弱光對(duì)植物光合特性影響的研究進(jìn)展

聞婧　孟力力　張俊等

摘要：弱光普遍存在于植物生長(zhǎng)過(guò)程中，影響著植物的光合作用。本文綜述了弱光條件對(duì)不同植物光合器官、光合作用以及光合產(chǎn)物的影響，同時(shí)對(duì)其形成機(jī)理進(jìn)行分析，并指出了未來(lái)的研究方向。

關(guān)鍵詞：弱光；光合特性；植物

中圖分類號(hào)： Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）07-0022-02

收稿日期：2013-09-05

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（13）3020]。

作者簡(jiǎn)介：聞婧（1983—），女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士，助理研究員，主要從事設(shè)施園藝蔬菜栽培研究。Tel：（025）84392652。光是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成的重要環(huán)境因子，它不僅為植物光合作用提供能量，還影響植物整個(gè)生命周期的各個(gè)發(fā)育過(guò)程，包括種子萌發(fā)、各器官的發(fā)育和分化、礦物質(zhì)和水的吸收利用、CO2同化和轉(zhuǎn)運(yùn)等[1]。研究發(fā)現(xiàn)，植物能夠通過(guò)改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量分配方式以及葉片結(jié)構(gòu)等來(lái)適應(yīng)光的變化[2]。超出植物自我適應(yīng)范圍的強(qiáng)光或弱光都會(huì)使植物正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻，因此如何保證植物高效利用光能具有重要意義。光隨著時(shí)間與空間的變化而變化，也受到建筑物以及氣候條件的影響[3]，因此植物常處于非理想的光環(huán)境下，由于遮擋（包括建筑物、高大植物、污染物等）造成的弱光情況普遍存在于植物生長(zhǎng)過(guò)程中。本文對(duì)不同植物在弱光條件下的光合特征及適應(yīng)性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為今后相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

1弱光對(duì)植物光合器官的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，也是植物進(jìn)化過(guò)程中可塑性最強(qiáng)的器官，植物通過(guò)葉片來(lái)利用光能并與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，同時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能來(lái)適應(yīng)光的變化[4-5]。研究表明，強(qiáng)光條件下，植物葉片小而厚、葉片內(nèi)部柵欄組織發(fā)達(dá)。弱光條件下，植物用等量的干物質(zhì)制造更大的葉面積，從而獲得更多的光能[2]。植物葉片內(nèi)部細(xì)胞排列松散，柵欄組織變薄，葉片變薄，增強(qiáng)光在葉片內(nèi)的反射與散射，增加光程，有利于葉片在有限的光強(qiáng)下獲得更多的光能[6-12]。張亞杰等研究表明，在一定范圍內(nèi)，比葉重隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加[13]。蔡志全等對(duì)不同光照條件下7種熱帶雨林樹(shù)苗葉片氣孔特征研究發(fā)現(xiàn)，各樹(shù)種的氣孔頻度均隨光強(qiáng)的增加而增大[14]。弱光下植物葉面積增大，降低了單位葉面積氣孔數(shù)，但氣孔長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)不明顯[15]。研究發(fā)現(xiàn)，弱光抑制了油桃源葉細(xì)胞的生長(zhǎng)，葉綠體基粒片層邊緣紊亂，篩孔阻塞，鄰近維管束鞘細(xì)胞的葉肉細(xì)胞內(nèi)積累了大量淀粉粒與少量線粒體，幾乎觀察不到胞間連絲，說(shuō)明大部分葉片在弱光條件下同化產(chǎn)物輸出受阻，且不同于正常光照下的共質(zhì)體運(yùn)輸方式，弱光下以質(zhì)外體運(yùn)輸為主[16]。研究表明，弱光條件下，植物會(huì)通過(guò)葉片角度的變化來(lái)捕獲足夠的光能以滿足光合需要；強(qiáng)光條件下，植物通過(guò)改變?nèi)~片角度以減弱強(qiáng)光造成的光抑制[17-18]。對(duì)喜樹(shù)研究發(fā)現(xiàn)，葉片為了得到適宜的光能，強(qiáng)光時(shí)，葉懸掛角與葉柄角均變大，葉片呈向下傾斜狀，以減少光能截獲量，躲避光脅迫；弱光時(shí)，葉懸掛角與葉柄角均減小，葉片呈上揚(yáng)或水平狀態(tài)，以捕獲更多光能。不同植物對(duì)光的適應(yīng)性不同，如四川大頭菜的葉懸掛角與葉柄角日變化較小，僅為5°～10°[19]。綜上所述，不同植物葉片對(duì)弱光的適應(yīng)反應(yīng)相似，但適應(yīng)的強(qiáng)弱程度有所不同。

