水稻主要農藝性狀的QTL分析

陳燕華，黃大輝，邱永福，張月雄，劉 芳，馬增鳳，劉 馳，李容柏

(1 廣西大學 農學院/亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣西 南寧 530005；2 廣西農業(yè)科學院 水稻研究所，廣西 南寧 530007)

水稻主要農藝性狀的QTL分析

陳燕華1,2，黃大輝2，邱永福1，張月雄1,2，劉 芳1，馬增鳳2，劉 馳2，李容柏1

(1 廣西大學 農學院/亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣西 南寧 530005；2 廣西農業(yè)科學院 水稻研究所，廣西 南寧 530007)

【目的】通過對水稻Oryzasativa主要農藝性狀的遺傳研究，挖掘優(yōu)異主效QTL，為利用分子標記輔助選擇進行高產、優(yōu)質育種提供理論基礎.【方法】以粳稻品系中野1211與秈稻品系中大304構建的重組自交系群體188個家系為試驗材料，利用該重組自交系群體構建的含有142個SSR標記分子連鎖圖，采用區(qū)間作圖法對抽穗期、單株有效穗數(shù)、株高、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結實率、穗著粒密度、粒長、粒寬、粒形、千粒質量和單株質量13個主要農藝性狀進行早、晚季的全基因組QTL定位.【結果和結論】除株高沒有檢測到相關的QTL之外，其余的每個性狀檢測到的QTL數(shù)目為2～15個.12個性狀共檢測到73個QTL，分布于水稻的12條染色體上，其中僅在早季能檢測到的有34個，僅在晚季能檢測到的有23個，兩季都能檢測到的只有16個.單個QTL的貢獻率在5.3%～28.4%之間，其中超過20%以上的有10個.檢測到的新位點為12個.早晚兩季在多數(shù)染色體的多處區(qū)段上均檢測到多個緊密連鎖的QTL.檢測到的12個新位點為水稻主要農藝性狀的QTL定位增加了新的遺傳信息，重復檢測到的16個QTL可用于水稻分子標記輔助育種.

水稻； 重組自交系； 農藝性狀； QTL分析

高產、優(yōu)質一直是水稻Oryzasativa育種的目標，而與水稻高產、優(yōu)質密切相關的抽穗期、株高、產量構成因子與粒型性狀等大多是受多基因控制的數(shù)量性狀，其遺傳基礎復雜且易受環(huán)境的影響，利用傳統(tǒng)的育種方法對其進行改良，效率比較低，進程緩慢.利用分子標記輔助選擇(MAS)可以加快育種進程，而要實現(xiàn)MAS在育種上的利用，需獲得可靠的相關主效QTL信息.近20多年來，多種DNA分子標記的快速發(fā)展、高密度的分子連鎖圖譜的構建以及QTL定位分析技術的不斷發(fā)展為研究復雜的數(shù)量性狀提供了有力的手段.自Wang 等[1]第1次利用AFLP 連鎖圖定位了稻瘟病抗性的14個QTLs以來，有關水稻QTL各性狀定位的研究報道不斷增加，水稻許多重要農藝性狀的QTL定位已取得了很大的成就，有人根據(jù)美國Gramene(http:∥www.gramene.org/)網(wǎng)站進行統(tǒng)計，有關水稻數(shù)量性狀已經定位了約10大類300多種共1萬多個QTLs[2].許多重要農藝性狀的QTL克隆與功能分析已成為了研究熱點，而且這種研究趨勢還在不斷快速增長.目前已克隆的水稻重要農藝性狀主要有：與抽穗期有關的Hd1[3]、Hd6[3]、Hd3a[4]和Ed1[5]；同時控制株高、抽穗期與粒數(shù)的Ghd7[6]；控制分蘗的MOC1[7]與D3[8]；控制穗長的LP[9]和SP1[10]；影響每穗實粒數(shù)的Gnla[11]和DN1[12]；對結實率有重要影響的OsSIZ1[13]和OsIAA23[14]；與籽粒產量直接相關的Qgy2-1[15]；與谷粒大小或粒質量相關的GS3[16]、GW2[17]、GS5[18]、qSW5[19]和控制粒質量的GIf1[20]等.已定位的大量QTLs揭示不同的生態(tài)環(huán)境條件、不同的水稻遺傳資源定位出的與主要農藝性狀相關的QTL是不盡相同的，因此有必要不斷挖掘不同稻種資源更多的優(yōu)異主效QTL來揭示各種性狀的遺傳機理，豐富優(yōu)異主效位點供育種學家應用.

