油棕新品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)

曹建華++李曉波++陶忠良++陳俊明++謝貴水

摘 要 在不同程度的人工干旱脅迫下，測(cè)定10個(gè)油棕品種的葉綠素、游離脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率、SOD與POD酶活性等，并利用SAS8.1統(tǒng)計(jì)主成分分析法，對(duì)10個(gè)油棕品種的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：（1）在干旱脅迫初期（0～5 d），油棕各生理指標(biāo)向著有利于適應(yīng)抗旱的方向變化；隨著干旱時(shí)間的延長（5～30 d）和脅迫程度的加?。╰rt1～trt3），各指標(biāo)反映出油棕植株受害；當(dāng)脅迫達(dá)50 d時(shí)，各生理指標(biāo)幾乎都向著抗旱有利的方向轉(zhuǎn)變，表明油棕對(duì)干旱有較強(qiáng)的耐受性；（2）主成分分析表明，葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱脅迫的最重要的生理指標(biāo)，可作為油棕品種抗旱性評(píng)價(jià)的依據(jù)；（3）10個(gè)油棕品種的綜合抗旱力排序?yàn)椋篟YL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。

關(guān)鍵詞 油棕 ；干旱脅迫 ；生理響應(yīng) ；抗旱力評(píng)價(jià)

分類號(hào) S564+.6

干旱是危害人類生產(chǎn)的極大自然災(zāi)害之一，也是限制作物產(chǎn)量、影響植物成活與生長最重要的環(huán)境因子[1-4]。干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列生理和生化變化來適應(yīng)干旱脅迫生境。許多研究表明，植物體內(nèi)相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量以及SOD、CAT和POD活性等與植物的抗旱力具有相關(guān)性[5-16]。

水分是發(fā)展油棕產(chǎn)業(yè)比較重要的影響因子之一。油棕（Elaeis guineensis Jacg）起源于熱帶非洲，喜溫暖濕潤環(huán)境，在年降雨量≥1 800 mm的地區(qū)，油棕生長良好。年降雨量在1 300～1 700 mm且雨水分布不均勻、有明顯旱季的地區(qū)，對(duì)油棕生長有明顯的影響[17]。中國熱帶北緣地區(qū)存在較為明顯的季節(jié)性干旱，這成為制約中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)關(guān)鍵因素。因此，篩選抗旱品種是發(fā)展中國油棕產(chǎn)業(yè)的重要途徑之一。迄今為止，國內(nèi)對(duì)油棕在干旱脅迫方面的研究還很少，僅有孫程旭等[18]報(bào)道干旱對(duì)油棕生理生化的影響，但關(guān)于油棕品種的抗旱性評(píng)價(jià)還鮮有報(bào)道。開展油棕品種抗旱性研究，了解油棕新種質(zhì)的抗旱特性及適應(yīng)性，將為油棕品種的抗旱性鑒定和評(píng)價(jià)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇苗齡8個(gè)月、平均抽葉7～8片、長勢(shì)健壯、無病蟲害的油棕品種RYL31～RYL40袋苗作為試驗(yàn)材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用人工防雨棚（透光）進(jìn)行干旱脅迫處理。從10個(gè)油棕品種中分別選擇30株油棕幼苗置于人工防雨棚中，設(shè)置4種人工干旱脅迫處理。Trt1：袋土含水量在25%～30%；Trt2：袋土含水量15%～20%；Trt3：袋土含水量在5%～10%；Trt4：袋土含水量在1%～5%。對(duì)照（CK）為常規(guī)澆水，土壤含水量在45%以上。每一處理10株、重復(fù)3次。各處理分別在脅迫5、15、30、50 d采樣。

1.2.2 抗旱生理指標(biāo)測(cè)定方法

葉綠素含量測(cè)定參照張憲政[19]的方法，可溶性糖、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量測(cè)定參照李合生[20]的方法，葉片質(zhì)膜透性測(cè)定參照湯章城[21]的方法。

1.2.3 抗旱能力綜合評(píng)價(jià)方法

為綜合評(píng)價(jià)不同油棕品種的抗旱能力大小，采用SAS8.1軟件系統(tǒng)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行主成分分析，以確定10個(gè)油棕新品種的抗旱性[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)油棕生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1 脅迫時(shí)間對(duì)油棕生理生化指標(biāo)的影響