2弱光對(duì)植物光合作用的影響

光合作用為植物進(jìn)行一切生命活動(dòng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)與能量基礎(chǔ)，直接影響植物的生長(zhǎng)與生物量積累。弱光條件下，植物光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、光合場(chǎng)所結(jié)構(gòu)、參與光合作用的酶活性及電子傳遞等都會(huì)發(fā)生改變。研究表明，隨著遮陰程度的加劇及光合輻射的減少，植物光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、最大凈光合速率均呈降低趨勢(shì)，葉綠素含量呈升高趨勢(shì)，葉綠素a/b下降[4，20-23]。在弱光條件下，葉綠素含量升高有利于植物利用光能；葉綠素a/b較低能提高植物對(duì)遠(yuǎn)紅光的吸收能力，并維持PSⅠ與PSⅡ之間的能量平衡[2]。植物在弱光環(huán)境下可通過(guò)增加葉綠素含量并改變光合色素組成以增強(qiáng)光吸收功能。不同植物對(duì)光環(huán)境變化的反應(yīng)不同。繳麗莉等研究表明，50%遮光處理下，青榨槭幼苗的凈光合速率最高，新梢年生長(zhǎng)量最大，且光合速率日變化曲線由不遮光時(shí)的雙峰曲線變?yōu)檎诠夂蟮膯畏迩€，單峰曲線的光合日積分明顯大于雙峰曲線[24]。全光照條件下，午時(shí)強(qiáng)光使光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過(guò)植物所能利用的量，過(guò)剩光能使光能轉(zhuǎn)化效率下降，此時(shí)Fo上升，說(shuō)明植株處于高光脅迫中，F(xiàn)v/Fm較低，說(shuō)明PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率受到限制，從而造成光抑制，形成“午休”現(xiàn)象[25]。遮陰條件下，qP較高，同時(shí)qN較低，說(shuō)明PSⅡ天線色素吸收的光能以熱形式耗散部分的比例降低，減少了熱耗散，提高了PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率。研究表明，80%自然光條件更有利于云南金錢槭幼苗的增粗，并獲得最大增長(zhǎng)量與光合速率[26]；生長(zhǎng)在屋后背陰處的鐵線蓮與露地?zé)o遮擋條件下生長(zhǎng)的鐵線蓮相比長(zhǎng)勢(shì)更旺，花色更為艷麗[27]；36%全光照條件更有利于大花蕙蘭植株的生長(zhǎng)[28]；75%全光照條件更有利于紅松幼苗的生長(zhǎng)[29]；說(shuō)明適當(dāng)?shù)娜豕鈼l件更有利于一些植物發(fā)揮其光合潛能，提高生長(zhǎng)效率，但不同植物對(duì)光的耐受程度不同，因此對(duì)于不同植物，如何為其提供適宜的光環(huán)境，使其避免光抑制，充分發(fā)揮其生長(zhǎng)潛能，有待進(jìn)一步研究。