本試驗利用優(yōu)良的秈稻品系“中大304”為父本與多數(shù)性狀與之差異明顯的粳稻品系“中野1211”構建重組自交系群體，以其中F7與F8的188個株系為試驗材料，利用上述群體構建的含有142個SSR分子標記遺傳連鎖圖，對群體2個世代的13個主要農藝性狀進行早、晚季的全基因組QTL定位分析，以期為利用分子標記輔助選擇進行高產、優(yōu)質育種提供理論基礎.

1 材料與方法

1.1 供試材料

以優(yōu)良的秈稻品系“中大304”為父本、粳稻品系“中野1211”為母本組配雜交，通過單粒傳法構建重組自交系群體(F7、F8)，從群體中選取了188個株系用作QTL定位群體.

1.2 田間種植與性狀調查

2012年早、晚季分別將群體材料與2個親本種植于廣西農業(yè)科學院水稻研究所實驗田里.早季(F7)3月24日播種，4月17日移栽；晚季(F8)7月21日播種，8月10日移栽.試驗按隨機區(qū)組設計，重復2次，每株系每小區(qū)種植1行共10株，單本種植，株行距為13.3 cm×20.0 cm，田間管理按常規(guī)管理.按《中國稻種資源》[21]評價標準調查中間5株各單株的抽穗期、有效穗數(shù)、株高、穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結實率、穗著粒密度、粒長、粒寬、粒形、千粒質量和單株質量13個主要農藝性狀.

1.3 QTL分析

利用SSR標記構建分子標記連鎖圖譜，由142個多態(tài)性標記構建覆蓋水稻全基因組的連鎖圖譜，總長約1 748.8 cM，標記間的平均圖距為12.32 cM，達到QTL初步定位的基本要求.運用Mapmaker/QTL1.1軟件對所考查的13個性狀進行QTLs定位分析，判斷QTL存在的閥值LOD≥2.0.QTL命名方法參照McCouch等[22]1997年提出的方法.

2 結果與分析

2.1 重組自交系及其親本主要農藝性狀的表型值分析

2012年早、晚兩季所考查的重組自交系及其親本的13個主要農藝性狀的表型統(tǒng)計參數(shù)和表型分布見表1與圖1.參照雙親的各性狀表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)重組自交系群體的各性狀表現(xiàn)類型豐富，具有其雙親的各種重組類型，大部分性狀表現(xiàn)出雙向超親分離現(xiàn)象，并呈連續(xù)分布，峰值和偏值除了抽穗期、穗長和結實率3個性狀之外，其余性狀均沒有超過1.圖1亦顯示各性狀除粒長寬比(粒形)、單株有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)3個性狀之外都為單峰分布，因此可以推測各主要農藝性狀大部分均為數(shù)量性狀，受多基因控制，符合QTL作圖分析.在13個考察的性狀中，抽穗期、單株有效穗數(shù)、著粒密度、粒寬和千粒質量5個性狀為母本“中野1211”表現(xiàn)高值，其余的8個性狀為父本“中大304”表現(xiàn)高值.重組自交系群體的株高、穗長、粒長、粒寬、粒形和千粒質量6個性狀在兩季表現(xiàn)比較一致，說明其遺傳相對比較穩(wěn)定；其他7個性狀受環(huán)境影響相對比較大.

