑灘點礁模式”特征；造礁生物的生態(tài)特點對點礁的具體面貌具有重要影響。晚石炭世碎屑灘后生動物骨架點礁的發(fā)現(xiàn),有助于進一步加強生物礁古生態(tài)系統(tǒng)研究。

泥盆紀和二疊紀是晚古生代礁體的繁盛時期,生物礁類型多樣、數(shù)量和規(guī)?？捎^(Kiessling et al.,1999,2002),右江盆地發(fā)育有多個泥盆紀或二疊紀生物礁(曾允孚,1983；吳亞生等,1989；陸剛等,2006) 。石炭紀是作為這兩個截然不同的礁群落生態(tài)系統(tǒng)的中間時期,構(gòu)造運動復雜,古地理、古氣候發(fā)生重大變化(Saunders et al.,1986；Stanley,1988；Wood,1998),被認為是全球性造礁的衰落階段(鞏恩普等,1998；West,1988 ；鐘建華,2005 ),其生物礁研究也相對薄弱。我國早、晚石炭世都有典型的后生動物骨架礁發(fā)育( 方少仙等,1985；鞏恩普等,1998, 2003；關長慶等,2007；常洪倫等,2011 ),研究基礎較好。最近在廣西田林縣浪平鄉(xiāng)又發(fā)現(xiàn)了幾處石炭紀生物礁,本文以其中晚石炭世黃龍組礁體為研究對象,結(jié)合野外工作和室內(nèi)研究結(jié)果,分析浪平地區(qū)晚石炭世生物礁的類型及其生長發(fā)育過程、古生態(tài)特征等,以進一步認識晚古生代生物礁的發(fā)展和演化規(guī)律。

1 礁體概況

廣西浪平地區(qū)發(fā)現(xiàn)的較為成型的晚石炭世礁體有3個,分別位于龍江垌村、新寨村附近(表1)。浪平地區(qū)大地構(gòu)造位置歸屬于“滇黔桂盆地”,盆地南側(cè)與古特提斯洋連通(陳洪德等,1994),石炭紀發(fā)育了若干被發(fā)育深水相的臺溝分割形成塹壘相間格局的孤立碳酸鹽臺地(秦建華等,1996),導致臺地島弧和邊緣臺地發(fā)育,為淺海生物群落定殖、繁盛提供了適宜場所。3個礁體地層層位都屬于上石炭統(tǒng)黃龍組,產(chǎn)出時代為晚石炭世巴什基爾期(圖1)。石炭紀時浪平碳酸鹽巖臺地主要處于淺灘環(huán)境,堆積了大量以海百合屑為主的生物碎屑和內(nèi)碎屑,形成各種顆粒巖、泥粒巖及粒泥巖。

圖1 廣西田林浪平地區(qū)黃龍組生物礁露頭地質(zhì)圖 (據(jù)地礦部貴州地勘局,1997?)Fig. 1 The reef outcrops geologic map of Huanglong Group in Langping, Tianlin, Guangxi (After Guizhou Metallurgical Prospecting Bureau of the Ministry of Geology and Mineral Resources, 1997?)

表1 廣西田林浪平地區(qū)黃龍組點礁概況Table 1 The patch reefs intro of Huanglong Group in Langping, Tianlin, Guangxi

圖2 廣西田林浪平地區(qū)龍江垌 多層礁生長示意圖Fig. 2 Idealized model of the Longjiangdong reef in Langping area, Tianlin, Guangxi

1.1 龍江垌多層礁

多層礁分三層發(fā)育(圖2)在碳酸鹽巖臺地邊緣,近東西向展布,礁層出露長、厚分別為27m、3.8 m(經(jīng)計算后真實厚度,以下同),16 m、2.5 m,40 m、9 m。造礁生物為群體叢狀四射珊瑚Diphyphyllum,個體平均直徑0.4～1cm左右,長度10～20cm,以出芽方式簇狀生長,個體間排列緊密(圖3a),發(fā)育在以海百合莖為主的生物碎屑灘之上(圖3b),搭建格架造礁；珊瑚叢規(guī)模大小不一,最大規(guī)模的高度可達2m,寬3m,多呈直立簇狀。珊瑚叢群內(nèi)部適于其他生物的生存空間小,多被灰泥充填,發(fā)育有大小不等的櫛殼結(jié)構(gòu)；珊瑚叢群障積和改變四周環(huán)境作用明顯,叢群之間開闊處生活有大量的海百合、有孔蟲、腕足等附礁生物。在海水動蕩程度高于珊瑚耐受程度的情況下,Diphyphyllum被限制發(fā)育甚至在礁區(qū)范圍內(nèi)消失；當水動力條件適宜時,Diphyphyllum能迅速擴散,占據(jù)基底。三個礁層的生物群落結(jié)構(gòu)和微相特征相似。

