柳樹起源與進化的探討

趙良能，龔固堂

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081)

傳統(tǒng)的楊柳科有時被劃分為兩個各自獨立的科(楊科和柳科)(L.A.Kupriyanova，1965)，有時被與大風(fēng)子科等合并為一個科(楊柳科，含57個屬)(APG II，2003)。楊柳科 Salicaceae Mibel(sens.trad.)包含兩個亞科，即楊亞科subfam.Populoideae Kimura(總狀葇荑花序;雄蕊著生于退化成杯狀或盤狀、不產(chǎn)蜜液的花被上;花粉無萌發(fā)孔，外壁飾紋不清晰;風(fēng)媒傳粉)和柳亞科subfam.Salicoideae(穗狀葇荑花序;花被退化并特化而成的、形態(tài)多樣的蜜腺，通常存在;雄蕊著生于花軸上;花粉通常有溝或溝孔，外壁飾紋通常明顯;再次蟲媒傳粉，或再次風(fēng)媒傳粉)。本文試對柳樹的起源與進化作一初步探討。

Ⅰ

柳樹(楊柳科柳亞科 Salicaceae subfam.Salicoideae)具有3個屬 (中國均產(chǎn))約450個天然種(中國約220種)以及大量的天然雜種和人工雜種;廣泛自然分布于大約從南緯52°(麥哲倫海峽)至北緯82°(如埃爾斯米爾島北端)、從海平面附近(如美國大西洋沿岸平原)至海拔5 000 m左右(如中國橫斷山脈貢嘎嶺)、從南溫帶到北寒帶的非洲、南美洲、亞洲、歐洲和北美洲(大洋洲和南極洲無自然分布的柳樹)。

(1)

柳樹由原柳屬、鉆天柳屬和柳屬組成。

原柳屬Pleiarina?；ㄐ驁酝?花(雌)苞片花后脫落;花被特化為通常呈環(huán)狀(如P.madagascariensis)或半環(huán)狀的蜜腺，稀花瓣狀、不產(chǎn)蜜液(P.bonplandiana，P.mucronata var.capensis);雄蕊 3 枚～15枚、稀多達25枚(P.nilicola)、數(shù)目不定，稀3枚、數(shù)目固定，輪狀、極稀螺旋狀(P.subserrata)排列于伸長的花軸上;花柱短，柱頭短、宿存;再次蟲媒傳粉。約50種，大致分布于北極圈以南的亞、歐、非、北美、南美洲，并獨自占據(jù)赤道兩側(cè)地區(qū)，是一個柳樹中分布達最南的類群。Pleiarina具有較多的原始性狀，與Chosenia有較近的親緣關(guān)系，而與Salix的關(guān)系則較為疏遠(yuǎn)。

鉆天柳屬Chosenia。在柳樹中，葉表皮獨具環(huán)列型氣孔［11］;花序柔垂;雄花苞片基部與雄蕊合生，雌花苞片花后脫落;花被特化而成的蜜腺，存在至完全消失;雄蕊5枚～10枚，數(shù)目不定;花柱長，柱頭長、花后與花柱上部一起脫落;再次蟲媒傳粉至再次風(fēng)媒傳粉。本屬具有一些與Populus相同或相近的性狀，如木射線細(xì)胞同型，葉具環(huán)列型氣孔器，花粉無萌發(fā)孔、外壁無飾紋等。約3種(C.arbutifolia，C.cardiophylla，C.urbaniana)，自然分布于亞洲東北部鄂霍次克海和日本海的四周地區(qū)，是一個柳樹中種類最少、分布最為局限的類群。

柳屬Salix。花序堅挺;花(雌)苞片花后極常宿存;花被特化為通常呈隆突狀的蜜腺;雄蕊2枚，數(shù)目固定，花絲完全分離至完全合生;再次蟲媒傳粉。約400種和大量的天然雜種，大致分布于北回歸線以北的亞、歐、非(北緣)、北美洲，并獨自存在于北極地區(qū)和高山地區(qū)(Pleiarina垂直分布上限、海拔2 400 m～3 800 m以上)，是一個柳樹中種類最多、分布達最北和最高的類群。

(2)