2.2 重組自交系群體主要農藝性狀的QTL分析

利用區(qū)間作圖法對早、晚季所考察的13個農藝性狀進行QTL定位分析.結果(表2和圖2)表明，除株高外，其余12個性狀每個性狀檢測到的QTLs數(shù)目為2～15個不等，其中以結實率的最少，僅為2個；粒寬的最多，為15個；千粒質量和單株產量分別為13和9個.早、晚兩季檢測到QTLs共有73個，其中僅在早季能檢測到的有34個，僅在晚季能檢測到的有23個，兩季都能檢測到的只有16個：qETP- 4、qETP- 6、qGP- 6、qSD- 6、qGW-3、qGW- 4- 2、qGW- 6-1 、qGW- 6- 2 、qGW-9-1、qGW-9- 2、qGW-11、qGW-12-3、qTGW- 6- 2、qTGW-7、qTGW-9和qGWP- 6.檢測到的大部分位點與前人報道過的相同或者相近，僅有12個為新位點，即qSSR- 2 、qSSR- 4、qSD- 6、qSD-10 、qSD-11、qGW-11、qGW-12-3、qGS- 6-1、qGS- 6- 2和qGS-11、qGWP-3-1和qGWP-12-3.檢測到的QTL單個表型貢獻率為5.3%～28.4%，其中大部分效應較小，貢獻率大于20%的主效QTLs共有10個：qETP- 4、qSSR- 4、qGW-3、qGW-9- 2、qGW-12-1、qTGW-9、qTGW-12-3、qGWP-3-1、qGWP-7和qGWP-9.

表1 重組自交系群體與親本的農藝性狀的表現(xiàn)與分布Tab.1 Performances and distributions of quantitative traits in the RIL population and their parents

圖1 數(shù)量性狀在重組自交系中的分布

Fig.1 Frequency distributions of phenotypes for agronomic characters of the 188 recombinant inbred lines (F7and F8) derived from cross Zhongye1211/Zhongda 304

73個QTLs在水稻的12條染色體上都有分布，第3、4、6、9和12染色體上分布比較密集，其中6號染色體上就分布了控制7個性狀的11個QTLs；第2、7和10染色體上分布的QTL比較少，其中2號染色體上分布最少，只有3個.研究結果顯示除第1、2和8染色體之外的其余9條染色體有多處區(qū)段上存在著同時控制多個性狀的QTL，早、晚季分別檢測到13和8個同時控制2～4個QTLs的區(qū)間，這些區(qū)間通常被認為是具有多效性的QTL.如早季在第6染色體上的RM587-RM253區(qū)間同時檢測到4個與單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、穗著粒密度和千粒質量相關的QTLs；第12染色體上的區(qū)間RM3326-RM277也分別分布著控制粒寬、千粒質量和單株產量3個性狀的3個位點.而晚季在第6染色體上的RM587-RM253區(qū)間亦同時檢測到3個與單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和穗著粒密度相關的QTLs；在第9染色體上的RM257-RM1026區(qū)間同時檢測到粒寬、千粒質量和單株產量3個位點(圖2).

早、晚季檢測到的與水稻各個農藝性狀相關的QTL具體如下：

1)抽穗期：早、晚季各檢測到4個QTLs，分別位于第1、2、3、4、8、9和10條染色體上.單個表型貢獻率變幅為6.9%～17.2%，早、晚季檢測到的QTLs分別解釋性狀變異的50.3% 和31.6%.早季在第1染色體上檢測到的2個QTLs的表型貢獻率較大，分別為14.9%和17.2%，來自中野1211的等位基因延長其抽穗期；另外6個QTLs中有2個延長抽穗期的等位基因來自中大304，其余4個位點的增效等位基因亦均來自中野1211.

2) 有效穗數(shù):兩季共檢測到3個QTLs，分別位于第4、5、6染色體上，其中有2個QTLs早、晚季均能檢測到，重復檢測到的2個QTLs位于第4與第6染色體上.在第4染色體RM5365-RM273區(qū)間檢測到的QTL貢獻率較大，早、晚季分別為20.8%和19.2%；在第6染色體上的早、晚季均能檢測到的QTL與第 5染色體上的QTL貢獻率和效應差不多，均為微效QTL.3個QTLs的增效等位基因均來自中大304.