圖3 廣西田林浪平地區(qū)龍江垌多層礁造礁生物和基底Fig. 3 Reef-building organism and substrate of Longjiangdong reef in Langping area, Tianlin, Guangxi (a)Diphyphyllum珊瑚群叢；(b)以海百合莖為主的生物碎屑灘 (a) Diphyphyllum group; (b) crinoid stems bioclastic beach

1.2 新寨點礁

發(fā)育在新寨村東側(cè)的點礁出露長約15m,厚約5～6 m,可明顯分出三個造礁層(丘)(圖4)。首先是粘結(jié)藻類與發(fā)育在泥粒巖基底上的群體笙狀Lonsdaleia分別粘結(jié)灰泥、搭建格架形成碳酸鹽巖建隆,形成點礁的底部。未定名藻類以絲狀體形式出現(xiàn),相互疊置粘結(jié)灰泥形成旋卷紋層構(gòu)造,呈帶狀展布,規(guī)模不大,長、高約數(shù)十厘米；Lonsdaleia單體直徑1cm左右,長度5～20cm不等,個體間距0.2～3cm(圖5a),群聚生長形成長、高各數(shù)十厘米的叢狀塊體。未鑒定枝狀物與群體角柱狀珊瑚Antheria生長在底部之上構(gòu)成點礁的第二礁層。未鑒定枝狀物個體纖細,直徑1mm左右,長數(shù)毫米到數(shù)厘米,個體間距變化大,以灰泥充填為主,呈小叢狀搭建格架構(gòu)成礁體,呈帶狀斷續(xù)延展長約15m,斜距高約2m,周圍以灰泥沉積為主(圖5b),略早于Antheria出現(xiàn)；Antheria排列緊密,個體直徑1cm左右,塊體規(guī)模不大,長、高各約數(shù)十厘米(圖5c)。在礁體上部,單體四射珊瑚(由于后期蝕變強烈暫未鑒定屬種,圖5d)群聚生長占據(jù)優(yōu)勢成為礁體的主要建造者,珊瑚個體直徑1～2cm,定向排列密集生長,形成出露3～5m寬的礁體第三礁層(丘)。

新寨點礁不同造礁層(丘)之間被長時間的碳酸鹽巖沉積分隔,即使在同一造礁階段中不同造礁生物都是各自占據(jù)一定區(qū)域,未見不同生物之間形成共生、互利等共同棲息的種群關系。整個點礁是三個先后生長有不同造礁生物層面的簡單疊加,這反映了該區(qū)黃龍期復雜多變、不利于穩(wěn)定造礁的環(huán)境。

1.3 龍江垌點礁

該點礁(圖6)發(fā)育在碳酸鹽巖臺地邊緣以海百合莖為主的棘屑灘上(圖7a),礁體規(guī)模不大,露頭長11.2m,厚6.2m,造礁生物為群體笙狀珊瑚Thysanophyllum、單體犬齒珊瑚Caninia和塊狀群體角柱珊瑚Lithostrotionella。Thysanophyllum個體纖細,平均直徑0.5～0.7cm,排列緊密(圖7b)；Caninia單體彎錐狀或圓錐狀,平均直徑1～3cm,一般零散分布,但也見小規(guī)模集中生長現(xiàn)象(圖7c)；Lithostrotionella排列緊密,幾乎沒有空隙,個體直徑0.5～1cm不等,塊體規(guī)模不大,一般長約25cm,高約15cm(圖7d)。龍江垌點礁自下而上造礁生物出現(xiàn)一定的演替,由單獨以群體叢狀Thysanophyllum造礁演變?yōu)門hysanophyllum與單體珊瑚Caninia共同造礁,最后演變?yōu)榻侵汉鱈ithostrotion單獨造礁,顯示了造礁生物隨環(huán)境變化而發(fā)生的演化。珊瑚群叢內(nèi)部多以灰泥充填,有少量纖細海百合莖,珊瑚群叢周邊均為以海百合莖為主的碎屑灘,其中含有大量的腕足殼,碎屑顆粒破碎程度差別很大,反映了當時水體總體動蕩且水體動能變化較大的環(huán)境。龍江垌點礁不同的造礁生物之間仍然是簡單的組合,沒有形成具有特定結(jié)構(gòu)、展現(xiàn)各自功能,能夠維持長期穩(wěn)定且廣泛分布的造礁生物群落；造礁方式也僅為搭建格架造礁；屬于未成熟礁。