3弱光對(duì)植物光合產(chǎn)物的影響

光合產(chǎn)物主要指碳水化合物，光合產(chǎn)物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程雖然不直接需要光，但由于其同化力來(lái)自光反應(yīng)，而且反應(yīng)酶都是光活化的，弱光可能會(huì)造成同化力缺乏及酶活性降低等現(xiàn)象[30]。因此了解弱光對(duì)植物光合產(chǎn)物形成與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程的影響具有重要意義。弱光條件下水稻[31]、棉花[32]、紫甘薯[33]、葡萄[34]、黃瓜[35]、馬鈴薯[36]等植物的干物質(zhì)積累量減少、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變差，除了植物本身的生理特性存在差異外，光照不足導(dǎo)致植物光合產(chǎn)物減少也是重要原因之一。研究發(fā)現(xiàn)，弱光照對(duì)一次枝梗籽粒整精米率的影響大于對(duì)二次枝梗籽粒的影響，對(duì)同枝梗上較遲開(kāi)花籽粒的影響大于較早開(kāi)花籽粒，說(shuō)明光合產(chǎn)物的利用也有優(yōu)先原則，而不是平均分配。一次枝梗籽粒的膠稠度隨著光強(qiáng)減弱而降低，二次枝梗籽粒在光強(qiáng)很弱時(shí)米膠變長(zhǎng)。童平等研究發(fā)現(xiàn)，光照充足條件下，水稻產(chǎn)量更多來(lái)自于后期葉片光合作用形成的光合產(chǎn)物；光照不足條件下，水稻產(chǎn)量中來(lái)自抽穗前干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的比例更多[37]。研究表明，輕度遮光條件下，油桃葉片凈光合速率與淀粉含量明顯降低，可溶性糖含量變化不明顯，飼喂新梢的光合產(chǎn)物主要集中供應(yīng)附近的果實(shí)[38]。可見(jiàn)植物會(huì)根據(jù)自身光合產(chǎn)物合成與積累情況來(lái)調(diào)整轉(zhuǎn)運(yùn)路徑，向更合理的方向分配光合產(chǎn)物。遮陰可顯著抑制荔枝新梢生長(zhǎng)，降低葉片淀粉含量，抑制光合作用，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致落花落果[39]。研究表明，低光強(qiáng)下，喜樹(shù)植株總生物量較低，但是莖生物量顯著提高，在總生物量減少的情況下，植株能保持一定的強(qiáng)度，細(xì)而不弱。由此可知，植物在弱光條件下，希望能獲得更多的光照，從而向莖部分配更多的光合產(chǎn)物，這也是植物對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性。光照除影響植物光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)外，還對(duì)一些酶活性以及植物激素有影響。遮光會(huì)降低甜瓜蔗糖磷酸合成酶的活性，從而影響果實(shí)中糖分積累[40]。

4展望

綜上所述，前人在弱光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響方面做了大量研究，并取得了很多成果。然而，植物種類很多，對(duì)光的需求不同，對(duì)弱光的適應(yīng)性也不同，結(jié)合目前的研究現(xiàn)狀，建議今后的研究可從以下3個(gè)方面著手。一、加強(qiáng)對(duì)弱光促進(jìn)生長(zhǎng)類植物的研究。研究表明，適當(dāng)弱光可促進(jìn)一些觀葉類植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但是研究較為分散，沒(méi)有形成系統(tǒng)的理論。二、加強(qiáng)對(duì)弱光抑制生長(zhǎng)發(fā)育類植物的研究。研究表明，對(duì)于大部分大田作物與蔬菜瓜果類植物而言，弱光不利于其生長(zhǎng)發(fā)育，且對(duì)其產(chǎn)量及品質(zhì)有影響。因此，進(jìn)一步明確弱光對(duì)植物的傷害機(jī)理以及植物對(duì)弱光的適應(yīng)機(jī)理，合理利用有限的光資源，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。三、隨著自然環(huán)境以及社會(huì)環(huán)境的變化，弱光現(xiàn)象越來(lái)越普遍，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、城市綠化造成一定的不利影響，應(yīng)當(dāng)根據(jù)光環(huán)境合理種植植物，提高植物的產(chǎn)量與品質(zhì)，降低種植成本。

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