3)穗長:兩季檢測到5個影響穗長的QTLs，其中早稻檢測到3個，分布在第3、4和8染色體上；晚稻檢測到2個，分布在第2和第9染色體上.單個QTL的表型貢獻率變幅為7.1%～18.9%，其中位于第2染色體RM448-RM565區(qū)間的貢獻率最大.早稻檢測到的3個QTLs增效等位基因來自中大304，晚稻檢測到的2個QTLs增效等位基因來自中野1211.

表2 主要農藝性狀的QTL定位及效應分析Tab.2 The effect analysis and QTL location of main agronomic traits

續(xù)表2Continuedtable2性狀QTL1)Chr.標記區(qū)間LOD值貢獻率/%加性效應早季晚季早季晚季早季晚季粒寬qGW-6-2*6RM8107-RM73117.04.715.811.7-0.3-0.3qGW-88RM4085-RM223682.311.2-0.3qGW-9-1*9RM219-RM4342.32.17.77.1-0.3-0.3qGW-9-2*9RM257-RM10263.73.020.816.5-0.4-0.4qGW-1010RM5095-RM330A4.210.6-0.1qGW-11*?11RM6105-RM53493.33.110.29.7-0.3-0.3qGW-12-112RM5313-RM70038.824.2-0.3qGW-12-212RM7003-RM4A3.913.6-0.2qGW-12-3*?12RM3326-RM2774.35.015.416.8-0.1-0.2粒形qGS-33RM168-RM552.57.10.2qGS-6-1?6RM8107-RM73112.15.30.4qGS-6-2?6RM3463-RM5642.37.60.3qGS-1010RM5095-RM330A3.38.40.2qGS-11?11RM224-RM61052.26.70.4qGS-1212RM7003-RM4A2.76.70.3千粒質量qTGW-3-13RM448-RM5654.719.2-4.5qTGW-3-23RM565-RM81B4.215.4-5.3qTGW-44RM307-RM56352.49.9-1.7qTGW-55RM164-RM2892.210.5-2.2qTGW-6-16RM587-RM2532.27.8-1.4qTGW-6-2*6RM1340-RM5395.75.014.513.5-4.4-3.7qTGW-6-36RM469-RM81074.110.1-3.3qTGW-7*7RM432-RM1822.03.27.011.11.41.7qTGW-9*9RM257-RM10263.33.225.925.8-4.6-4.2qTGW-1111RM6105-RM53492.315.0-3.4qTGW-12-112RM12-RM173.59.6-3.2qTGW-12-212RM5313-RM70036.519.5-4.1qTGW-12-312RM3326-RM2776.123.1-2.4單株產量qGWP-11RM212-RM4862.15.84.1qGWP-3-1?3RM448-RM5655.227.5-18.5qGWP-3-23RM7431-RM11642.16.45.1qGWP-6*6RM469-RM81074.43.210.48.0-9.1-9.9qGWP-77RM429-RM213444.121.8-15.1qGWP-99RM257-RM10263.928.4-17.4qGWP-12-112RM12-RM172.46.3-7.2qGWP-12-212RM7003-RM4A2.215.3-7.0qGWP-12-3?12RM3326-RM2772.88.9-3.8

1) “*”表示早晚季都檢測到的QTL；“?”表示檢測到的新的位點.

圖2 QTLs在遺傳圖譜上的位置Fig.2 Locations of the QTLs in the genetic map

4) 每穗實粒數(shù):早季檢測到3個控制每穗實粒數(shù)的QTLs，晚季沒有檢測到.3個QTLs分別位于第1、5和8染色體上，為貢獻率都較小(7.0%、9.2%、7.6%)的微效QTLs，其加性效應表明中大304的等位基因分別能使每穗實粒數(shù)增加16.4、15.1和13.5粒.