1.4 其他底棲生物居群

除點礁外,在浪平地區(qū)發(fā)育的大規(guī)模碎屑灘中以斑塊形式分布著一些規(guī)模大小不一的其他底棲生物居群(圖8)。這些生物居群僅是底棲生物的集中群居生活,并未形成真正意義上的礁或丘,但可以看作是礁體發(fā)育的雛形和基礎。

圖4 廣西田林浪平地區(qū) 新寨點礁生長示意圖Fig. 4 Idealized model of the Xinzhai patch reef in Langping area, Tianlin, Guangxi

2 礁體生態(tài)特征及分析

圖5 廣西田林浪平地區(qū)新寨點礁造礁生物Fig. 5 Reef-building organisms of Xinzhai patch reef in Langping area, Tianlin, Guangxi (a)Lonsdaleia；(b)未鑒定枝狀物；(c)Antheria；(d)單體柱狀四射珊瑚群聚生長 (a) Lonsdaleia; (b) not identify branches; (c) Antheria; (d) grown together single column coral

浪平地區(qū)黃龍組生物礁造礁生物多達9種,附礁生物豐富多樣,但是每個點礁中生物種群之間只是較為簡單的共同棲息生活,缺少穩(wěn)定、復雜的種間關系或是能對造礁起支持或促進作用的的種間影響機制；簡單種群組合對環(huán)境變化的抵抗能力非常弱,在水體動能或其他條件有較大變化時,容易失去造礁主體地位甚至在造礁區(qū)域內(nèi)消失；三個點礁中除了偶見未名藻類粘結(jié)灰泥外,主要是珊瑚搭建格架造礁,缺少其他造礁方式和其他生物輔助共同造礁,造礁方式簡單；點礁主要由不同規(guī)模的叢群狀斑塊式分布的造礁生物組成,叢群規(guī)模普遍不大；礁體建造過程難以清楚區(qū)分出不同生長階段,甚至新寨點礁只能被看作是多處造礁生物叢群的集合和疊加,礁體成熟度不高。

同為巴什基爾期的美國俄克拉荷馬州生物骨架礁(Sutherland et al.,1977)厚1～2m,長2～3m,由多種藻類和后生動物形成了較復雜的群落生態(tài)系統(tǒng),能區(qū)分出由定殖、拓殖、統(tǒng)殖到消亡的生長階段,礁體建造過程中既有藍細菌的粘結(jié)作用,又有苔蘚蟲的結(jié)殼貢獻,還有多種后生動物搭建格架,造礁方式多樣。浪平地區(qū)黃龍組珊瑚點礁與其相比雖然礁體規(guī)模大,但在造礁生物群落成熟度、造礁方式多樣性、礁體生長階段性等方面都明顯較差。

圖6 廣西田林浪平地區(qū)龍江垌點礁生長示意圖Fig. 6 Idealized model of the Longjiangdong patch reef in Langping area, Tianlin, Guangxi

圖7 廣西田林浪平地區(qū)龍江垌點礁基底及造礁生物Fig. 7 Reef-building organisms and substrate of Longjiangdong patch reef in Langping ara, Tianlin, Guangxi (a)海百合碎屑灘；(b)Thysanophyllum；(c)Caninia；(d)Lithostrotionella； (a) crinoid stems bioclastic beach; (b) Thysanophyllum; (c) Caninia; (d) Lithostrotionella

石炭紀被認為是后生動物骨架礁發(fā)育的衰落期,以叢狀、笙狀群體或塊狀復體為主的珊瑚造礁在世界范圍內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)不多的幾處。廣西浪平地區(qū)的黃龍組點礁具有典型的石炭紀珊瑚骨架礁色彩,與泥盆紀層孔蟲—珊瑚骨架礁和二疊紀鈣質(zhì)海綿—鈣藻成礁模式相比,自身特點鮮明。

2.1 礁群落發(fā)育的地質(zhì)背景

早、晚石炭世之交的謝爾普霍夫期曾發(fā)生了對生物多樣性缺失和生態(tài)系統(tǒng)重新構(gòu)建兩方面的生態(tài)影響高于奧陶紀末期大滅絕的“新的全球第五大滅絕”(圖9),引發(fā)了泥盆紀F—F事件后殘留在石炭紀早期的四射珊瑚動物群的生態(tài)學重組(George et al.,2012)。這次滅絕事件在珊瑚礁生態(tài)系中也反映得十分明顯,大約有90%以上的種類絕滅了,而且有一個長期的、漸進式的復蘇過程(童金南,1995)。巴什基爾期的廣西浪平地區(qū)造礁珊瑚是從大絕滅后的殘存者和復活類型中分化出來的(童金南,1995),它們在晚石炭世生態(tài)系統(tǒng)復蘇中起了重要作用。