柳樹的現(xiàn)代分布區(qū)，具有3個從南到北、互相有別的部分。

南區(qū)。大約為北回歸線以南的非、亞、南美地區(qū)(即 Salix canariensis，S.pedicellata，S.excelsa，S.disperma，S.fulvopubescens，S.microphylla 等分布區(qū)以南的地區(qū))，這個區(qū)域內(nèi)全部為多雄蕊(原始性狀)種類(即Pleiarina部分種類)，即P.adamouensis，P.balansaei，P.chevalieri，P.coluteoides，P.craterade-nia，P.hirsuta，P.huillensis，P.humboldtiana，P.hutchinsii，P.kamerunensis，P.ledermannii，P.madagascariensis，P.mucronata，P.murielii，P.nigritina，P.nilicola，P.ramiflora，P.schweinfurthii，P.subserrata，P.tetrasperma，P.thorelii，P.tonkinensis，P.woodii等，而且其中某些種類還具有更多的原始性狀，如P.madagascariensis，P.mucronata，P.subserrata 等。這個地區(qū)應(yīng)是柳樹的起源中心(發(fā)生中心)。

中區(qū)。大約為北回歸線與北極圈之間的歐、亞、北美地區(qū)，這個區(qū)域內(nèi)集聚了柳樹的絕大部分種類(其中既有多雄蕊種類，也有二雄蕊種類)，而且是唯一包括所有3個屬Pleiarina(部分種類)、Chosenia(全部種類)、Salix(大部分種類)的地區(qū)。種類繁多，類型多樣，這里應(yīng)是柳樹的多度中心和分化中心。

北區(qū)。大約為北極圈以北的歐、亞、北美地區(qū)(即 Pleiarina pentandra，P.pseudopentandra，P.lasiandra，P.serissima等分布區(qū)以北的地區(qū))，這個區(qū)域內(nèi)全部為二雄蕊(衍生性狀)種類(即 Salix部分種類)，如 S.alaxensis，S.arctica，S.glauca，S.hastata，S.herbacea，S.lanata，S.myrsinites，S.ovalifolia，S.phlebophylla，S.polaris，S.pulchra，S.reticulata，S.rotundifolia等約40種;其中不少種類也屬第四紀(jì)化石植物群。

“柳屬Salix中那些雄蕊數(shù)目很完全的種被認(rèn)為發(fā)生于低緯度地區(qū)，在較晚期才產(chǎn)生了雄蕊數(shù)目退化的一些種;最后才產(chǎn)生S.polaris，S.reticulata和S.herbacea，它們只發(fā)現(xiàn)于受過冰川作用地區(qū)的第四紀(jì)地層中。”［8］，“The family …the most primitive species occurring in the tropics but with present centers of distribution in the north temperate and subarctic regions.”［44］，“In the primitive，tropical，pleiandrous willows the perianth is still more or less petaloid，and is not nectariferous.”［38］。柳樹的現(xiàn)代分布格局，是它在一定時間和一定空間內(nèi)發(fā)生、發(fā)展的反映，也是它的一定祖先起源于南方的岡瓦納古陸并在向各個可能地區(qū)(特別是北方勞亞古陸)逐漸散布、遷移的過程中不斷分化、興亡的結(jié)果。

(3)

“被子植物起源于三疊紀(jì)是完全可能的。”［28］，從原始被子植物到當(dāng)代柳樹，顯然是經(jīng)過了一個漫長而曲折(發(fā)生、發(fā)展、衰退、滅絕等)的演化歷程。在地質(zhì)記錄不全、古植物學(xué)資料缺乏的情況下，根據(jù)對現(xiàn)存有關(guān)類群的研究、分析、對比和植物進化的一般規(guī)律，推測一定類群系統(tǒng)發(fā)育中的某些情況，作為對直接證據(jù)不足的一種彌補，是合理的、必要的。

“毫無疑問，從早白堊世起就已出現(xiàn)了很多葇荑花類植物這一點來看，這類植物(柳屬、樺屬、山毛櫸屬、櫟屬)在地質(zhì)時期中應(yīng)發(fā)生得也很早，可能是通過退化途徑形成的?！保?］，“那些具有退化了的葇荑花序型花的科通過退化方式產(chǎn)生了各個不同的類群，諸如胡桃科、楊柳科等這些科無疑是在白堊紀(jì)中期以前出現(xiàn)的?！保?］，“The ancient Salicaceae were entomophilous，but became anemophilous.”［38］，“it is obvious that the entomophily of Salix of to-day has evolved far from the entomphilous habit of the primitive salicacean ancestor，since this genus has thus passed successively from entomophily through anemophily and thence back in its highest forms to entomophily again.”［38］。