由表1可知，在一定的干旱脅迫時(shí)間內(nèi)，油棕葉片內(nèi)的葉綠素、丙二醛、可溶性糖含量和相對(duì)電導(dǎo)率都呈增加趨勢(shì)，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD、POD酶活性呈下降趨勢(shì)，表明油棕對(duì)干旱產(chǎn)生了適應(yīng)性保護(hù)反應(yīng)。當(dāng)脅迫時(shí)間增加到一定程度時(shí)，丙二醛、可溶性糖含量和相對(duì)電導(dǎo)率又呈下降趨勢(shì)，而脯氨酸、可溶性蛋白含量和POD酶活性又呈上升趨勢(shì)，此時(shí)油棕可能受到了傷害，表明其對(duì)干旱脅迫的耐受性有一定的限度。

2.1.2 脅迫強(qiáng)度對(duì)油棕生理生化指標(biāo)的影響

由表2可知，10個(gè)油棕品種對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)各有不同，表現(xiàn)在油棕體內(nèi)的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的變化趨勢(shì)存在差異，表明各油棕品種的抗旱能力大小不同，這為油棕品種的鑒定和篩選提供了一定的參考依據(jù)。

2.2 油棕抗旱評(píng)價(jià)生理生化指標(biāo)篩選

主成分綜合評(píng)價(jià)具有全面性、可比性、合理性和可行性的優(yōu)點(diǎn)[23]，其評(píng)價(jià)結(jié)果較為準(zhǔn)確，可信度高。為了研究影響油棕抗旱性的主導(dǎo)因素，本研究采用多元統(tǒng)計(jì)分析中的主成分分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[22]。結(jié)果表明（表3），第一、二、三、四和五主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)87.99%，其中第一主成分中葉綠素和相對(duì)電導(dǎo)率系數(shù)最大，第二主成分系數(shù)最大的是可溶性糖和SOD酶活性，第三主成分系數(shù)最大的是脯氨酸和丙二醛，第四主成分中可溶性蛋白和丙二醛系數(shù)最大。表明葉綠素含量和相對(duì)電導(dǎo)率是反映油棕抗旱能力大小最重要的指標(biāo)，其次是可溶性糖含量和SOD酶活性，再次為脯氨酸和丙二醛含量。

2.3 油棕新品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)生理指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系，由主成分的特征向量可計(jì)算出每個(gè)油棕品種的主成分得分。本研究以選取的第一、第二、第三、第四和第五主成分及其方差貢獻(xiàn)率α1、α2、α3、α4和α5作為權(quán)數(shù)，構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型如下。

F=0.328 7×Z1+0.248 4×Z2+0.194 9×Z3+0.108×Z4+0.075 4×Z5

式中，

Z1=0.542 105×X1-0.229 517×X2+0.413 427×X3-0.004 748×X4+0.056 312×X5+0.492 102X6+0.287 962×X7-0.392 736X8endprint

Z2=0.195 956×X1-0.104 415×X2-0.433 700×X3+0.621 526×X4-0.279 182×X5-0.310 715X6+0.564 679×X7+0.263 010X8

Z3=0.013 076×X1+0.613 432×X2+0.313 510×X3+0.193 506×X4+0.512 945×X5+0.217 299X6+0.102 886×X7+0.408 510X8

Z4=-0.094 081×X1-0.301 221×X2-0.590 654×X3+0.130 770×X4+0.661 288×X5+0.1417 71X6+0.249 373×X7-0.121 877X8

Z5=-0.022 662×X1-0.514 921×X2+0.326 755×X3-0.464 883×X4+0.215 511×X5-0.206 340X6+0.193 851×X7+0.533 721X8

將各油棕品種相關(guān)生理生化指標(biāo)測(cè)定值代入上述模型方程中，計(jì)算得出主成分的綜合得分（表4），得分越高的油棕品種其抗旱性越強(qiáng)。由表4可知，10個(gè)油棕品種的綜合抗旱性大小由高到低的順序依次為：RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。