圖8 廣西田林浪平地區(qū)其他底棲生物居群Fig. 8 Other benthos groups in Langping area , Tianlin, Guangxi (a)腕足動物群；(b)單體珊瑚群；(c)苔蘚蟲；(d)粘結(jié)藻類 (a) brachiopoda group; (b) solitary corals group; (c) bryozoon; (d) adhesive algae

早石炭世晚期至晚石炭世晚期,主要位于南半球的岡瓦納大陸持續(xù)北移與位于赤道附近的歐美大陸接近,橫跨赤道的特提斯洋成為西端收縮閉合、東端寬闊的楔形,環(huán)赤道洋流受阻,引起許多門類底棲生物數(shù)量和分異度的明顯下降乃至大量滅絕(王治平等,1988)。石炭紀晚期礁生態(tài)系統(tǒng)缺乏具有普遍代表意義的以大型后生動物為主的全球性的造礁生物群落(Ross et al.,1985；鞏恩普等,2010)。

晚石炭世是廣西石炭紀海侵范圍最大的時期,整個廣西基本處于遠岸廣海環(huán)境中,碳酸鹽臺地生物灘相分布廣泛,四射珊瑚明顯衰落,其屬種數(shù)與個體總數(shù)大為減少(廣西壯族自治區(qū)地質(zhì)礦產(chǎn)局,1999),其他底棲生物繁盛。這樣的地質(zhì)背景奠定了廣西浪平地區(qū)晚石炭世造礁珊瑚群落難以大規(guī)模繁盛發(fā)育的基礎。

從野外巖性分析、生物化石識別、統(tǒng)計和微相特征研究等結(jié)果看,廣西浪平地區(qū)的海洋物理環(huán)境總體上代表了適合底棲生物群落發(fā)育的海水清澈、溫度和鹽度適宜、陽光充足、含氧量豐富、水體動能多變的環(huán)境。研究區(qū)所在的滇黔桂盆地一直存在斷裂的頻繁活動,引起等效海平面的升降,對當時面積只有約七百平方公里浪平臺地(方少仙等,1985)的水深及水文條件影響顯著,碎屑灘非常發(fā)育。點礁主要處于孤立碳酸鹽臺地內(nèi)動蕩潮下帶,形成由造礁珊瑚點礁代表的較深水環(huán)境與棘屑腕足顆粒巖組成的淺灘環(huán)境間互相出現(xiàn)的情況。以笙叢狀珊瑚為主的造礁生物,僅能定殖在海水較深的相對低能區(qū)域。浪平地區(qū)適合成礁的區(qū)域還是非常受限制的。

圖9 奧陶紀末期和謝爾普霍夫期生物多樣性危機對比圖(據(jù)George et al.,2012)Fig. 9 The biodiversity crises contrast of the end-Ordovician and Serpukhovian (After George et al., 2012) 橫軸代表地質(zhì)年代,縱軸代表滅絕速率(虛線和方形點)和新生繁衍率(實線和圓點)。奧陶紀末期和謝爾普霍夫期生物多樣性的不同 影響由箭頭顯示：向上箭頭代表奧陶紀點處滅絕率突然升高,向下的箭頭代表謝爾普霍夫階點處的物種形成率驟降 Horizontal axis is geologic time, and vertical axis is magnitude of extinction rate (dashed line and square data points) and origination rate (solid line and circular data points). Different effects of the end-Ordovician and Serpukhovian biodiversity crises are emphasized by arrows: upward-pointing arrow for Ordovician points out abrupt elevation of extinction rate, and downward-pointing arrow for Serpukhovian pointing out precipitous drop in origination rate

2.2 碎屑灘的影響

晚石炭世早期是廣西棘皮類動物發(fā)育的極盛期,棘皮類死亡后骨骼近原地堆積可形成數(shù)十米至百米以上厚度的大規(guī)模棘屑灘堆積層(Thomas et al.,2006),形成典型的灘相沉積。通過野外實地勘察測量可知,廣西浪平地區(qū)海百合碎屑灘出露面積占據(jù)明顯優(yōu)勢,能達50%～80%,代表該區(qū)主要為地形相對平坦、水體能量較高的淺水動蕩環(huán)境。在碎屑灘中,發(fā)育有很多出露面積不等、微相類型差異顯著的區(qū)域(圖10)和多種生物骨架巖、粘結(jié)巖,是該區(qū)水體動蕩水平變化明顯、水體深淺不同、有機物含量差別顯著等物理環(huán)境變化的直接證據(jù)。正是這些多樣性的環(huán)境,為底棲生物多樣性和點礁的形成提供了物質(zhì)基礎。