可以認(rèn)為，楊柳科植物的早期祖先為蟲媒傳粉類群。白堊紀(jì)初期，某些風(fēng)媒傳粉的葇荑花序類植物可能是現(xiàn)代楊柳科植物的近期共同祖先，它的出現(xiàn)是該類植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中的一個重大轉(zhuǎn)捩點，自此以后，所有的發(fā)生、發(fā)展都始終是沿著以“葇荑花序”為特征的這條傳代線進行的?？梢栽O(shè)想，它經(jīng)過進一步的演化，最后形成了兩個類群:一是以“雄蕊與退化花被離生”為特征的古柳群，它應(yīng)是現(xiàn)代柳樹(Pleiarina，Chosenia，Salix)的近期共同祖先;一是以“雄蕊與退化花被合生”為特征的古楊群，它應(yīng)是現(xiàn)代楊樹(Balsamiflua，Populus)的近期共同祖先。

(4)

“自阿爾卑末期起，特別是在賽諾曼期，我們已經(jīng)可以肯定諸如…楊柳科(Salicaceae)…等這樣一些科存在?！摽苹谕戆讏资赖貙又虚_始發(fā)現(xiàn)，常見于第三紀(jì)地層，主要存在于落葉植物群落中。”［8］。

三疊紀(jì)末期，北方的勞亞古陸(歐亞大陸+北美大陸)與南方的岡瓦納古陸分離，僅在現(xiàn)今伊比利亞半島處相連;南方的岡瓦納古陸分裂為西岡瓦納古陸(非洲+南美洲)和東岡瓦納古陸(南極洲+澳大利亞+印度)。侏羅紀(jì)，印度脫離“南極洲+澳大利亞”陸塊，并向北漂移;古地中海東端繼續(xù)閉合。白堊紀(jì)末期，西岡瓦納古陸瓦解，非洲大陸、馬達加斯加和南美洲三者完全被斷開;歐亞板塊的順時針轉(zhuǎn)動和非洲板塊的逆時針轉(zhuǎn)動，使古地中海東端更為靠近。

目前非洲大陸(約有10余種，如Pleiarina chevalieri，P.coluteoides，P.ledermannii，P.subserrata 等)、馬達加斯加(僅1種，P.madagascariensis)和南美洲(僅1種，P.humboldtiana)均有自然分布的柳樹(而且除產(chǎn)于非洲大陸北緣的Salix pedicellata而外，其它的均屬Pleiarina)，而大洋洲和南極洲則無，這一現(xiàn)象無法從現(xiàn)代地理生態(tài)環(huán)境條件中找到解釋，它顯然是與古地理變遷密切相關(guān)的。分裂前的西岡瓦納古陸應(yīng)該存在有柳樹一定的祖先類群。

綜合前述，可以認(rèn)為，柳樹的近期共同祖先(古柳群)大約在白堊紀(jì)中期起源于南方的西岡瓦納古陸。

Ⅱ

古柳群起源后，由于白堊紀(jì)時期海洋性氣候占優(yōu)勢(雖然干燥氣候繼續(xù)發(fā)展)、形成了全球性較為均一的溫暖潮濕氣候，因之它有可能在較短時間內(nèi)廣為擴散至有關(guān)各地(包括北方的勞亞古陸)，并在一定生物內(nèi)部因素和一定環(huán)境外部因素的影響下，不斷演化發(fā)展(如花被特化為蜜腺，再次蟲媒傳粉，雄蕊數(shù)目退化，類群分化等);最后逐步形成了兩個分別以“雄蕊多枚”為標(biāo)志的多雄蕊進化支和以“雄蕊二枚”為標(biāo)志的少雄蕊進化支。“雄蕊多數(shù)(三至更多枚)”和“雄蕊少數(shù)(二枚)這對性狀，在柳樹龐大家族成員(某些雜種除外)中始終保持著彼此之間的絕然間斷(不可逾越的“鴻溝”)，這在柳樹系統(tǒng)發(fā)育中具有十分重要的意義。