5) 每穗總粒數(shù):影響每穗總粒數(shù)的QTL早、晚兩季共檢測到3個，分別位于第3、5和6染色體上，其中位于第6染色體RM587-RM253區(qū)間的qGP- 6早、晚季都能檢測到，且貢獻率相似(11.8%和13.6%)，加性效應方向一致(-18.7和-22.5)，即增效等位基因來自中野1211.位于第3與5染色體上的QTL表型貢獻率亦相似，加性效應方向也一致，增加每穗總粒數(shù)的等位基因來自中大304.

6) 結實率:控制結實率的QTLs僅在早季檢測到2個，且為新位點，分別位于第2和第4染色體，表型貢獻率分別為13.3%和23.0%，為主效QTL，但是加性效應比較小，即來自中大304的等位基因僅能使結實率增加0.1%和0.2%.

7)穗著粒密度：分別在早、晚季檢測到3個新的控制穗著粒密度的位于第6、10和11染色體上的QTLs.其中在第6染色體上的QTL早、晚季都檢測到，早、晚季貢獻率分別為13.2%和18.9%，加性效應方向一致，分別為-0.78和-0.10，其增效作用來自中大304的等位基因.另外2個QTLs效應比較小，貢獻率為5.7%和9.7.%，加性效應為0.56和0.71，增效作用來自中野1211.

8) 粒長：僅在晚季檢測到3個控制粒長的QTLs，分別位于第5、7和10染色體上，其中分布在RM432-RM182區(qū)間的qGL-7貢獻率(15.9%)和LOD值(4.9)最大，來自中大304的等位基因能使谷粒長增加0.5 mm.另外2個QTLs(qGL-5 和qGL-10)的貢獻率分別為7.6%和9.1%，增效等位基因分別來自中野1211和中大304，能使谷粒長增加0.3和0.4 mm.

9)粒寬：檢測到控制粒寬的QTLs最多，共15個，其中有2個為新位點，有7個同時在早、晚季都能檢測到.15個QTLs分布于除第2與第7之外的10條染色體上，其中在第4、6、9和12染色體上同時分布著2～3個QTLs，7個重復檢測到的QTLs分布在第3、4、6、9、11和12染色體上.單個QTL表型貢獻率變幅為5.6%～26.9%，其中位于第3染色體RM565-RM81B區(qū)間、第5染色體RM164-RM289區(qū)間、第6染色體RM1340-RM539和RM8107-RM7311區(qū)間、第9染色體RM257-RM1026區(qū)間、第12染色體RM5313-RM7003和RM3326-RM277區(qū)間上的QTL貢獻率較大.2個新位點為早、晚季均能檢測到的位于第11染色體RM6105-RM5349區(qū)間的qGW11和位于第12染色體RM3266-RM277區(qū)間的qGW12-3.檢測到的15個QTLs增效等位基因全部來自于谷粒比較寬的母本中野1211，能使粒寬增加0.1～0.4 mm.

10)粒形(粒長寬比)：早、晚季檢測到影響粒形的QTLs共有6個，其中有3個為新位點.早季檢測到的3個QTLs分布于第6、11和12染色體上，晚季檢測到的3個QTLs分布在第3、6與10染色體上.3個新位點位于第6和第11染色體上，其中位于第6染色體上的2個新位點所在的區(qū)間較近，各個遺傳參數(shù)大小也相差不大.6個QTLs均為微效QTL，單個表型貢獻率在5.3%～8.4%之間，增效作用均來自中大304的等位基因，可使谷粒長寬比增加0.19～0.38.

11)千粒質量：早、晚兩季檢測到控制千粒質量的QTLs共有13個，檢測到的QTLs分布于除第1、2、8和10之外的8條染色體上，其中第6和12染色體上分布有3個;兩季都能檢測到的有3個,這3個QTLs分布在第6、7和9染色體上.單個表型貢獻率變幅為7.0%～25.9%，有9個QTLs的貢獻率超過10%，其中qTGW-3-1、qTGW-9、qTGW-12- 2和qTGW-12-3的較大，分別為19.2%、25.9%/25.8%、19.5%和23.1%.13個QTLs中有12個的增效作用來自千粒質量較大的親本中野1211，其加性效應變幅為1.4～5.3；兩季重復檢測到的位于第7染色體RM432-RM182區(qū)間的qTGW-7加性效應為1.4和1.7，來自中大304的等位基因表現(xiàn)為增加千粒質量.