由于以海百合莖為主的粗粒碎屑隨海水涌動游移很容易將纖細的枝狀生物和以橫向延展生長的生物撞擊破碎、迅速埋沒致死,浪平地區(qū)黃龍組地層內(nèi)后生骨架動物多以群體笙叢狀或是復體塊狀形式出現(xiàn),枝狀骨架生物僅在較深靜水區(qū)發(fā)現(xiàn)有少量苔蘚蟲,覆蓋方式生長生物未見。海百合碎屑灘和高能量水體環(huán)境的共同選擇作用使得造礁生物形貌特征近似,由于造礁生物的形貌特征與造礁方式關系密切(吳亞生,1992),這造成浪平地區(qū)點礁的造礁方式單一。

固結(jié)基底和硬質(zhì)基底是海底稀缺資源也是底棲造礁生物定殖的唯一基礎(陳源仁,1985；Boucot,1991)。從野外點礁露頭分析看,浪平地區(qū)黃龍組發(fā)育有一些泥粒巖同沉積膠結(jié)基底、管狀生物結(jié)殼硬質(zhì)基底、藻類及微生物結(jié)殼硬質(zhì)基底、鈣質(zhì)生物碎屑硬質(zhì)基底(圖11)。這些固結(jié)或硬質(zhì)基底與游移碎屑灘相比所占比例非常小,分布不廣泛,不利于造礁生物群聚生長以抵抗強水流的沖擊。由于珊瑚幼蟲只能在固結(jié)或硬質(zhì)基底上定殖,這些小面積斑塊狀硬質(zhì)基底分布的方式?jīng)Q定了造礁珊瑚也以同樣的方式分布。這種斑塊狀分布生長方式是浪平地區(qū)造礁生物的典型特點。

圖10 廣西田林浪平地區(qū)碎屑灘中其他微相類型Fig. 10 Other microfacies types in the clastic beach in Langping area, Tianlin, Guangxi (a)厚層灰泥團塊,長時間靜水環(huán)境下的沉積產(chǎn)物,缺乏生物的擾動痕跡；(b)生物碎屑質(zhì)灰泥巖,成分以灰泥為主,代表了潮下帶低能環(huán)境,生物數(shù)量稀少；(c)灰泥質(zhì)生物碎屑顆粒巖,含有大量各類生物碎屑顆粒,代表潮下帶中等能量環(huán)境,生物豐富多樣；(d)層狀灰泥粘結(jié)巖,以粘結(jié)藻席為主導的生物建造,低—中低能量水體環(huán)境下的產(chǎn)物；(e)內(nèi)碎屑顆?；?guī)r,內(nèi)碎屑為圓狀,反映了在高能環(huán)境中復雜的改造作用；(f)底棲動物碎屑雜積巖,碎屑以腕足、腹足為主,碎屑較完整、分選、磨圓不明顯,代表了低能體系下快速沉積環(huán)境；(g)近原地海百合碎屑堆積,海百合莖較完整,粗、細肢體和碎屑、灰泥堆積在一起,疑似為原地碎屑坍塌后快速沉積的產(chǎn)物 (a) thick-layer plaster lumps, the deposition product of long time hydrostatic environment, lack of biological disturbance signs; (b) bioclastic wackestone, composed mainly with lime mud, which represents a low-energy subtidal environment, organisms scarce; (c) bioclastic packstone, containing various substantial bioclastic grains, on behalf of medium energy subtidal environment, bio-diverse; (d) layered lime mud boundstone, a biological construction dominated by adhesive algae mats, low — low and medium energy water environment product; (e) endogenous fragment grainstone, endogenous fragment is rounded, reflecting the complex transformation in the high-energy environment; (f) mixed bioclastic rocks, which are main brachiopods and gastropods, conserved completely and not obvious sorting and rounding, represents a low-energy system for rapid deposition environment; (g) near situ crinoid debris accumulation, crinoids stems conserved completely, thick, thin limbs and debris, lime mud piled together, may be the product of rapid deposition after debris collapsing