(1)

古柳群的某些后裔(雄蕊多枚、數(shù)目不定)，在進一步的演化中分化為分別以Pleiarina(花序堅挺，花被蜜腺通常環(huán)狀或半環(huán)狀，再次蟲媒傳粉)為代表和以Chosenia(花序柔垂，花被蜜腺存在至完全消失，再次蟲媒過渡為再次風(fēng)媒傳粉)為代表的兩個譜系分支。

Pleiarina，大約1/3的種類獨自聚集于非洲(僅北緣除外)，而且其中不乏具有更多原始性狀的類群。Pleiarina可能因內(nèi)陸干旱環(huán)境的壓力，在白堊紀(jì)晚期發(fā)生于西岡瓦納古陸的非洲板塊;發(fā)生后，最初放射分布于古陸本土(后又因本土分裂而分別存在于非洲大陸、馬達加斯加和南美洲)，后來再擴散至勞亞古陸。第三紀(jì)初期，北大西洋裂谷最終伸進了北冰洋，斷開了勞亞古陸，北美陸塊與歐亞陸塊完全分離，統(tǒng)一的勞亞Pleiarina區(qū)系，被分割為各自獨立發(fā)展的兩個部分;“在白堊紀(jì)末，北美西北部和西伯利亞東北部相連接，直到晚中新世出現(xiàn)白令海峽?！琢畹貐^(qū)就成為環(huán)北太平洋植物區(qū)系交流的通道?！保?］，Pleiarina某些種類可能先后在一定時期從不同方向通過白令陸橋進入北美或東亞。

Chosenia，在楊柳科植物的系統(tǒng)發(fā)育中，存在蟲媒和風(fēng)媒不同傳粉方式互相交替的情況;Chosenia從再次蟲媒傳粉逐步過渡為再次風(fēng)媒傳粉，是楊柳科演化過程中最近的、正進行中的一次傳粉方式的更替。第三紀(jì)晚期，地理環(huán)境發(fā)生了巨大變化，特別是氣候條件顯著惡化(冷、旱)(草本植物大量出現(xiàn)，達到了最大程度的發(fā)展)，昆蟲區(qū)系的變化和傳粉者的缺失可能是推動這次傳粉機制演化和傳粉方式更替的直接原因。它的祖先種C.primorica存在于俄羅斯遠(yuǎn)東Primorye地區(qū)的晚第三紀(jì)地層中。因之，Chosenia很可能是在第三紀(jì)晚期發(fā)生于歐亞陸塊的東北地區(qū);第四紀(jì)更新世時期，西伯利亞大陸冰川遠(yuǎn)不如歐洲、北美洲發(fā)達，其南界僅達北緯60度左右，以致Chosenia區(qū)系有可能在本土(始生地區(qū))得以保存。本屬具有較多的衍生性狀，如木射線細(xì)胞同型，葉表皮具環(huán)列型氣孔器，花苞片基部與雄蕊合生，花被蜜腺完全消失，再次風(fēng)媒傳粉等;這表明Chosenia在多雄蕊類群中處于較高的進化水平。

(2)

古柳群的某些后裔(雄蕊二枚、數(shù)目固定)，在同一進化線上繼續(xù)演化發(fā)展，最后形成以Salix(花序堅挺，花被蜜腺通常隆突狀，雄蕊2枚、數(shù)目固定，再次蟲媒傳粉)為代表的譜系分支。

Salix magnifica，喬木;小枝粗壯，無毛，被白色蠟粉;芽大，1.2 cm×0.5 cm，無毛，被白色蠟粉;葉片全緣，近革質(zhì)，達20 cm×11(～15)cm，葉柄粗壯、長達5 cm;花枝粗壯，長達7 cm，無毛，被白色蠟粉，有正常葉;葇荑花序(雌或雄)粗壯、堅挺，達20 cm×1～1.5 cm;花被蜜腺腹生，肉質(zhì)，大型，寬大于高，半抱雌蕊或雄蕊;果序粗壯，達25(～30)cm×2 cm，宿存至翌年春季;自然分布于橫斷山脈東緣地區(qū)(海拔1 700 m～3 000 m)。本種在柳屬中具有最大的葉子和最大的花、果序，形態(tài)十分特殊，個體數(shù)量稀少，種間遺傳隔離程度高，分類系統(tǒng)地位孤立，地理分布局限，它很可能是第三紀(jì)Salix區(qū)系的孑遺類群或直接后裔。S.allochroa，S.apatela，S.bistyla，S.eriostachya，S.moupinensis，S.pella，S.phanera，S.plocotricha，S.salwinensis等與本種相似或相近，而且也自然分布于橫斷山脈和東喜馬拉雅山脈地區(qū)。