12)單株產量：在第1、3、6、7、9和12染色體上共檢測到9個影響單株產量的QTLs，其中第12染色體上分布最多，為3個，位于第6染色體RM469-RM8107區(qū)間上的qGWP- 6為早、晚季能重復檢測到的QTL，位于第3染色體上RM448-RM565區(qū)間上的qGWP-3-1和第12染色體RM3266-RM277上的qGWP-12-3為檢測到的新位點.9個QTLs的表型貢獻率變幅為5.8%～28.4%，其中qGWP-3-1、qGWP-7、qGWP-9和qGWP-12- 2的貢獻率較大，分別為27.5%、21.8%、28.4%和15.3%.9個QTLs的加性效應變幅為3.8～18.5 g，只有早季檢測到的位于第1和第3染色體的2個位點在中大304等位基因表現(xiàn)為增加單株產量的效應，其余的8個位點均在中野1211表現(xiàn)為增加單株產量的效應.

3 討論

目前，有關水稻大多數(shù)性狀(產量及與產量相關的各因子、品質、抗逆性等)的QTL定位已很普遍.如已定位的與水稻株高相關的QTL已超過了1 000多個，與抽穗期相關的QTL有600多個(http:∥www.gramene.org/)，與水稻產量構成因子及產量、粒形等外觀品質相關的QTL定位也有大量報道[23-33].由于所用的群體、分子標記、作圖方法、材料種植環(huán)境等因素的不同，以及QTL本身的復雜性等，研究的結果也不盡相同.與前人研究結果比較，本試驗共檢測到與12個主要農藝性狀相關的 73個QTLs，其中大部分與前人定位到的結果具有相同或者相近的位置，說明定位到的大部分位點在不同的遺傳背景及不同環(huán)境下相對比較穩(wěn)定.本次研究同時也檢測到一些前人沒有檢測到的與結實率、每穗著粒密度、粒形、單株產量等性狀相關的12個新QTL位點，為水稻的這些主要農藝性狀的QTL定位增加了新的遺傳信息.

水稻的許多重要農藝性狀都屬于數(shù)量性狀，其外在表現(xiàn)由其本身基因與外界環(huán)境相互作用而產生，容易受到環(huán)境的影響.本研究檢測到的QTLs也存在很大的差異，早、晚兩季共檢測到與抽穗期、產量及產量構成因子和粒形性狀相關的QTLs共73個，其中僅在早季能檢測到的有34個，僅在晚季能檢測到的有23個，兩季都能檢測到的只有16個，分別占同季檢測到的總QTLs的32%和41%.兩季檢測到的QTLs存在比較大的差異，可能與所用的同一群體處在不同的世代(F7與F8)、種植于不同的環(huán)境條件(早、晚季)以及大多數(shù)為微效QTL(單個QTL表型貢獻率變幅為5.3%～28.4%)有很大關系.重復檢測到的16個QTLs中，與粒寬性狀相關的占8個，這可能與粒寬在兩季中的表現(xiàn)比較一致、相關系數(shù)(0.78)比較大有關.

在QTL定位研究中，許多研究結果都發(fā)現(xiàn)了同一區(qū)段中存在多個QTLs的現(xiàn)象[25，34-35]，通常把這樣的區(qū)段看作一個多效QTL.本研究也檢測到多個具有多效性的QTLs，如前面提到的第6染色上的RM587-RM253、第9染色體上的RM257-RM1026以及第12染色體上的RM3326-RM277 等.關于QTL的多效性，有些研究認為可能是QTL的緊密連鎖或者是一因多效所致.張玉山等[34]通過對水稻5個形態(tài)性狀的相關性研究與QTL定位分析，認為QTL多效性和QTL緊密連鎖是性狀相關的主要貢獻者；而馬大鵬等[35]的研究則表明QTL多效性和QTL緊密連鎖不是性狀相關的充分條件.本研究發(fā)現(xiàn)，同一個區(qū)段里的幾個QTLs大多數(shù)相關性比較高，例如早、晚季均檢測到多個同時控制粒寬與千粒質量的區(qū)段存在，而粒寬與千粒質量2個性狀在本研究中有很高的相關.但是也有些相關并不顯著，例如早季檢測到2個粒形與單株產量同時存在的區(qū)段，但是這2個性狀的相關并沒有達到顯著.此研究結果亦證實了QTL多效性和QTL緊密連鎖不是性狀相關的充分條件.