由于高能淺水環(huán)境水體動蕩、水體能量變化頻繁,適宜造礁生物生長的時間間隔短。浪平地區(qū)的礁體發(fā)育過程中頻繁被抑制或是中止、破壞,難以出現(xiàn)由穩(wěn)定造礁生物群落形成的大型骨架礁；三個點礁多是由規(guī)模普遍不大的珊瑚叢群組成,叢群分布分散、占據(jù)面積小,在多變的水體動能影響下,很容易在造礁過程中被迫停止生長甚至在點礁內(nèi)消失,令浪平地區(qū)點礁具有整個礁體由不同單元或階段組合而成的特點。

浪平地區(qū)海百合類分布廣泛、個體數(shù)量極為豐富,它們固著于底質(zhì)之上(Grimmer et al.,1984；閆旭等,2010),濾食水流中有機物生長(Thomas et al.,1992；Kerri et al.,2002),對環(huán)境的適應范圍非常寬泛,與底棲后生動物爭奪共同的生存空間以及食物資源。海百合數(shù)量巨大,能在一系列環(huán)境下優(yōu)勢生長(楊式溥,1993),抑制著其他后生動物生長,這是廣西晚石炭世早期底棲后生動物不能大規(guī)模繁盛的重要原因。

由于水流頻繁擾動和未固結(jié)的碎屑灘難以為附著微生物和藻類所接受,在浪平地區(qū)沒有大規(guī)?！霸孱惒萜ぁ?K. H. 曼等,1989)出現(xiàn)的明顯證據(jù)(圖12)。自養(yǎng)微生物和藻類能為底棲動物提供大量的有機物顆粒食物、復雜多樣的棲居環(huán)境,誘導底棲動物幼蟲附著和變態(tài)(雷新明等,2012),能為反硝化菌提供理想的缺氧環(huán)境(雷新明等,2012)。微生物和藻類的稀少造成礁群落環(huán)境簡單、微生態(tài)環(huán)境氮循環(huán)受到阻礙,不能有效大量吸引和承載更多后生動物,物種多樣性相對低。鈣質(zhì)微生物和藻類稀少使得粘結(jié)和捆綁、纏繞等重要輔助造礁方式在浪平地區(qū)極為少見,造礁方式單一,礁體骨架受強水流影響顯著、穩(wěn)固性能差,更沒有形成像華南二疊紀鈣質(zhì)藻類—鈣質(zhì)海綿(陸廷清等,1998；吳亞生,1994)和現(xiàn)代南海珊瑚藻—石珊瑚(王國忠,2001)類似的成礁模式。這是浪平地區(qū)點礁生物群落對環(huán)境頻繁變化抵抗能力差的主要原因。

浪平地區(qū)三個點礁發(fā)育地質(zhì)背景近似,環(huán)境因素的影響作用類同。研究區(qū)最主要的地層特征——大規(guī)模海百合碎屑灘發(fā)育,為浪平地區(qū)晚石炭世生物礁的生態(tài)特征定下了最基本的格調(diào)。浪平地區(qū)點礁具有特有的“碎屑灘點礁模式”特征：環(huán)境多元化、底棲生物豐富多樣；造礁生物斑塊式分布,種類多樣但形貌近似、造礁方式單一；造礁生物群落成熟度低,受環(huán)境影響明顯；礁體規(guī)模變化大、階段區(qū)分不顯著,分布局限。

2.3 造礁生物種群的生態(tài)特點

浪平地區(qū)的造礁珊瑚基本都屬于生態(tài)對策中的K對策者(孫儒泳等,2002),種群數(shù)量穩(wěn)定、壽命長,生物個體較大,周邊繁殖和側(cè)方繁殖方式使親代具有一定的后代保護機制(王志根,1989)。這些特點令浪平地區(qū)造礁珊瑚具有一定的競爭能力,能夠在較長期適宜環(huán)境下成為優(yōu)勢種,搭建格架造礁。但K對策生物缺乏較強的繁殖和遷移、擴散能力,在頻繁變化的環(huán)境中難以利用暫時有利的生境迅速繁盛而形成巨大的種群,尤其對于來自各方面的干擾不能很快做出反應以適應環(huán)境的需要。這些生態(tài)特點給造礁珊瑚在浪平地區(qū)復雜多變的環(huán)境下繁育和造礁帶來相當大的困難,需要遇到較長時間的“機遇期”才能形成礁丘。

浪平地區(qū)的造礁生物進入點礁中新的適合其生長的環(huán)境后,沒有出現(xiàn)某一種類能迅速擴散成為普遍優(yōu)勢種或適應多種不同生境而廣泛分布的情況；點礁新鮮斷層面上的侵入者更多的是以抽彩式競爭方式(周淑榮等,2004)隨機出現(xiàn)。K對策生物的這些生態(tài)特點是龍江垌點礁和新寨點礁中出現(xiàn)多種不同的造礁生物但沒有哪一種處于明顯優(yōu)勢的原因。