第三紀(jì)始新世時期，向北漂移的印度板塊與亞洲腹地下部相碰，造成了喜馬拉雅山脈，青藏高原逐漸隆起，古地中海東部完全消失。造山運動，可使環(huán)境條件發(fā)生最為急劇的變化(如寒暖的變換，濕度的增減，高山低地的形成等)，從而導(dǎo)致物種的發(fā)生與滅絕、興盛與衰敗、遷移與定居等。

可以認(rèn)為，Salix大約在第三紀(jì)中、晚期發(fā)生于古地中海東部地區(qū)，然后廣泛播散于歐亞大陸、并先后陸續(xù)經(jīng)過白令地區(qū)遷移至北美。

Salix因雜交容易、雜種能育的生物學(xué)特性，而具有不斷增強生物多樣化的機制和能力。屬內(nèi)含有大量的多倍體分類單位，并呈現(xiàn)出了一個完整的從3x至12x的多倍體系列;染色體數(shù)目的加倍(同源或異源)，無疑是形成巨大多型性、廣泛適應(yīng)性的基本因素，并在該屬的進化過程中起著十分重要的作用(“在柳屬的進化中，多倍化起著巨大作用。在柳屬內(nèi)表現(xiàn)出染色體數(shù)目從38(2n)到190(10n)之間這樣一個完整多倍體系列。這個屬的染色體在結(jié)構(gòu)上的異質(zhì)性也表現(xiàn)得比楊樹明顯。”)［27］?？梢栽O(shè)想，Salix目前正處于種類推陳出新、家族興旺繁榮的演化隊段，同時這也體現(xiàn)了柳樹當(dāng)前的進化主流。

Ⅲ

有關(guān)植物的屬、種一覽

Balsamiflua Griff.Itin.Not.Pl.Khasyah(Posthum.Pap.)211.1848.胡楊屬。本屬約3個天然種;星散分布于熱帶非洲、古地中海地區(qū)和北美洲西南部。

Chosenia Nakai in Bot.Mag.Tokyo 34:68.1920.—Toisusu Kimura in Bot.Mag.Tokyo 42:288.1928.鉆天柳屬。本屬約3個天然種;產(chǎn)于鄂霍次克海和日本海的四周地區(qū)。

C.arbutifolia(Pall.)A.Skv.in Bot.Mat.Gerb.Bot.Inst.Acad.Nauk.SSSR 18:43.1957.鉆天柳。產(chǎn)于俄羅斯(普里莫里耶、阿穆爾、鄂霍次克、堪察加、千島群島、薩哈林)、中國(大小興安嶺、長白山)朝鮮(北部)、日本(北海道、本州)。

C.cardiophylla(Trautv.＆ Mey.)N.Chao in J.Sich.For.Sci.17(1):14.1996.心葉柳。產(chǎn)于俄羅斯(普里莫里耶、阿穆爾、鄂霍次克、千島群島、薩哈林)、中國(小興安嶺、張廣才嶺)、朝鮮(北部)。

C.primorica Pavl.in Bot.Zhurn.87(4):129～138.2002.普里柳(化石種)。產(chǎn)于俄羅斯(普里莫里耶，晚第三紀(jì)地層)。

C.urbaniana(Seemen)N.Chao in J.Sich.For.Sci.17(1):14.1996.本州柳。產(chǎn)于俄羅斯(千島群島、薩哈林)、日本(北海道、本州)。

Pleiarina Rafin.Alsogr.Amer.15.1838.原柳屬。本屬約50個天然種;大致產(chǎn)于北極圈以南的亞、歐、非、北美、南美洲。

P.adamauensis(Seemen)N.Chao ＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):13.2010.阿達柳。產(chǎn)于喀麥隆。