3 討論

干旱脅迫條件下，植物生理代謝迅速做出調(diào)整，以保證細(xì)胞的正常生理功能[24]，從而使植物免受或減輕干旱傷害。

植物的抗旱性是一個(gè)比較復(fù)雜的綜合性狀，它受多種因素影響，而各因素間又相互影響，且各因素所起的作用也不盡相同。對(duì)油棕抗旱性的評(píng)價(jià)，當(dāng)涉及多個(gè)品種、多個(gè)指標(biāo)時(shí)，因各指標(biāo)所表達(dá)的油棕抗旱性順序往往不一致，利用一般的簡單方法很難得出確切的結(jié)果。本研究運(yùn)用主成分分析對(duì)10個(gè)油棕新品種的8個(gè)干旱生理指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)定，主成分中各因子的負(fù)荷量大小說明，干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)的油棕品種可維持較高的組織含水量，水分虧缺少，細(xì)胞膜傷害率低，對(duì)活性氧的清除能力強(qiáng)。葉片葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕抗旱能力大小最重要的生理指標(biāo)，可作為油棕品種抗旱性評(píng)價(jià)的依據(jù)。

種質(zhì)RYL34抗旱能力最強(qiáng)，建議將其作為中國熱帶北緣地區(qū)主要的油棕試驗(yàn)試種品種，如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好，則可作為中國引進(jìn)推廣品種加以利用；其次是種質(zhì)RYL39、RYL38、RYL32和 RYL37，可以在海南、云南景洪州及粵西南地區(qū)對(duì)其進(jìn)行試驗(yàn)試種，如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好，則可作為區(qū)域性試驗(yàn)推廣品種加以利用；種質(zhì)RYL31、RYL36和RYL40抗旱能力一般，可以在海南東南部地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)試種，如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好，則可作為在海南地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)推廣的品種并進(jìn)行小規(guī)模利用；種質(zhì)RYL33和RYL35抗旱能力最差，僅宜作為局部試驗(yàn)品種，其后期產(chǎn)量情況有待觀測(cè)。

參考文獻(xiàn)

[1] Patnaitk D， Khurana P. Wheat biotechnology： A minireview[J]. Electronic Journal of Biotechnology， 2001， 4（2）： 74-102.

[2] Glombitza C， Dubuis P H， Thulke O， et al. Crosstalk and differential response to abiotic and biotic stressors reflected at the transcriptional level of effect or genes from secondary metabolism[J]. Plant Molecular Biology， 2004， 54（6）： 817-835.

[3] Gower S T， Vogt K A， Grier C C. Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas-Fir： influence of water and nutrient availability[J]. Ecological Monographs， 1992， 62： 43-65.

[4] Becker M， Nieminen T M， Geremia F. Short-term variation and long-term changes in oak productivity in northeastern France. The role of climate and atmospheric CO2[J]. Annales des Sciences Forestieres， 1994， 51： 477-492.

[5] Morgan J M. Osmoregulation and water stress in higher plants[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984， 35： 299-319.

[6] Hare P D， CressW A， Staden J V. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress[J]. Plant， Cell and Environment， 1998， 21（6）： 535-553.

[7] 李 燕，薛 立，吳 敏. 樹木抗旱機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（11）：1 857-1 866.

[8] Souza R P， Machado E C， Silva J A B， et al. Photosynthetic gas exchange， chlorophyll fluorescence and some associated metabolic changes in cowpea （Vigna unguiculata） duringwater stress and recovery[J]. Environmental and Experimental Botany， 2004， 51（1）： 45-56endprint

[9] Sofo A， Dichio B， Xiloyannis C， et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science， 2004， 166（2）： 293-302.

[10] Manivannan P， Jaleel C A， Somasundaram R， et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies， 2008， 331（6）： 418-425.

[11] 曲 濤， 南志標(biāo). 作物和牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：126-135.

[12] Seki M， Umezawa T， Urano K， et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2007， 10（3）： 296-302.

[13] 宋海鵬，劉 君，李秀玲，等. 干旱脅迫對(duì)5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2010，27（1）：11-15.

[14] 李寶蘭，張?jiān)伱罚R小康，等. 苜蓿總黃酮對(duì)小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26（8）：93-96.