圖11 廣西田林浪平地區(qū)固結(jié)和硬質(zhì)基底Fig. 11 Consolidated and hard substrate of Langping area, Tianlin, Guangxi (a)灰泥質(zhì)生物顆粒巖,生物碎屑顆粒包括海百合莖片(C)、有孔蟲(F)、鈣藻碎屑(AF)、苔蘚蟲(B)、以及似球粒(P)和軟體動物殼碎片(MF),生物碎屑首先被等厚刀刃狀亮晶膠結(jié)物(白色箭頭所指)環(huán)繞,碎屑之間的孔隙由亮晶膠結(jié)物(黑色箭頭所指)充填；(b)生物碎屑顆粒巖,碎屑顆粒破碎明顯,大小雜積在一起,大個體生物碎屑之間櫛殼狀膠結(jié)物發(fā)育(白色箭頭所指)；(c)管狀生物結(jié)殼硬質(zhì)基底在研究區(qū)偶有發(fā)現(xiàn),管狀物為圓柱形的,有可能為蠕蟲管；(d)藻類粘結(jié)生物碎屑及團塊形成的固結(jié)基底；(e)核形石硬質(zhì)基底；(f)珊瑚叢生長在鈣質(zhì)生物碎屑硬質(zhì)基底上 (a) biopackstone, the bioclastics includ the crinoid term fragments(C), foraminiferas(F), calcareous algae fragments(AF), bryozoans(B), peloids(P) and mollusk shell fragments(MF), bioclastic earlier grow around equal thickness blade-like sparry cements (white arrows) , the pores of debris are filled by the sparry cement (black arrow); (b) bioclastic grainstone, clastic grains are broken obviously, all of them cumulate together complexly, pectinate texture cement between the large individual bioclastics develops well (white arrows); (c) the hard substrates crusted by cylindrical tubes which are possible the worm tube occasionally are found in the study area, the tubes are cylindrical; (d) the consolidated substrate formed by algae cohering bioclastics and clumps; (e) oncolite hard substrate; (f) coral grows in calcareous bioclastic hard substrate

圖12 廣西田林浪平地區(qū)微生物和藻類發(fā)育情況Fig. 12 Microorganisms and algae growth conditions in Langping area, Tianlin, Guangxi (a)叢狀珊瑚(內(nèi)部水體動蕩水平相對較低)個體四周出現(xiàn)厚度差別明顯的微生物和藻席粘附灰泥形成的包裹物(黑色箭頭所指),包裹物出現(xiàn)在碎屑沉積(白色箭頭所指)之前,說明其在珊瑚是活體時就已存在；(b)單偏光顯微鏡下顯示單體珊瑚邊界清楚、平滑,沒有微生物或藻類粘附、結(jié)殼、鉆孔等的痕跡。(a)只出現(xiàn)在密集生長的叢狀珊瑚內(nèi)部,數(shù)量少,微生物和藻類對珊瑚影響不顯著(吳義布等,2013)；(b)在浪平地區(qū)非常常見 (a) different thickness wrappage formed by microbe and algal mats cohering lime mud appear around fasciculate corals (black arrows); (b) single polarizing microscope shows that the boundary of single corals is distinct, smooth, no traces of microbe or algae adhering, crusting and drilling. (a) only appears in densely growing fasciculate corals, a small number of microbe and algae had no significant effect on corals (Wu Yibu, et al.,2013); (b) is very common in Langping

圖13 珊瑚側(cè)方繁殖Fig. 13 Lateral increase of corals

從Lonsdaleia、Thysanophyllum、Lithostrotionella和Diphyphyllum等群體珊瑚的骨骼形態(tài)分析,可將其分為叢狀復體和多角柱狀復體兩類。叢狀復體的個體排列稀疏,相互間留有空隙,外具表壁,基本營側(cè)方繁殖。繁殖時,子體的基部與母體連接,當芽體跌落到基質(zhì)上時與母體分開,平行母體或與母體呈一小角度向外側(cè)生長(圖13),整個復體呈笙狀或樹枝狀。多角柱狀復體珊瑚排列緊密,個體間具公共的雙層外壁,主要以體壁內(nèi)部邊緣帶分異進行周邊繁殖。繁殖時,子體在母體邊緣帶中逐漸膨脹,與母體間具公共骨骼,直至一個新的柱壁形成,新體腔完全與母體分離。