P.balansaei(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):4.1996.中越柳。產(chǎn)于越南、中國(大陸南緣)。

P.bonplandiana(Kunth)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):4.1996.邦柳。產(chǎn)于美國(本土西南)、墨西哥、危地馬拉。

P.chevalieri(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.馬里柳。產(chǎn)于馬里、幾內(nèi)亞。

P.coluteoides(Mirb.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.西非柳。產(chǎn)于塞內(nèi)加爾、馬里。

P.crateradenia(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.杯腺柳。產(chǎn)于博茨瓦納。

P.hirsuta(Thunb.)Rafin.Alsogr.Amer.15.1838.銀毛柳。產(chǎn)于南非國。

P.huillensis(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.威柳。產(chǎn)于非洲(西南、東南)。

P.humboldtiana(Willd.)Rafin.Alsogr.A-mer.15.1838.亨柳。產(chǎn)于拉丁美洲(南美洲、中美洲、墨西哥、西印度群島)。

P.hutchinsii(Skan)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.肯柳。產(chǎn)于熱帶非洲。

P.kamerunensis(Seemen)N.Chao＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):14.2010.喀柳。產(chǎn)于喀麥隆。

P.lasiandra(Benth.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.太平柳。產(chǎn)于北美洲西部(阿拉斯加至加利福尼亞)。

P.ledermannii(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.尼日柳。產(chǎn)于尼日爾河流域(馬里、尼日利亞、喀麥隆)。

P.madagascariensis(Bojer ex Anderss.)N.Chao＆G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.馬達柳。產(chǎn)于馬達加斯加島。

P.mucronata(Thunb.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.尖頭柳。產(chǎn)于非洲南端(開普、奧蘭治河)。

P.mucronata(Thunb.)N.Chao＆ G.T.Gong var.capensis(Thunb.)N.Chao＆G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.31(5):17.2010.開普柳。產(chǎn)于非洲南端。

P.murielii(Skan)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.蘇丹柳。產(chǎn)于蘇丹。

P.nigritina(Seemen)N.Chao ＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):15.2010.暗枝 柳。產(chǎn)于安哥拉。

P.nilicola(Ehrenb.ex Toepff.)N.Chao ＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):15.2010.尼羅柳。產(chǎn)于埃及。

P.paraplesia(Schneid.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.康定柳。產(chǎn)于青藏高原東部及其鄰近地區(qū);海拔1 500 m～3 800 m。本種在該屬中分布達最高。

P.pentandra(L.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):5.1996.五蕊柳。產(chǎn)于歐洲、北亞(西)、中亞。

P.pseudopentandra(Flod.)N.Chao＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):15.2010.遠(yuǎn)東柳。產(chǎn)于北亞(東)、東亞(北緣)。

P.ramiflora(Seemen.)N.Chao＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):15.2010.安哥柳。產(chǎn)于安哥拉。

P.schweinfurthii(Toepff.)N.Chao＆ J.Liu in J.Sich.For.Sci.31(5):16.2010.努柳。產(chǎn)于蘇丹。

P.serissima(Bailey ex Arthur)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):6.1996.秋柳。產(chǎn)于北美洲西北部至東部。

P.subserrata(Willd.)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19(4):14.1998.亞非柳。產(chǎn)于非洲(南非至埃及)、西亞(巴勒斯坦、敘利亞、伊拉克)。

P.tetrasperma(Boxb.)N.Chao ＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):6.1996.四籽柳。產(chǎn)于南亞(中、南)、東亞(中國大陸南緣)、東南亞。

P.thorelii(Dode)N.Chao ＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):6.1996.老撾柳。產(chǎn)于老撾。

P.tonkinensis(Seemen)N.Chao ＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):6.1996.越南柳。產(chǎn)于越南。

P.woodii(Seemen)N.Chao＆ G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.17(2):6.1996.南非柳。產(chǎn)于南非國、津巴布韋、萊索托。

Populus L.Sp.Pl.1034.1753.楊屬。本屬約50個天然種;大致產(chǎn)于從北回歸線至北極圈之間的非(北緣)、歐、亞、北美洲。

Salix L.Sp.Pl.1015.1753.柳屬。本屬約400個天然種;大致產(chǎn)于北回歸線以北 的亞、歐、非(北緣)、北美洲。

S.alaxensis Cov.in Proc.Wash.Acad.2:280.1900.阿拉柳。產(chǎn)于亞洲和北美洲的北極、亞北極地區(qū)。

S.allochroa Schneid.in Sarg.Pl.Wils.3:72.1916.奇柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東緣。