QTL定位研究的重要目的是用于分子標記輔助育種，而在分子標記輔助選擇育種時主要利用的是效應大及重演性好的的主效QTL，本次研究檢測到的所有QTLs中，貢獻率超過20%以上的有10個：與單株有效穗相關的qETP- 4；與結實率相關的qSSR- 4；與粒寬相關的qGW-3、qGW-9- 2和qGW-12-1；與千粒質量相關的qTGW-9和qTGW-12-3；與單株產量相關的qGWP-3-1、qGWP-7和qGWP-9.其中有些在早、晚季重復檢測到的QTL貢獻率也比較大，如qETP- 4、qGW-3、qGW-9- 2、qTGW-9等.說明效應大的QTL受環(huán)境影響相對比較小.在利用分子標記輔助選擇育種時，這些受環(huán)境影響小的“鈍感”的主效基因的利用價值更大.

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【責任編輯周志紅】

AQTLanalysisofmainagronomiccharactersinrice，Oryzasativa

CHEN Yanhua1,2, HUANG Dahui2, QUI Yongfu1, ZHANG Yuexiong1,2, LIU Fang1, MA Zengfeng2, LIU Chi2, LI Rongbai1

(1 College of Agriculture, Guangxi University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Nanning 530005, China; 2 Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China)

【Objective】 To identify excellent main effect QTLs conferring high yield, high quality in rice. 【Method】 A genetic linkage map consisting of 142 simple sequence repeat (SSR) markers was constructed based on a recombinant inbred line (RIL) population derived from a cross betweenJaponicaZhongye 1211 andIndicaZhongda 304 in rice，Oryzasativa. Through an interval mapping method, a genome-wide quantitative trait loci (QTL) analysis was carried out for 13 agronomic traits of rice in the early and late seasons in 2012, including heading period, effective tillers per plant, plant height, panicle length, filled grains per plant, grains per panicle, seed setting rate, grain density per panicle, grain length, grain width, grain shape, 1000-grain mass, grain mass per plant.【Result and conclusion】 The number of QTLs related with the traits except that plant height was 2-15. A total of 73 QTLs for 12 traits were identified and mapped on all of the 12 rice chromosomes. Among all the 73 QTLs, there were 34 QTLs identified in the early season rice, 23 QTLs in the late season rice, and 16 QTLs in both of the early and late season rices. Each of the QTLs individually explained 5.3%-28.4% of the phenotypic variations, among which 10 QTLs were more than 20%. In both cropping seasons, many QTLs closely linked each other were detected in multiple sections of most chromosomes. Twelve new QTL loci are discovered, and 16 QTLs are identified in both cropping seasons can be used in marker-assistant-selected method.

rice; recombinant inbred lines (RILs); agronomic characters; QTL analysis

2013- 11- 21優(yōu)先出版時間2014- 07- 17

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140717.0908.022.html

陳燕華(1978—)，女，助理研究員，博士研究生，E-mail:cyh781225@163.com；通信作者：李容柏(1957—)，男，博士，研究員，E-mail:lirongbai@126.com

廣西科學技術與開發(fā)項目(桂科攻1123001-3B)；廣西大學科研基金 (XDZ11008)

陳燕華，黃大輝，邱永福，等.水稻主要農藝性狀的QTL分析[J].華南農業(yè)大學學報，2014,35(5):42- 51.

S511; Q343.15

A

1001- 411X(2014)05- 0042- 10