[15] 劉世鵬，劉濟(jì)明，陳宗禮，等. 模擬干旱脅迫對(duì)棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1 781-1 787.

[16] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等. 不同耐旱性玉米品種對(duì)干旱的生理生化反應(yīng)[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002， 33（3）：167-170.

[17] 曹建華，林位夫，張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2012：6-7.

[18] 孫程旭，曹紅星，馬子龍，等. 干旱脅迫對(duì)油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（2）：383-386.

[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測(cè)定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986（3）：26-28.

[20] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社，2001：64-263.

[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[M]. 上海：科學(xué)出版社，1999：15-42.

[22] 區(qū)靖祥，邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析方法[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002：63-80.

[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法與應(yīng)用[M]. 北京： 中國人民大學(xué)出版社，1998：65-78.

[24] 李智元，劉錦春. 植物響應(yīng)干旱的生理機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技，2010，32（3）：12-19.endprint

[9] Sofo A， Dichio B， Xiloyannis C， et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science， 2004， 166（2）： 293-302.

[10] Manivannan P， Jaleel C A， Somasundaram R， et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies， 2008， 331（6）： 418-425.

[11] 曲 濤， 南志標(biāo). 作物和牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：126-135.

[12] Seki M， Umezawa T， Urano K， et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2007， 10（3）： 296-302.

[13] 宋海鵬，劉 君，李秀玲，等. 干旱脅迫對(duì)5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2010，27（1）：11-15.

[14] 李寶蘭，張?jiān)伱?，盧小康，等. 苜?？傸S酮對(duì)小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26（8）：93-96.

[15] 劉世鵬，劉濟(jì)明，陳宗禮，等. 模擬干旱脅迫對(duì)棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1 781-1 787.

[16] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等. 不同耐旱性玉米品種對(duì)干旱的生理生化反應(yīng)[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002， 33（3）：167-170.

[17] 曹建華，林位夫，張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2012：6-7.

[18] 孫程旭，曹紅星，馬子龍，等. 干旱脅迫對(duì)油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（2）：383-386.

[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測(cè)定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986（3）：26-28.

[20] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社，2001：64-263.

[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[M]. 上海：科學(xué)出版社，1999：15-42.

[22] 區(qū)靖祥，邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析方法[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002：63-80.

[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法與應(yīng)用[M]. 北京： 中國人民大學(xué)出版社，1998：65-78.

[24] 李智元，劉錦春. 植物響應(yīng)干旱的生理機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技，2010，32（3）：12-19.endprint

[9] Sofo A， Dichio B， Xiloyannis C， et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science， 2004， 166（2）： 293-302.

[10] Manivannan P， Jaleel C A， Somasundaram R， et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies， 2008， 331（6）： 418-425.

[11] 曲 濤， 南志標(biāo). 作物和牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：126-135.

[12] Seki M， Umezawa T， Urano K， et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2007， 10（3）： 296-302.

[13] 宋海鵬，劉 君，李秀玲，等. 干旱脅迫對(duì)5種景天屬植物生理指標(biāo)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2010，27（1）：11-15.

[14] 李寶蘭，張?jiān)伱?，盧小康，等. 苜?？傸S酮對(duì)小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2009，26（8）：93-96.

[15] 劉世鵬，劉濟(jì)明，陳宗禮，等. 模擬干旱脅迫對(duì)棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1 781-1 787.

[16] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等. 不同耐旱性玉米品種對(duì)干旱的生理生化反應(yīng)[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002， 33（3）：167-170.

[17] 曹建華，林位夫，張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2012：6-7.

[18] 孫程旭，曹紅星，馬子龍，等. 干旱脅迫對(duì)油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（2）：383-386.

[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測(cè)定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986（3）：26-28.

[20] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社，2001：64-263.

[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[M]. 上海：科學(xué)出版社，1999：15-42.

[22] 區(qū)靖祥，邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析方法[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002：63-80.

[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法與應(yīng)用[M]. 北京： 中國人民大學(xué)出版社，1998：65-78.

[24] 李智元，劉錦春. 植物響應(yīng)干旱的生理機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技，2010，32（3）：12-19.endprint