通過分析可知,營側(cè)方繁殖的叢狀珊瑚比營周邊繁殖的多角柱狀珊瑚能更有效的占據(jù)相對多的基底面積,其所形成的珊瑚礁叢規(guī)模一般也較大。在浪平地區(qū),叢狀珊瑚種類多于角柱狀珊瑚,生物數(shù)量也遠遠大于后者。但無論是哪種生殖方式,都是以母體為中心的、逐步拓展的斑塊狀分布方式,這使得浪平地區(qū)造礁珊瑚叢群規(guī)模擴展非常緩慢,叢群規(guī)模普遍不是很大。并且由于點礁中珊瑚個體纖細,很容易受到強水流的擾動而被迫中止造礁,穩(wěn)定造礁持續(xù)時間短。在地層上表現(xiàn)出這些珊瑚形成的礁層規(guī)模和厚度都不大。生物造礁規(guī)模是造礁生物對環(huán)境適應能力的重要表現(xiàn),造礁生物越是能長時間地、更充分地適應環(huán)境,對應的礁體規(guī)模也越大。生物礁的規(guī)模與造礁生物的生長速度、個體(復體)形態(tài)、造礁方式、對環(huán)境的適應能力以及與附礁生物的生態(tài)關系等直接相關。

珊瑚個體粗大、生長迅速,生物骨量就大,能迅速搭建起一定規(guī)模的格架,繼而營造出適合珊瑚幼體和其他附礁生物定殖、生長,有利于礁體進一步發(fā)展的局部環(huán)境。這種環(huán)境的形成對于大個體珊瑚來說是快速的、相對容易的；小個體珊瑚則需要長時間的生物骨量的積累,在水體環(huán)境多變的情況下,這個期間內(nèi)很內(nèi)容易被不利的外界條件打斷。同時,珊瑚個體粗大、群體生長,能具有很強的抗浪性,一旦它們建立起一定規(guī)模的格架,就不容易受外界條件左右,很快進入良性循環(huán)發(fā)展階段。

從另一個角度講,礁體建造規(guī)模對造礁生物群落持續(xù)發(fā)育的影響也是顯而易見的。規(guī)模巨大的礁體能夠更加有效的阻擋水流,為群體內(nèi)部個體和親代營造更好的發(fā)育環(huán)境,保證種群長時間繁盛。同時,大型礁體不同部位環(huán)境差異顯著,具有多樣的生境,能為不同種類生物提供棲息環(huán)境,容易形成具有復雜生態(tài)關系的造礁生物群落,提高群落的抗擾動能力和恢復能力,增強群落的穩(wěn)定性(王國宏,2002)。由于點礁規(guī)模尤其造礁珊瑚叢群規(guī)模普遍偏小,浪平地區(qū)礁體發(fā)育受環(huán)境干擾嚴重；三個點礁中珊瑚叢群大小不同,受環(huán)境影響的程度也有所區(qū)別。

3 結(jié)論

廣西浪平地區(qū)黃龍組生物礁是晚石炭世早期發(fā)育的后生動物骨架點礁,它們的發(fā)現(xiàn)和研究是對石炭紀造礁生物研究的重要補充。碎屑灘中點礁的發(fā)育更是具有自身典型的特點,通過對點礁和造礁生物群落古生態(tài)特征的詳細研究,進一步深入認識了生物礁及礁群落與環(huán)境之間的相互關系,得到以下幾點認識。

(1)浪平地區(qū)黃龍組點礁具有典型特征：造礁生物多樣,附礁生物豐富,點礁群落成熟度低、造礁方式單一；造礁生物斑塊式分布,受環(huán)境影響明顯；礁體生長大多明顯分層,被碳酸鹽沉積間隔,層(丘)規(guī)模變化大,分布不廣泛。

(2)點礁是在當時缺乏全球性的主要后生骨架造礁生物的背景下發(fā)育的,由于生態(tài)演化、地質(zhì)條件等因素的限制,沒有出現(xiàn)明顯優(yōu)勢造礁生物。

(3)碎屑灘對浪平地區(qū)礁群落及點礁的形成具有最直接的、最主要的影響作用,為研究區(qū)內(nèi)晚石炭世生物礁的生態(tài)特征定下了最基本的格調(diào)。

(4)造礁生物本身的生態(tài)特點是影響點礁發(fā)育的重要因素。

注 釋 / Note

? 地礦部貴州地勘局.1997. 1∶50000中華人民共和國區(qū)域地質(zhì)圖說明書(水塘幅,G48E015017). 內(nèi)部資料.