S.apatela Schneid.in Sarg.Pl.Wils.3:46.1916.宏柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東北緣。

S.arctica Pall.Fl.Ross.1(2):86.1788.北極柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)，或更南地區(qū)。

S.bistyla Hand.-Mazz.Symb.Sin.7:76.1929.雙柱柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)(西南)和東喜馬拉雅山區(qū)。

S.canariensis Chr.Smith ex Buch，Physik.Beschr.Canar.159.1825.加那利柳。產(chǎn)于加那利島和馬德拉島。

S.disperma Roxb.ex Don，Prodr.Fl.Nepal.58.1825.皂柳。產(chǎn)于阿富汗、巴基斯坦、克什米爾、印度(北)、尼泊爾、不丹、緬甸(北)、中國(大陸南)。

S.eriostachya Wall.ex Anderss.in Svensk.Vet.Akad.Handl.1850:493.1851.綿穗柳。產(chǎn)于青藏高原東南部和東喜馬拉雅山區(qū)。

S.excelsa Gmelin，Reis.Russl.3:308.1774.伊朗柳。產(chǎn)于伊朗、阿富汗和中亞。

S.fulvopubescens Hayata，Icon.Pl.Form.5:202.1915.褐毛柳。產(chǎn)于中國(臺灣島)。

S.glauca L.Sp.Pl.1019.1753.灰藍(lán)柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)，或更南地區(qū)。

S.hastata L.Sp.Pl.1017.1753.戟柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)，或更南地區(qū)。

S.herbacea L.Sp.Pl.1018.1753.草柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)，或更南地區(qū)。

S.lanata L.Sp.Pl.1019.1753.綿枝柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)，或更南地區(qū)。

S.magnifica Hemsl.in Kew Bull.Misc.Inform.1906:163.1906.壯麗柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東緣。

S.microphylla Schl.＆ Cham.in Linnaea 6:354.1831.復(fù)序柳。產(chǎn)于墨西哥、危地馬拉。

S.moupinensis Franch.in Nouv.Arch.Mus.Hist.Nat.Paris II，10:82(Pl.David.2:120).1887.寶興柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東緣。

S.myrsinites L.Sp.Pl.1018.1753.鐵仔柳。產(chǎn)于歐、亞洲的北極、亞北極地區(qū)。

S.ovalifolia Trautv.in Nouv.Mem.Soc.Nat.Mosc.2:306(Salic.Frigid.).1832.白令柳。產(chǎn)于白令海峽兩側(cè)的北極、亞北極地區(qū)。

S.pedicellata Desf.Fl.Atlant.2:362.1800.地中海柳。產(chǎn)于地中海地區(qū)。

S.pella Schneid.in Sarg.Pl.Wils.3:45.1916.黑枝柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東緣。

S.phanera Schneid.in Sarg.Pl.Wils.3:50.1916.怪柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東南部。

S.phlebophylla Anderss.in Ofv.F?rh.Svensk.Vet.-Akad.15(3):131.1858.顯脈柳。產(chǎn)于白令地區(qū)。

S.plocotricha Schneid.in Sarg.Pl.Wils.3:49.1916.曲毛柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)東南部。

S.polaris Wahl.Fl.Lappon.261.1812.極地柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)。

S.pulchra Cham.in Linnaea 6:543.1831.麗柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極地區(qū)。

S.reticulata L.Sp.Pl.1018.1753.網(wǎng)脈柳。產(chǎn)于歐、亞、北美洲的北極、亞北極和更南的地區(qū)。

S.rotundifolia Trautv.in Nouv.Mem.Soc.Nat.Mosc.2:304(Salic.Frigid.).1832.圓葉柳。產(chǎn)于白令地區(qū)。

S.salwinensis Hand.-Mazz.ex Enand.in Anz.Akad.Wiss.Wien Math.-Nat.63:95.1926.對葉柳。產(chǎn)于橫斷山區(qū)(西南部)至東喜馬拉雅山區(qū)。

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